Jochbogen-Masseter-Bau der Nagetiere

Der Jochbogen-Masseter-Bau<ref name="S1988:7" /> bezeichnet bei Nagetieren die gruppenspezifische Ausprägung des Massetermuskels verbunden mit Umgestaltungen am Schädel, die insbesondere die Ausbildung einer Jochbogenplatte und die Form und Größe des Foramen infraorbitale am Vorderende des Jochbogens betreffen. Unterschieden werden der protrogomorphe, der sciuromorphe, der hystricomorphe und der myomorphe Typ.

Beim protrogomorphen Typ bleibt der Massetermuskel unverändert. Beim sciuromorphen Typ schiebt sich sein äußerer Anteil dagegen bis zur Schnauzengegend vor, beim hystricomorphen Typ greift sein mittlerer Anteil durch das Foramen infraorbitale hindurchtretend auf die Schnauzengegend über und beim myomorphen Typ sind die Umgestaltungen des sciuromorphen und des hystricomorphen Typs miteinander kombiniert.

Der sciuromorphe, der hystricomorphe und der myomorphe Typ dienten einst als Grundlage für die Unterteilung der Nagetiere in Unterordnungen. Sie wurden jedoch mehrfach unabhängig voneinander erworben und werden heute nur noch als wichtige beschreibende Begriffe ohne systematische Bedeutung verwendet. Übergänge von einer Ausprägung zur anderen sind möglich<ref name="C1988:490" /> und nicht jedes Nagetier kann eindeutig einem der vier Bautypen zugeordnet werden.<ref name="V+2000:297" />

Benennung

Die Benennung der Kaumuskulatur der Nagetiere ist sehr uneinheitlich.<ref name="P1996:462f" /> Im Folgenden wird zwischen dem oberflächlichen Massetermuskel (Musculus masseter superficialis), dem darunter liegenden äußeren Massetermuskel (Musculus masseter lateralis) und dem tiefer liegenden mittleren Massetermuskel (Musculus masseter medialis) unterschieden.<ref name="K1994:9" /> Besondere Beachtung finden der gegebenenfalls an der Jochbogenplatte entspringende vordere Abschnitt (Pars profundus oder Pars anterior<ref name="S1995:600" />) des äußeren Massetermuskels und der gegebenenfalls durch das Foramen infraorbitale hindurchtretende, vordere Abschnitt (Pars anterior) des mittleren Massetermuskels.<ref name="C1984:257" />

Der oberflächliche Massetermuskel wird jedoch auch als äußerer Anteil, der äußere Massetermuskel als mittlerer Anteil und der mittlere Massetermuskel als tiefer Anteil (dann auch Musculus masseter profundus) des Massetermuskels bezeichnet.<ref name="M1989:f727A" /> Zudem wird der mittlere Massetermuskel häufig als Musculus zygomaticomandibularis vom Musculus masseter unterschieden und sein vorderer Abschnitt wird, wenn er sehr kräftig ist und durch das Foramen infraorbitale hindurchtritt, Musculus maxillomandibularis genannt.<ref name="P1996:462f" />

Allgemeiner Aufbau

Als Anpassung an die weitgehende funktionelle Unabhängigkeit von Nagegebiss und Kaugebiss<ref name="S1995:599" /> ist der Massetermuskel bei Nagetieren in drei Hauptteile ausdifferenziert,<ref name="K1994:9" /> die auch als eigenständige Muskeln aufgefasst werden können.<ref name="C1984:257" /><ref name="P1996:462f" /> Dies sind der oberflächliche Anteil, der die für andere Säugetiere übliche Lage beibehält, sowie die äußere und die mittlere Schicht seines tiefen Anteils.<ref name="C1988:490" /> Ursprünglich entspringt der Massetermuskel an der Unterseite des Jochbogens<ref name="K1994:9" /> und verläuft als Schließer des Unterkiefers nahezu vertikal oder leicht schräg<ref name="S1995:599" /> zur Außenseite des aufsteigenden Unterkieferastes. Dabei verlaufen der oberflächliche Massetermuskel<ref name="K1994:9" /> und der äußere Massetermuskel sehr flach zum Winkelgebiet des Unterkiefers,<ref name="S1995:610" /> während der mittlere Massetermuskel weiter oben am Unterkiefer ansetzt.<ref name="M1989:666" />

Bereits bei den ursprünglichsten Nagetieren liegt die vordere Jochbogenwurzel weiter vorn als bei den ursprünglichen Säugetieren.<ref name="K1994:9" /> Durch eine weitere Vorwärtsverlagerung seines Ursprungs auf die Schnauzengegend<ref name="V+2000:297" /> nimmt der Massetermuskel einen mehr und mehr horizontalen Verlauf ein. Zudem verbessert die Verlängerung seiner Faserbündel die Verkürzungsmöglichkeit<ref name="S1995:599" /> und er wird zum wichtigsten Vorzieher des Unterkiefers.<ref name="S1995:610" /> Ursprünglich vermutlich als Anpassung für ein wirkungsvolleres Nagen umgestaltet, wird er mit Erwerb des längsgerichteten Kauens<ref name="W1985:477" /> auch ein wichtiger Gegenspieler des den Unterkiefer zurückziehenden Schläfenmuskels. Mit dem mittleren Massetermuskel bleibt er zudem der wichtigste Schließer des Unterkiefers.<ref name="S1995:610" />

Bautypen

Ausgestorbene Nagetiergruppen sind mit einem Kreuz (†) gekennzeichnet.

Protrogomorphie

Beim protrogomorphen Typ weist die Kaumuskulatur keine besonderen Spezialisierungen auf<ref name="M2004:534" /> und der Massetermuskel entspringt an der Jochbogenunterseite.<ref name="K1994:10" /> Dabei entspringt der oberflächliche Massetermuskel an der vorderen Jochbogenwurzel, während sich der äußere Massetermuskel entlang des Jochbogens bis viel weiter hinten am Jochbein erstreckt.<ref name="K1994:9" /> Da sich sein vorderer Abschnitt nicht auf den Gesichtsteil der Jochbogenwurzel vorschiebt,<ref name="S1995:600" /> bleibt die Jochbogenplatte schmal.<ref name="M1984:267" /> Der mittlere Massetermuskel bildet den kleinsten Teil des Masseterkomplexes. Er entspringt knapp hinter dem oberflächlichen Massetermuskel und reicht nach hinten nicht weiter als bis zur Jochbogenmitte zurück.<ref name="K1994:9" /> Das Foramen infraorbitale bleibt klein.<ref name="M2004:534" /> Es ist jedoch häufig groß genug, um Fasern des mittleren Massetermuskels hindurchtreten lassen zu können.<ref name="W1985:477" />

Der protrogomorphe Typ gleicht der Ausprägung bei den meisten Höheren Säugetieren. Er wird als ursprüngliches Merkmal gewertet und kommt als solches heute nur noch beim Stummelschwanzhörnchen vor.<ref name="S1995:600" /> Zudem findet er sich bei den meisten †Ischyromyidae,<ref name="K1994:37" /> fossilen Aplodontiidae,<ref name="K1994:85" /> den †Mylagaulidae,<ref name="K1994:99" /> einigen fossilen Hörnchen,<ref name="K1994:122" /> einigen fossilen Bilchen,<ref name="V1985:293" /> den †Sciuravidae,<ref name="K1994:55" /> den †Cylindrodontidae<ref name="K1994:67" /> und den †Tsaganomyidae wieder.<ref name="W1985:492" /> Bei den meisten Sandgräbern hat er sich als abgeleitetes Merkmal aus dem hystricomorphen Typ entwickelt.<ref name="LH1985:692f" /> Beim Stummelschwanzhörnchen tritt ein Faserbündel des mittleren Massetermuskels durch das Foramen infraorbitale hindurch.<ref name="M1984:267" />

Sciuromorphie

Beim sciuromorphen oder hörnchenartigen Typ<ref name="S1988:7" /> entspringt der oberflächliche Massetermuskel vorn an der Schnauzenunterseite unterhalb des Foramen infraorbitale. Durch Neigung und Verbreiterung bildet der Unterrand der vorderen Jochbogenwurzel<ref name="K1994:10f" /> eine breite, dreieckige Jochbogenplatte aus<ref name="S1988:7" /> und der äußere Massetermuskel erstreckt sich bis zur Schnauzengegend.<ref name="K1994:10f" /> So schiebt sich sein vorderer Abschnitt<ref name="S1995:600" /> weit<ref name="S1995:610" /> an der Jochbogenwurzel vorbeiziehend<ref name="P1996:464" /> bis an den Augenhöhlenrand des Oberkiefers<ref name="S1995:610" /> nach vorn-oben auf die Jochbogenplatte vor.<ref name="S1988:7" /> Der mittlere Massetermuskel verläuft ähnlich wie beim protrogomorphen Typ<ref name="P1996:464" /> und entspringt in der Jochbogenmitte.<ref name="K1994:10f" /> Das Foramen infraorbitale ist eng.<ref name="S1995:600" />

Der sciuromorphe Typ hat sich mindestens drei- oder viermal unabhängig voneinander entwickelt und kommt bei einigen †Ischyromyidae,<ref name="W1985:315" /> den meisten Hörnchen,<ref name="K1994:111" /> den †Eutypomyidae,<ref name="K1994:125" /> den Bibern,<ref name="K1994:135" /> den †Eomyidae,<ref name="K1994:149" /> den †Heliscomyidae,<ref name="K1994:163" /> den †Florentiamyidae,<ref name="K1994:189" /> den Taschenmäusen<ref name="K1994:173" /> und den Taschenratten vor.<ref name="K1994:199" /> Bei den Hörnchen und den Bibern entspringt der oberflächliche Massetermuskel an einem kleinen Fortsatz oder einer Verdickung des Knochens seitlich und unterhalb des Foramen infraorbitale. Dieses ist kleiner als beim protrogomorphen Typ, nach unten verschoben und seitlich durch den äußeren Massetermuskel zusammengedrückt.<ref name="K1994:10" /> Bei den Taschenmäusen bildet der oberflächliche Massetermuskel keinen Knochenfortsatz am Oberkiefer aus. Das Foramen infraorbitale ist nach vorn bis auf die Schnauzenmitte verschoben und nicht verkleinert, jedoch ebenfalls seitlich zusammengedrückt.<ref name="K1994:10f" /> Der mittlere Massetermuskel tritt bei den Hörnchen nicht oder kaum durch das Foramen infraorbitale hindurch.<ref name="M1984:271" /> Bei den Bibern, den Taschenratten und den Taschenmäusen tritt er ebenfalls nicht durch dieses hindurch.<ref name="E1940:44" />

Unabhängig von den Nagetieren hat sich konvergent ein ähnlicher Typ bei einigen Südamerikanischen Huftieren entwickelt, namentlich unter anderem bei Paedotherium und Tremacyllus aus der nagetierartigen Gruppe der Pachyrukhinae innerhalb der Typotheria.<ref name="Ercoli et al. 2019" />

Hystricomorphie

Beim hystricomorphen oder stachelschweinartigen Typ<ref name="S1988:7" /> entspringt der oberflächliche Massetermuskel vorn am Jochbogen.<ref name="K1994:11f" /> Der äußere und der mittlere Massetermuskel verlaufen etwa parallel zueinander.<ref name="P1996:466" /> Der äußere Massetermuskel ist unspezialisiert<ref name="S1995:610" /> und entspringt wie beim protrogomorphen Typ<ref name="M2004:534" /> beinahe entlang der gesamten Länge des Jochbogens.<ref name="K1994:11f" /> Der vordere Abschnitt des stark vergrößerten mittleren Massetermuskels tritt von unten her durch das stark erweiterte Foramen infraorbitale hindurch und schiebt sich auf die seitliche Schnauzengegend vor.<ref name="S1995:610" /> In Extremfällen ist das Foramen infraorbitale etwa so groß wie die Augenhöhle.<ref name="W1985:477" />

Der hystricomorphe Typ findet sich unter den sciurognathen Nagetieren<ref name="W1985:494" /> bei den †Theridomyidae,<ref name="V1985:293" /> den Afrikanischen Bilchen,<ref name="K1984:381" /> den Pedetidae,<ref name="V1985:289" /> den Dornschwanzhörnchen,<ref name="V1985:289" /> den †Protoptychidae,<ref name="K1994:77" /> den †Simimyidae,<ref name="K1994:249" /> den †Armintomyidae,<ref name="K1994:252" /> den Springmäusen,<ref name="V1985:289" /> einigen fossilen Mäuseartigen<ref name="F+1985:592f" /> sowie den Kammfingern wieder.<ref name="V1985:289" /> Er kennzeichnet die Stachelschweinverwandten und kommt bereits bei den ersten Stachelschweinen, Felsenratten, Rohrratten und Meerschweinchenverwandten sowie bei fossilen Sandgräbern vor.<ref name="W1985:479f" /> Jedoch sind nicht alle hystricomorphen Schädel gleich aufgebaut.<ref name="K1994:11f" /> So wird bei den Stachelschweinverwandten das sehr weite, rund-ovale Foramen infraorbitale unterhalb und seitlich von zwei Fortsätzen des Oberkiefers umfasst, von denen der untere vorn-außen in ein Planum infraorbitale übergeht. Am Boden des Foramens trennt eine Knochenleiste das mittwärts gelegene Gefäß- und Nervenfach unvollständig vom Muskelfach ab.<ref name="S1995:600" /> Bei den Springmäusen ist das Foramen infraorbitale ebenfalls vergrößert, jedoch befindet sich mittwärts zu diesem ein kleineres, zusätzliches Foramen, das die Gefäße und Nerven vom Massetermuskel getrennt hindurchtreten lässt.<ref name="K1994:11f" />

Myomorphie

Beim myomorphen oder mäuseartigen Typ<ref name="S1988:7" /> sind die Umgestaltungen des sciuromorphen und des hystricomorphen Typs miteinander kombiniert. Der oberflächliche Massetermuskel entspringt wie beim sciuromorphen Typ an einer Stelle unterhalb des Foramen infraorbitale.<ref name="K1994:12f" /> Der äußere Massetermuskel verhält sich ähnlich wie beim protrogomorphen Typ<ref name="S1995:610" /> und entspringt am Jochbogen,<ref name="P1996:465" /> jedoch greift sein vorderer Abschnitt nach vorn-oben<ref name="S1988:7" /> auf die meist vertikal stehende Jochbogenplatte über, die die seitliche Wand des Canalis infraorbitalis bildet.<ref name="S1995:600" /> Der mittlere Massetermuskel zieht unter dem Jochbogen in die Augenhöhle und sein vorderer Abschnitt schiebt sich<ref name="S1995:610" /> bei der typischen Ausprägung<ref name="K1994:12f" /> durch den oberen, erweiterten Teil des etwa schlüssellochförmigen,<ref name="S1988:7" /> mäßig erweiterten Foramen infraorbitale hindurchtretend<ref name="S1995:600" /> auf die Gesichtsfläche des Oberkiefers vor.<ref name="S1995:610" />

Die den äußeren Massetermuskel aufnehmende Jochbogenplatte ist jedoch bei verschiedenen Gattungen myomorpher Nagetiere unterschiedlich erweitert und drückt das gewöhnlich auf die obere Hälfte der Schnauze begrenzte Foramen infraorbitale in unterschiedlichem Maße seitlich zusammen. So erstreckt sich der äußere Massetermuskel bei manchen Vertretern nach oben nicht bis zum Foramen und wirkt sich daher nicht auf dessen Form aus. Bei anderen reicht er beinahe bis zur Oberseite der Schnauze und das Foramen ist seitlich zusammengedrückt und schlitzartig. Bei wieder anderen wird nur die untere Hälfte des Foramens durch die Jochbogenplatte zusammengedrückt. Niemals ist das Foramen jedoch so groß wie beim hystricomorphen Typ.<ref name="K1994:12f" />

Der myomorphe Typ ist bei den Mäuseartigen mehrmals unabhängig voneinander aus dem hystricomorphen Typ hervorgegangen.<ref name="V1985:296f" /> Bei den meisten Bilchen hat er sich aus dem protrogomorphen Typ entwickelt<ref name="V1985:305" /> und wird auch als Pseudomyomorphie oder Pseudosciuromorphie bezeichnet.<ref name="H2005:819" /> Bei dieser Ausprägung ist das Foramen infraorbitale verhältnismäßig klein und zusammengedrückt.<ref name="V1985:305" /> Die Umgestaltungen bei den †Ischyromyinae<ref name="K1994:43" /> und bei den †Cedromurinae werden ebenfalls als vom protrogomorphen Typ abgeleitete Myomorphie aufgefasst.<ref name="K1994:111" />

Literatur

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Einzelnachweise

<references> <ref name="C1984:257"> Carleton, in Anderson und Jones, 1984 (S. 257) </ref> <ref name="C1988:490"> Carroll, 1988 (S. 490) </ref> <ref name="E1940:44"> Ellerman, 1940 (S. 44) </ref> <ref name="F+1985:592f"> Flynn und Mitarbeiter, in Luckett und Hartenberger, 1985 (S. 592–593) </ref> <ref name="H2005:819"> Holden, 2005 (Gliridae, S. 819) </ref> <ref name="K1984:381"> Klingener, in Anderson und Jones, 1984 (S. 381) </ref> <ref name="K1994:9"> Korth, 1994 (S. 9) </ref> <ref name="K1994:10"> Korth, 1994 (S. 10) </ref> <ref name="K1994:10f"> Korth, 1994 (S. 10–11) </ref> <ref name="K1994:11f"> Korth, 1994 (S. 11–12) </ref> <ref name="K1994:12f"> Korth, 1994 (S. 12–13) </ref> <ref name="K1994:37"> Korth, 1994 (S. 37) </ref> <ref name="K1994:43"> Korth, 1994 (S. 43) </ref> <ref name="K1994:55"> Korth, 1994 (S. 55) </ref> <ref name="K1994:67"> Korth, 1994 (S. 67) </ref> <ref name="K1994:77"> Korth, 1994 (S. 77) </ref> <ref name="K1994:85"> Korth, 1994 (S. 85) </ref> <ref name="K1994:99"> Korth, 1994 (S. 99) </ref> <ref name="K1994:111"> Korth, 1994 (S. 111) </ref> <ref name="K1994:122"> Korth, 1994 (S. 122) </ref> <ref name="K1994:125"> Korth, 1994 (S. 125) </ref> <ref name="K1994:135"> Korth, 1994 (S. 135) </ref> <ref name="K1994:149"> Korth, 1994 (S. 149) </ref> <ref name="K1994:163"> Korth, 1994 (S. 163) </ref> <ref name="K1994:173"> Korth, 1994 (S. 173) </ref> <ref name="K1994:189"> Korth, 1994 (S. 189) </ref> <ref name="K1994:199"> Korth, 1994 (S. 199) </ref> <ref name="K1994:249"> Korth, 1994 (S. 249) </ref> <ref name="K1994:252"> Korth, 1994 (S. 252) </ref> <ref name="LH1985:692f"> Luckett und Hartenberger, in Luckett und Hartenberger, 1985 (S. 692–693) </ref> <ref name="M2004:534"> Maier, 2004 (S. 534) </ref> <ref name="M1984:267"> McLaughlin, in Anderson und Jones, 1984 (S. 267) </ref> <ref name="M1984:271"> McLaughlin, in Anderson und Jones, 1984 (S. 271) </ref> <ref name="M1989:f727A"> Müller, 1989 (Abb. 727A, S. 665) </ref> <ref name="M1989:666"> Müller, 1989 (S. 666) </ref> <ref name="P1996:462f"> Pflumm, 1996 (S. 462–463) </ref> <ref name="P1996:464"> Pflumm, 1996 (S. 464) </ref> <ref name="P1996:465"> Pflumm, 1996 (S. 465) </ref> <ref name="P1996:466"> Pflumm, 1996 (S. 466) </ref> <ref name="S1995:599"> Starck, 1995 (S. 599) </ref> <ref name="S1995:600"> Starck, 1995 (S. 600) </ref> <ref name="S1995:610"> Starck, 1995 (S. 610) </ref> <ref name="S1988:7"> Storch, 1988 (S. 7) </ref> <ref name="V+2000:297"> Vaughan und Mitarbeiter, 2000 (S. 297) </ref> <ref name="V1985:289"> Vianey-Liaud, in Luckett und Hartenberger, 1985 (S. 289) </ref> <ref name="V1985:293"> Vianey-Liaud, in Luckett und Hartenberger, 1985 (S. 293) </ref> <ref name="V1985:296f"> Vianey-Liaud, in Luckett und Hartenberger, 1985 (S. 296–297) </ref> <ref name="V1985:305"> Vianey-Liaud, in Luckett und Hartenberger, 1985 (S. 305) </ref> <ref name="W1985:315"> Wahlert, in Luckett und Hartenberger, 1985 (S. 315) </ref> <ref name="W1985:477"> Wood, in Luckett und Hartenberger, 1985 (S. 477) </ref> <ref name="W1985:479f"> Wood, in Luckett und Hartenberger, 1985 (S. 479–480) </ref> <ref name="W1985:492"> Wood, in Luckett und Hartenberger, 1985 (S. 492) </ref> <ref name="W1985:494"> Wood, in Luckett und Hartenberger, 1985 (S. 494) </ref> <ref name="Ercoli et al. 2019"> Marcos D. Ercoli, Alicia Álvarez und Adriana M. Candela: Sciuromorphy outside rodents reveals an ecomorphological convergence between squirrels and extinct South American ungulates. Communications Biology 2, 2019, S. 202, doi:10.1038/s42003-019-0423-5 </ref> </references>