Hundszungen (Pflanzen)

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Die Hundszungen (Cynoglossum) sind eine Pflanzengattung innerhalb der Familie der Raublattgewächse (Boraginaceae).

Namensherkunft

Der Name „Hundszunge“ für die Gattung stammt von ihren langen, schmalen, rauen Blättern, die an die heraushängende Zunge von Hunden erinnern. Die Pflanzenteile besitzen einen mehr oder weniger strengen Geruch, der an Mäuse erinnert.<ref name="Trott-Tschepe2014,">Jürgen Trott-Tschepe, Annekatrin Puhle, Birgit Möller: Heilpflanzen für die Gesundheit. Franckh-Kosmos, 2014, ISBN 978-3-440-14646-0, S. 166.</ref><ref name="Bohrisch1920">Paul Bohrisch: Joh. Karl Königs Warenlexikon. 13. Auflage, Springer, 1920, ISBN 978-3-663-00695-4 (Reprint), S. 262.</ref><ref name="Bock1630">Hieronymus Bock: Kräutterbuch. Glaser, 1630, S. 185.</ref><ref name="Hager1876">Hermann Hager: Handbuch der Pharmazeutischen Praxis. Erster Theil, Springer, 1876, S. 992 f.</ref>

Beschreibung

Datei:Illustration Cynoglossum officinale0.jpg

Illustration der Gewöhnlichen Hundszunge (Cynoglossum officinale)

Vegetative Merkmale

Hundszungen-Arten sind meist zweijährige oder ausdauernde, seltener einjährige, krautige Pflanzen. Die wechselständigen Laubblätter sind einfach und ganzrandig; sie sind meist gestielt bis sitzend oder halb-stängelumfassend.

Datei:Cynoglossum.germanicum.7737.jpg

Blüten der Deutschen Hundszunge (Cynoglossum germanicum)

Datei:Cynoglossum creticum a.jpg

Klausenfrucht der Kretischen Hundszunge (Cynoglossum creticum)

Generative Merkmale

Meist stehen viele Blüten in endständigen zymösen oder wickeligen Blütenständen, meist ohne Tragblätter, zusammen.

Die zwittrigen Blüten sind meist fünfzählig und radiärsymmetrisch mit doppelter Blütenhülle. Die meist fünf bei der Fruchtreife bleibenden Kelchblätter sind höchstens an ihrer Basis verwachsen und vergrößern sich nach der Anthese. Die meist fünf Kronblätter sind zu einer zylindrischen bis trichterförmigen Röhre mit einem radförmigen Saum verwachsen. Diese Kronröhre wird durch fünf Schlundschuppen verschlossen. Staubblätter und Griffel sind in der Kronröhre eingeschlossen. Es ist nur ein Kreis mit meist fünf fertilen Staubblättern vorhanden (pentazyklische Blüte). Die kurzen Staubblätter stehen in oder oberhalb der Mitte. Die zwei Fruchtblätter bilden den oberständigen Fruchtknoten; er ist durch falsche Scheidewände in vier Klausen geteilt. Der gynobasische (nahe der Anheftungsstelle der Fruchtblätter ansitzende), kurze Griffel ist bei reifen Früchten beständig.

Die Klausenfrucht zerfällt in meist vier Teilfrüchte. Die meist vier einsamigen nussartigen Klausen sind ei- bis kreisförmig, auf der Dorsalseite konvex, flach oder leicht konkav, sie sind zum Teil mit Randwulst und mit Widerhaken versehen.

Ökologie

Die Bestäubung erfolgt vorwiegend durch Schwebfliegen.

Systematik und Verbreitung

Datei:Starr 070320-5753 Cynoglossum amabile.jpg

Cynoglossum amabile

Datei:Cynoglossum borbonicum 2.JPG

Cynoglossum borbonicum

Datei:Cynoglossum cheirifolium flor.jpg

Blüte der Goldlackblättrigen Hundszunge (Cynoglossum cheirifolium)

Datei:Cynoglossum grande-1.jpg

Cynoglossum grande

Datei:Cynoglossum lanceolatum03.jpg

Cynoglossum lanceolatum

Datei:Cynoglossum virginianum - Wild Comfrey 2.jpg

Cynoglossum virginianum

Datei:Lonavla 20180923 112013.jpg

Cynoglossum zeylanicum

Die Gattung Cynoglossum wurde 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum, Tomus I, Seite 134 aufgestellt. Als Lectotypus-Art wurde 1913 Cynoglossum officinale <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}} festgelegt.

Die Gattung Cynoglossum gehört zur Tribus Cynoglosseae in der Unterfamilie Boraginoideae innerhalb der Familie Boraginaceae.

Arten und ihre Verbreitung

Die etwa 75 Arten der Gattung Cynoglossum sind vorwiegend in den Tropen und Subtropen, fast weltweit, verbreitet. In Europa kommen elf und in Deutschland nur die zwei Arten Deutsche Hundszunge (Cynoglossum germanicum) und Gewöhnliche Hundszunge (Cynoglossum officinale) vor. In Österreich tritt zusätzlich noch Ungarn-Hundszunge (Cynoglossum hungaricum) auf.<ref name="Fischadler2008" />

Es gibt etwa 75 Cynoglossum-Arten (hier eine Auswahl):

Cynoglossum amabile <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Stapf & J.R.Drumm.{{#if:| {{{5}}}|}}: Die Heimat ist China und Bhutan.<ref name="FoC" /> Sie kommt als Neophyt in Nord- und Südamerika, Afrika, Neuseeland und Hawaii vor.<ref name="GRIN" />
Cynoglossum australe <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}R.Br.{{#if:| {{{5}}}|}}
Cynoglossum borbonicum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Lam.) Bory{{#if:| {{{5}}}|}}: Dieser Endemit kommt nur auf Réunion vor.
Cynoglossum boreale <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Fernald{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt vom subarktischen Nordamerika bis zu den Vereinigten Staaten vor.
Goldlackblättrige Hundszunge (Cynoglossum cheirifolium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie ist in Südeuropa und Nordafrika verbreitet.<ref name="Euro+Med" />
Cynoglossum clandestinum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Desf.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt in Spanien, Portugal, Sardinien, Sizilien, Algerien, Marokko, Tunesien und Libyen vor.<ref name="Euro+Med" />
Cynoglossum coeruleum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hochst. ex A.DC.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie ist im tropischen Afrika verbreitet.<ref name="GRIN" />
Cynoglossum columnae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ten.{{#if:| {{{5}}}|}}: Die Heimat ist Italien, Sizilien, die Balkanhalbinsel, die Ägäis und die Türkei.<ref name="Euro+Med" />
Kretische Hundszunge (Cynoglossum creticum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Mill.{{#if:| {{{5}}}|}})
Cynoglossum dioscoridis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Vill.{{#if:| {{{5}}}|}}: Die Heimat ist Spanien, Frankreich, Italien, Marokko und Algerien.<ref name="GRIN" />
Cynoglossum formosanum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Nakai{{#if:| {{{5}}}|}}: Die Heimat ist Taiwan und Japan.<ref name="FoC" />
Cynoglossum furcatum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Wall. ex Roxb.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie ist in Asien verbreitet.<ref name="GRIN" />
Cynoglossum gansuense <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Y.L.Liu{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie gedeiht in Höhenlagen von 1600 bis 2900 Metern in den chinesischen Provinzen Gansu, Qinghai, Ningxia sowie Sichuan.<ref name="FoC" />
Cynoglossum geometricum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Baker & C.H.Wright{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Cynoglossum coeruleum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hochst. ex A.DC.{{#if:| {{{5}}}|}} subsp. geometricum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Baker & C.H.Wright) S.Edwards{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie ist in Afrika verbreitet.
Deutsche Hundszunge (Cynoglossum germanicum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Jacq.{{#if:| {{{5}}}|}}, Syn.: Cynoglossum montanum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Lam. non L.{{#if:| {{{5}}}|}})
Cynoglossum grande <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Douglas ex Lehm.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie ist in Kanada und den USA verbreitet.<ref name="GRIN" />
Ungarn-Hundszunge (Cynoglossum hungaricum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Simonk.{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie ist vom östlichen Mitteleuropa, Osteuropa und Südosteuropa bis zur Türkei verbreitet.<ref name="Euro+Med" />
Cynoglossum lanceolatum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Forssk.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie ist in Afrika und Asien weitverbreitet.<ref name="GRIN" />
Cynoglossum macrocalycinum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Riedl{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt in der Inneren Mongolei vor.<ref name="FoC" />
Cynoglossum magellense <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ten.{{#if:| {{{5}}}|}}: Die Heimat ist Italien.<ref name="Euro+Med" />
Cynoglossum microglochin <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Benth.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt vom östlichen Afghanistan bis zum Himalaja vor.
Cynoglossum montanum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L. non Lam.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt von Südeuropa bis Vorderasien vor.<ref name="Euro+Med" />
Cynoglossum nebrodense <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Guss.{{#if:| {{{5}}}|}}: Dieser Endemit kommt nur Sizilien vor.<ref name="Euro+Med" />
Cynoglossum nervosum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Benth. ex C.B.Clarke{{#if:| {{{5}}}|}}: Die Heimat ist Indien und Pakistan.<ref name="GRIN" />
Gewöhnliche Hundszunge (Cynoglossum officinale <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}, Syn.: Cynoglossum castellanum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Pau{{#if:| {{{5}}}|}}): Es gibt etwa zwei Unterarten:
- Cynoglossum officinale <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}} subsp. officinale
- Cynoglossum officinale subsp. rotatum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Velen.) Peev{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Cynoglossum rotatum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Velen.{{#if:| {{{5}}}|}})
Cynoglossum occidentale <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}A.Gray{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt von Oregon bis Kalifornien vor.
Cynoglossum schlagintweitii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Brand) Kazmi{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt in Indien und Tibet vor.<ref name="FoC" />
Cynoglossum sphacioticum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Boiss. & Heldr.{{#if:| {{{5}}}|}}: Dieser Endemit kommt nur auf Kreta vor.<ref name="Euro+Med" />
Cynoglossum triste <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Diels{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie gedeiht in Höhenlagen von 2500 bis 3100 Metern in den chinesischen Provinzen Sichuan sowie Yunnan.<ref name="FoC" /><ref name="GRIN" />
Cynoglossum virginianum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie ist in Kanada und den Vereinigten Staaten verbreitet.<ref name="GRIN" />
Cynoglossum viridiflorum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Pallas ex Lehmann{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie ist in Kasachstan, Kirgisistan, Russland, Tadschikistan, Turkmenistan, Usbekistan und in der Inneren Mongolei verbreitet.<ref name="FoC" />
Cynoglossum wallichii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}G. Don{{#if:| {{{5}}}|}} (inklusive die Varietät Cynoglossum wallichii var. glochidiatum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Wall. ex Benth.) Kazmi{{#if:| {{{5}}}|}}, Syn.: Cynoglossum glochidiatum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Wall. ex Benth.{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie ist in Afghanistan, Indien, Pakistan, Nepal, Bhutan, Myanmar und China verbreitet.<ref name="GRIN" />
Cynoglossum zeylanicum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Vahl) Brand{{#if:| {{{5}}}|}}: Die Heimat ist Indien und Sri Lanka.<ref name="GRIN" />

Botananische Geschichte

Die Abgrenzung der Arten innerhalb der Tribus Cynoglosseae ist problematisch und wird bei Botanikern uneinheitlich gehandhabt. Traditionell haben Botaniker, gestützt überwiegend auf morphologische Merkmale, insbesondere der Früchte, hier eine Vielzahl von Gattungen, darunter Paracaryum, Solenanthus, Mattia, Mattiastrum, Rindera, Pardoglossum, Trachelanthus und Lindelofia unterschieden. Verschiedene Revisionen unterschiedlicher Bearbeiter im Laufe mehrerer Jahrzehnte synonymisierten jeweils einzelne davon miteinander, ohne dass sich eine befriedigende Lösung abzeichnete. Dies veranlasste Werner Greuter im Jahr 1981 dazu, die meisten dieser Gattungen, bis zur Klärung der Verhältnisse, in einer weit gefassten Gattung Cynoglossum zu vereinigen, also die anderen Gattungen mit dieser zu synonymisieren.<ref name="Greuter1981" /> Dies wurde von einigen Botanikern akzeptiert, während andere an den traditionellen Gattungsnamen festhielten.

Phylogenomische Arbeiten, bei denen die Verwandtschaft anhand des Vergleichs homologer DNA-Sequenzen untersucht wird, haben klar erwiesen, dass die Gattung Cynoglossum paraphyletisch ist, wenn man diese Gattungen anerkennt.<ref>Maximilian Weigend, Federico Luebert, Federico Selvi, Grischa Brokamp, Hartmut H. Hilger: Multiple origins for Hound’s tongues (Cynoglossum L.) and Navel seeds (Omphalodes Mill.) – The phylogeny of the borage family (Boraginaceae s. str.). In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 68, 2013, S. 604–618. doi:10.1016/j.ympev.2013.04.009</ref> Es fanden sich zudem Hinweise darauf, dass abweichende Fruchtformen (wie in Solenanthus und Pardoglossum) ökologische Gründe haben können (angepasst an Verbreitung durch Tiere, Epizoochorie) und als taxonomisches Merkmal weniger Gewicht besitzen könnten als früher gedacht.<ref>Federico Selvi, Andrea Coppi, Lorenzo Cecchi: High epizoochorous specialization and low DNA sequence divergence in Mediterranean Cynoglossum (Boraginaceae): Evidence from fruit traits and ITS region. In: Taxon, Volume 60, Issue 4, 2011, S. 969–985.</ref> Bis zu einer befriedigenden Klärung der Sachlage haben sich viele Botaniker aber entschlossen, die traditionellen Gattungsnamen weiter zu verwenden.

Literatur

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Gustav Hegi: Illustrierte Flora von Mittel-Europa. V. Band, 3. Teil, J. F. Lehmanns, 1927, S. 2147.

Weblinks

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