Gewöhnliches Knäuelgras

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Das Gewöhnliche Knäuelgras (Dactylis glomerata), auch Wiesen-Knäuelgras oder Knaulgras, ist eine Pflanzenart aus der Gattung der Knäuelgräser (Dactylis) innerhalb der Familie der Süßgräser (Poaceae). Als wichtiges Weide- und Heugras besitzt es eine ökonomische Bedeutung für den Menschen.

Beschreibung

Datei:American weeds and useful plants- being a second and illustrated edition of Agricultural botany (1879) (17541801553).jpg

Illustration

Datei:Dactylis glomerata bluete2.jpeg

Detailaufnahme des Blütenstandes

Datei:Dactylis glomerata blatt.jpeg

Blattansatz

Datei:Dactylis glomerata subsp. glomerata sl4.jpg

Ährchen aus 8 Richtungen gesehen

Datei:Dactylis glomerata subsp. glomerata sl5.jpg

Aufgefächertes Ährchen mit Hüllspelzen (Glu) und vier in Deckspelzen (Lem) eingehüllte Blüten

Vegetative Merkmale

Das Gewöhnliche Knäuelgras ist eine kräftige, in Horsten wachsende, mehrjährige, krautige Pflanze, die Wuchshöhen von 20 bis zu 150 Zentimetern erreicht.<ref name="Conert1994" /> Die oberirdischen Pflanzenteile sind grau-grün. Die Halme sind aufrecht oder am Grunde gekniet und mit vier oder fünf Knoten gegliedert.<ref name="Conert1994" />

Seine Blattspreiten sind 10 bis 45 Zentimeter lang und 2 bis 15 Millimeter breit. Sie sind an den Rändern stachelhaarig.<ref name="Conert1994" /> Die Blattscheiden sind seitlich stark zusammengedrückt und gekielt.<ref name="Conert1994" /> Das oberste Blatt steht aufrecht ab. Das Blatthäutchen (Ligula) der Erneuerungssprosse ist ein 2 bis 5 Millimeter langer zungenförmiger, häutiger Saum.<ref name="Conert1994" />

Generative Merkmale

Die Blütezeit reicht meist von Mai bis Juli, kann aber auch ausnahmsweise – je nach den Umständen – bis Dezember dauern. Der rispige Blütenstand ist sowohl vor als auch nach der Anthese schmal, sonst häufig breit ausgefächert und formt einen dreieckigen Umriss. Er ist – im Gegensatz zum Wald-Knäuelgras – stark geknäuelt, mit einem weit abstehenden unteren Ast, der später zusammengezogen wird, und aufrechter Spitze. Die Ährchen sind drei- bis fünfblütig, 6 bis 9 Millimeter lang und seitlich stark zusammengedrückt.<ref name="Conert1994" /> Die Hüllspelzen sind untereinander ungleich derb, nicht durchscheinend, grün, rötlich, selten violett gefärbt. Die untere Hüllspelze ist einnervig und 3 bis 5 Millimeter lang.<ref name="Conert1994" /> Die obere Hüllspelze ist dreinervig und 4,5 bis 6,5 Millimeter lang.<ref name="Conert1994" /> Der Kiel der oberen Hüllspelze und der Deckspelze ist mit langen und kurzen steifen Haaren besetzt. Die Deckspelze ist auf ganzer Fläche meist mit langen Härchen besetzt und in einer deutlichen, an den unteren Blüten 1 bis 2 Millimeter langen Granne plötzlich verschmälert. Die Vorspelzen sind zweinervig und etwa 1 Millimeter kürzer als die Deckspelzen.<ref name="Conert1994" /> Die Staubbeutel sind 2,5 bis 4 Millimeter lang.<ref name="Conert1994" />

Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 28, seltener 14.<ref name="Oberdorfer2001" />

Ökologie

Man zählt das Gewöhnliche Knäuelgras zu den Hemikryptophyten.

Das Gewöhnliche Knäuelgras ist windblütig vom „Langstaubfädigen Typ“. Der Pollen verursacht häufig Heuschnupfen. Die Blüten sind selbststeril, selten auch pseudovivipar d. h. im Blütenstand bilden sich Brutknospen, die der vegetativen Vermehrung dienen.<ref name="Düll2011" />

Der Ausbreitung dienen die von der Vorspelze und der bewimperten Deckspelze umgebenen Karyopsen (= Spelzfrüchte), die neben der Klettverbreitung auch der Schwimm- und Windausbreitung unterliegen. Außerdem findet eine Zufallsverbreitung über das Heu und das Weidefutter statt. Die Fruchtreife liegt zwischen August und Oktober. Die Pflanze ist ein Wintersteher und Lichtkeimer.<ref name="Düll2011" />

Datei:Dactylis 026.JPG

Dactylis glomerata mit Sklerotien von Claviceps purpurea

Krankheiten

Das Gewöhnliche Knäuelgras wird manchmal vom Mutterkornpilz befallen.<ref name="Stäger1903" />

Vorkommen

Das Gewöhnliche Knäuelgras ist in den gemäßigten Gebieten Eurasiens bis zum Mittelmeerraum und auch in Makaronesien weitverbreitet. In vielen anderen Ländern, in der Neuen Welt, Australien und Neuseeland ist es ein Neophyt.<ref name="POWO" /> In Europa kommt es in allen Ländern vor, außer in Nordmazedonien, und ist in Island nur eingebürgert.<ref name="Euro+Med" /> Es kommt auch in ganz Deutschland vor.

Vor allem ist es auf Wiesen, an Wegrändern, Ruderalstellen, an Waldrändern und auf Waldschlägen zu finden. Es kommt vor allem in Pflanzengesellschaften der Ordnung Arrhenatheretalia, aber auch in denen der Verbände Mesobromion, Alno-Ulmion, der Ordnung Atropetalia und der Klasse Artemisietea vor.<ref name="Oberdorfer2001" /> In den Allgäuer Alpen steigt es in Vorarlberg am Üntscheller bis zu einer Höhenlage von 2000 Metern auf.<ref name="Dörr-Lippert2001" /> Im Kanton Wallis erreicht es bei Zermatt eine Höhenlage von 2565 Meter.<ref name="Conert1994" />

Das Gewöhnliche Knäuelgras gedeiht am besten auf frischen, nährstoffreiche Böden. Es ist ein Stickstoffzeiger. Bei Überdüngung ist sie Konkurrent vieler krautiger Pflanzen und trägt damit zur „Vergrünung“ der Nutzwiesen bei.<ref name="Düll2011" /> Durch regelmäßige frühe Silage- oder Heunutzung wird das Knäuelgras andererseits zurückgedrängt, wobei „Unkräuter“ und besonders Ampfer zunehmen.

Die ökologischen Zeigerwerte nach Landolt et al. 2010 sind in der Schweiz: Feuchtezahl F = 3 (mäßig feucht), Lichtzahl L = 4 (hell), Reaktionszahl R = 3 (schwach sauer bis neutral), Temperaturzahl T = 4 (kollin), Nährstoffzahl N = 4 (nährstoffreich), Kontinentalitätszahl K = 3 (subozeanisch bis subkontinental), Salztoleranz = 1 (tolerant).<ref name="InfoFlora" />

Datei:Dactylis polygama sl7.jpg

Dactylis glomerata subsp. lobata

Taxonomie und Systematik

Die Erstveröffentlichung von Dactylis glomerata erfolgte 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum, Tomus I, S. 71.<ref name="SpPl" />

Je nach Autor gibt es bei der Art Dactylis glomerata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}} etwa 19 Unterarten:<ref name="POWO" />

Dactylis glomerata subsp. glomerata: Sie kommt vom Mittelmeerraum bis in die gemäßigten Gebieten Eurasiens und in Makaronesien vor.<ref name="POWO" />
Dactylis glomerata subsp. hackelii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Asch. & Graebn.) Cif. & Giacom.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt im Mittelmeerraum und auf Madeira vor.<ref name="POWO" />
Dactylis glomerata subsp. hispanica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Roth) Nyman{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Dactylis hispanica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Roth{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie kommt vom Mittelmeerraum bis Afghanistan und auf Madeira vor.<ref name="POWO" /> Sie hat die Chromosomenzahl 2n = 28.<ref name="Conert1994" /> In Mitteleuropa wurde sie in der Schweiz, in Bayern und in Baden-Württemberg beobachtet.<ref name="Schmeil und Fitschen2024" />
Dactylis glomerata subsp. hyrcana <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Tzvelev{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt nur im östlichen Transkaukasien vor.<ref name="POWO" />
Dactylis glomerata nothosubsp. intercedens <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Domin) Acedo{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Dactylis × intercedens <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Domin{{#if:| {{{5}}}|}}) = Dactylis glomerata subsp. glomerata × Dactylis glomerata subsp. lobata: Sie kommt in Deutschland und Tschechien vor.<ref name="POWO" />
Dactylis glomerata subsp. izcoi <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}S.Ortiz & Rodr.Oubiña{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt in Portugal und Spanien vor.<ref name="POWO" />
Dactylis glomerata subsp. judaica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Stebbins & D.Zohary{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt nur in Israel vor.<ref name="POWO" />
Dactylis glomerata subsp. juncinella <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Bory) Stebbins & D.Zohary{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Dactylis juncinella <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Bory{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie kommt in der Sierra Nevada im südlichen Spanien und in Marokko vor.<ref name="POWO" />
Wald-Knäuelgras (Dactylis glomerata subsp. lobata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Drejer) H.Lindb.{{#if:| {{{5}}}|}}, Syn.: Dactylis polygama <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Horv.{{#if:| {{{5}}}|}}, Dactylis glomerata subsp. aschersoniana <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Graebn.) Thell.{{#if:| {{{5}}}|}}, Dactylis glomerata subsp. polygama <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Horv.) Domin{{#if:| {{{5}}}|}}, Dactylis glomerata var. lobata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Drejer{{#if:| {{{5}}}|}}, Dactylis lobata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Drejer) Ostenf.{{#if:| {{{5}}}|}}): Es kommt von Westeuropa und Mitteleuropa bis zum Kaukasusraum vor.<ref name="POWO" /> Es wird meist als eigenständige Art angesehen.
Dactylis glomerata subsp. lusitanica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Stebbins & D.Zohary{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt nur im nordwestlichen Spanien und im zentralen Portugal vor.<ref name="POWO" />
Dactylis glomerata subsp. mairei <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Stebbins & D.Zohary{{#if:| {{{5}}}|}}: Dieser Endemit kommt nur im nordöstlichen Algerien vor.<ref name="POWO" />
Dactylis glomerata subsp. merinoana <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Horjales, Laso & Redondo) H.Scholz{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt in Portugal und in Spanien vor.<ref name="POWO" />
Dactylis glomerata subsp. nestorii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Rosselló & L.Sáez{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt nur auf Ibiza und auf Formentera vor.<ref name="POWO" />
Dactylis glomerata subsp. oceanica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}G.Guignard{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt nur im westlichen bis nordwestlichen Frankreich vor.<ref name="POWO" />
Dactylis glomerata subsp. reichenbachii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Dalla Torre & Sarnth.) Stebbins & D.Zohary{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt in den Alpen von Frankreich, Italien und Österreich vor.<ref name="POWO" /> Sie kommt in Kiefernwälder Norditaliens, der Schweiz und von Tirol vor.<ref name="Conert1994" /><ref name="Schmeil und Fitschen2024" /> Sie hat die Chromosomenzahl 2n = 14.<ref name="Conert1994" />
Dactylis glomerata subsp. rigida <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Boiss. & Heldr.) Hayek{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.:Dactylis rigida <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Boiss. & Heldr.{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie ist auf Kreta endemisch. Sie wächst in Igelpolsterheiden in Höhenlagen von 1400 bis 2400 Meter. Die Halme sind dick, kurz und sehr steif. Die Rispe ist zylindrisch, länglich-schmal und ährenförmig. Das Knäuel weist ein bis drei Ähren auf, welche 5 bis 7 Millimeter lang sind. Die Hüllspelzen sind kahl, stumpf und sehr stachelspitzig.<ref name="ExflKr" />
Dactylis glomerata subsp. santai <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Stebbins & D.Zohary{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt im nördlichen Algerien, in Tunesien und vielleicht auch in Marokko vor.<ref name="POWO" />
Dactylis glomerata subsp. slovenica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Domin) Domin in K.Domin & J.Podpera{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Dactylis slovenica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Domin{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie kommt in den Alpen, in den Karpaten und auf der nördlichen Balkanhalbinsel vor.<ref name="POWO" /> In Mitteleuropa wurde sie in den Alpen, im Bayerischen Wald, im Frankenwald, im Erzgebirge und im Riesengebirge beobachtet.<ref name="Schmeil und Fitschen2024" />

Sie hat die Chromosomenzahl 2n = 28.<ref name="Conert1994" />

Dactylis glomerata subsp. stebbinsii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Horjales, Laso & Redondo) H.Scholz{{#if:| {{{5}}}|}}: Dieser Endemit kommt nur im südlichen Spanien vor.<ref name="POWO" />
Dactylis glomerata subsp. woronowii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Ovcz.) Stebbins & D.Zohary{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Dactylis woronowii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ovcz.{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie kommt im Kaukasus vor.<ref name="POWO" />

Die Hybride Dactylis x pendula <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Dumort.) B.D.Jacks.{{#if:| {{{5}}}|}} = Dactylis glomerata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}} x Dactylis polygama <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Horv.{{#if:| {{{5}}}|}} wurde in Deutschland in Bayern und in Sachsen beobachtet.<ref name="Schmeil und Fitschen2024" />

Verwendung

Das Heu aus den Halmen hat nur einen bedingten futterbaulichen Wert. Wertvoll sind jedoch die blattreichen Auswüchse. Da das Knäuelgras stark Horste bildet, entsteht eine lückenhafte Pflanzendecke, die in Weiden wenig geschätzt wird.<ref name="Dietl2007" />

Trivialnamen

Für das Gewöhnliche Knäuelgras bestehen bzw. bestanden auch die weiteren deutschsprachigen Trivialnamen: Chnopfhalm (St. Gallen), Gaislagräs (St. Gallen, Tirol, Bern), Hundsgrab (Tirol, Bern), Katzengras (Bern), Knäuelgras (Bern), Knaulgras (Schlesien), Schlegelhalm (Graubünden), Schliessgras (St. Gallen), Schmärhalm (St. Gallen), Stockgras (Tirol), Stocklas (Tirol bei Lienz), Stübergräs (St. Gallen bei Obertoggenburg) und Zötteligras (Bern).<ref name="Pritzel1882" />

Sonstiges

Die schwedische Epic-Doom-Metal-Band Candlemass benannte 1998 ihr sechstes Album nach dem Knäuelgras (unter Missachtung der botanisch korrekten Groß-/Kleinschreibung) Dactylis Glomerata.

Einzelnachweise

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Weblinks

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Verbreitung auf der Nordhalbkugel aus: Eric Hultén, Magnus Fries: Atlas of North European vascular plants 1986, ISBN 3-87429-263-0 bei Den virtuella flora.
Thomas Meyer: Datenblatt mit Bestimmungsschlüssel und Fotos bei Flora-de: Flora von Deutschland (alter Name der Webseite: Blumen in Schwaben).