Grünlicher Wassermolch

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Der Grünliche Wassermolch<ref name="Cole, 2015">Th. C. H. Cole: Wörterbuch der Tiernamen: Latein-Deutsch-Englisch Deutsch-Latein-Englisch. 2. Auflage, 974 S., Springer Verlag, 2015. ISBN 978-3-662-44241-8 (Leseprobe)</ref> (Notophthalmus viridescens) ist eine Amphibienart aus der Familie der Echten Salamander (Salamandridae). Er ist der häufigste in Nordamerika vorkommende Schwanzlurch.

Merkmale

Datei:Notophthalmus viridescensPCCA20040816-3983A.jpg

Grünlicher Wassermolch (Notophthalmus viridescens viridescens), Eft mit rötlicher Färbung vor der Geschlechtsreife

Adulttiere nach Erreichen der Geschlechtsreife

Der Grünliche Wassermolch erreicht im Adultstadium eine Länge von 5,7–12,2 cm (maximal bis 14 cm). Die Oberseite des „Erwachsenenkleides“ ist olivgrün bis gelb-braun oder oliv-braun bis dunkel grünlich-braun bis fast schwarz gefärbt und mit kleinen schwarzen Flecken durchsetzt, die auf dem Schwanz größer werden. An den Flanken können, je nach Unterart, rote, schwarz umrandete Punkte oder unterbrochene Streifen vorhanden sein. Die Bauchseite ist gelblich mit schwarzen Flecken. Zur Paarungszeit hat das Männchen einen verbreiterten Schwanzsaum, eine stärker gewölbte Kloake und schwarze Brunftschwielen an der Innenseite der Hinterbeine.<ref name="Powell et al., 2016">R. Powell, R. Conant & J. T. Collins: Peterson Field Guide to Reptiles and Amphibians of Eastern and Central North America. 4. Ausgabe, 608 S., Houghton Mifflin Harcourt, 2016. ISBN 978-0-544-12997-9 (Leseprobe)</ref>

Jungtiere vor Erreichen der Geschlechtsreife

Die Jungtiere („Red Eft“ oder kurz „Eft“) vor Erreichen der Geschlechtsreife werden 3,5–8,6 cm lang. Sie sind orange-rot bis hell bräunlich gefärbt, kurz nach der Metamorphose gelblich-braun bis blass rötlich-braun. Jungtiere kurz vor Erreichen der Geschlechtsreife sind häufig sehr dunkel bis fast schwarz. Je nach Unterart können rote, schwarz umrandete Punkte oder rötliche Streifen auftreten.<ref name="Powell et al., 2016" />

Larven

Wie bei allen Schwanzlurchen tragen die Larven des Grünlichen Wassermolchs externe Kiemenbüschel. Der Körper ist nicht wie bei Kaulquappen vom Schwanz abgesetzt, sondern geht allmählich in diesen über. Die Haut ist grau bis gelblich und kann zuweilen bereits rötliche Flecken aufweisen. Der Kopf ist klein, mit einer mehr oder weniger spitz zulaufenden Schnauze und zeigt einen charakteristischen dunklen Streifen der längs über die Augen verläuft.<ref name="Hoverman et al., 2015">J. Hoverman, Z. Olson, S. LaGrange, J. Grant & R. Williams: A Guide to Larval Amphibian Identification in the Field and Laboratory. 20 S., Purdue Extension Report Nr. FNR-496, 2015. (Digitalisat)</ref>

Forschungsgeschichte

Die Art wurde erstmals 1820 durch Constantine S. Rafinesque-Schmaltz beschrieben. Rafinesque hatte jedoch noch nicht erkannt, dass es sich bei Jungtier und Adultstadium um ein und dieselbe Art handelte und beschrieb zwei unterschiedliche Arten, die er sogar verschiedenen Untergattungen zuordnete (Triturus (Diemictylus) viridescens = Adult und Triturus (Notophthalmus) miniatus = Eft).<ref name="Rafinesque, 1820">C. S. Rafinesque: Annals of Nature or Annual Synopsis of new Genera and Species of Animals, Plants, &c. discovered in North America. First Annual Number for 1820, 16 S., 1820. (Digitalisat)</ref> Spencer Fullerton Baird stellte 1850 beide Entwicklungsstadien, noch als jeweils eigenständige Art, in eine gemeinsame Gattung Notophthalmus.<ref name="Baird, 1850">S. F. Baird: Revision of the North American Tailed-Batrachia, with descriptions of new genera and species. In: Journal of the Academy of Natural Sciences Philadelphia, 2nd Series, Vol. 1, S. 281–294, 1850. (Digitalisat)</ref>

Obwohl von anderen bereits früher vermutet, konnte erst Edward Drinker Cope 1889 den Zusammenhang zwischen Adulttier und Eft endgültig klären.<ref name="Cope, 1889">E. D. Cope: The Batrachia of North America. In: United States National Museum Bulletin, No. 34, 525 S., 1889. (Nachdruck von 1963)</ref> Cope hatte in seiner Beschreibung, die Bezeichnung Diemyctylus viridescens gewählt. Da Baird jedoch zuvor bereits die gültige Gattung Notophthalmus aufgestellt hatte, wird heute die Kombination Notophthalmus viridescens bevorzugt.<ref name="ICZN, 1962">ICZN (International Commission on Zoological Nomenclature): Opinion 635: Notophthalmus Rafinesque, 1820 (Amphibia); Addition to the official list as the name to be used for the Eastern North-American Newt. In: Bulletin of Zoological Nomenclature, Vol. 19, S. 152–154, 1962. (Digitalisat)</ref>

Unterarten und Verbreitung

Datei:Easternnewtrangemap.svg

Verbreitungsgebiet des Grünlichen Wassermolchs

Man unterscheidet vier Unterarten:<ref name="Simon & Odelberg, 2015">H.-G. Simon & S. Odelberg: Maintaining Eastern Newts (Notophthalmus viridescens) for Regeneration Research. In: A. Kumar & A. Simon (Hrsg.): Salamanders in Regeneration Research: Methods and Protocols, S. 17–25, Springer Verlag, 2015. ISBN 978-1-4939-2494-3 <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20181116085531

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Notophthalmus viridescens viridescens („red-spotted newt“): Südosten Kanadas (Ontario, Québec) und Nordosten der USA (im Süden bis Alabama, Georgia und South Carolina und im Westen bis Michigan, Indiana, Kentucky und Tennessee);<ref name="Simon & Odelberg, 2015" /> Typisches Erkennungsmerkmal sind die roten, schwarz umrandeten Flecken.<ref name="Takahashi, 2008" />
Notophthalmus viridescens louisianensis („central newt“): Im Westen bis Texas und Oklahoma, im Süden bis zum Golf von Mexiko;<ref name="Simon & Odelberg, 2015" /> Unterscheidet sich von N. v. viridescens durch die unterbrochenen, schwarz umrandeten, roten Streifen.<ref name="Takahashi, 2008" />
Notophthalmus viridescens dorsalis („broken-striped newt“): Küstenregionen von North- und South Carolina;<ref name="Simon & Odelberg, 2015" /> Der Rücken beim Adulttier ist olivgrün, rote Flecken fehlen oder sind sehr klein.<ref name="Takahashi, 2008" />
Notophthalmus viridescens piaropicola („peninsula newt“): Florida;<ref name="Simon & Odelberg, 2015" /> Der Rücken beim Adulttier ist dunkelbraun bis schwarz, rote Flecken fehlen.<ref name="Takahashi, 2008" />

Lebensweise

Grünliche Wassermolche können in freier Wildbahn bis zu 12–15 Jahre alt werden und durchlaufen in dieser Zeit 4 Entwicklungsstadien.<ref name="Simon & Odelberg, 2015" />

Embryonalstadium

Das Weibchen legen ihre befruchteten Eier aquatisch im Frühling meist einzeln an die Blättchen von Wasserpflanzen, verrottendes Laub oder anderen Detritus und umwickeln sie sorgfältig damit. Jedes Weibchen legt mehrere Eier pro Tag und die Eiablage kann sich über mehrere Wochen hinziehen. Die gesamte Gelegegröße pro Weibchen und Brutsaison liegt bei 200–375 Eiern. Die einzelnen Eier haben einen Durchmesser von etwa 1,5 mm.<ref name="Lannoo, 2005">M. J. Lannoo: Amphibian Declines: The Conservation Status of United States Species. 1094 S., University of California Press, 2005. ISBN 0-520-23592-4 (Leseprobe)</ref> Die Larven schlüpfen innerhalb von etwa 20–35 Tagen.<ref name="Simon & Odelberg, 2015" />

Datei:Circ1258 plates 17b.jpg

Larve mit externen Kiemenbüscheln und bereits entwickelten Gliedmaßen

Larvenstadium

Beim Schlüpfen sind die Larven etwa 7–9 mm lang.<ref name="Parmelee et al., 2002">J. R. Parmelee, M. G. Knutson & J. E. Lyon: A field guide to amphibian larvae and eggs of Minnesota, Wisconsin, and Iowa. 38 S. U.S. Geological Survey, Biological Resources Division, Information and Technology Report USGS/BRD/ITR-2002-0004, 2002. (Digitalisat)</ref> Sie ernähren sich hauptsächlich von kleinen Wirbellosen wie Flohkrebsen, Zuckmückenlarven und Wasserflöhen.<ref name="Sousa, 1985">P. J. Sousa: Habitat suitability index models: Red-spotted newt. In: U.S. Fish and Wildlife Service: Biological Report 82(10.111), 18 S., 1985. (Digitalisat)</ref> Im Verlauf von zwei bis fünf Monaten entwickeln die aquatischen Larven zunächst die Vorderbeine und schließlich auch die hinteren Gliedmaßen. Ab einer Länge von 3,5–3,8 cm erfolgt die Metamorphose zum landlebenden Eft.<ref name="Simon & Odelberg, 2015" />

Eft-Stadium

Efts sind terrestrisch und halten sich bevorzugt am Waldboden, insbesondere von Laub- und Mischwäldern auf.<ref name="Powell et al., 2016" /><ref name="Sousa, 1985" /> Sie ernähren sich hauptsächlich von Gliederfüßern und kleinen Schnecken.<ref name="Sousa, 1985" /> Im Alter von 3–7 Jahren,<ref name="Takahashi, 2008">M. K. Takahashi: Life cycle polyphenism as a factor affecting ecological divergence within Notophthalmus viridescens. In: Oecologia, Vol. 158, S. 23–34, 2008. (Digitalisat)</ref> nach anderen Angaben auch 2–8 Jahren,<ref name="Johnson et al., 2017">E. R. Johnson, B. L. Bowerman, M. A. Thomas, L. M. Thompson & K. L. Grayson: The influence of environmental factors on pond activity of aquatic red-spotted newts Notophthalmus viridescens. In: Journal of Freshwater Ecology, Vol. 32, Issue 1, S. 711–720, 2017. doi:10.1080/02705060.2017.1393467</ref> durchlaufen Efts eine weitere Metamorphose, werden zum geschlechtsreifen Adulttier und kehren zu einer aquatischen Lebensweise zurück.<ref name="Johnson et al., 2017" /> Die Jungtiere sind bei feuchtem Wetter und in der Nacht aktiv und verkriechen sich bei Trockenheit und im Winter unter dem Laub am Waldboden, in verrottenden Baumstümpfen oder unter liegendem Totholz.<ref name="Sousa, 1985" />

Adultstadium und Paarung

Datei:Notophthalmus viridescens adult male 3.jpg

Paarungsbereites Männchen mit angeschwollener Kloake und schwarzen Brunftschwielen an der Innenseite der Hinterbeine

Datei:Adult eastern newts (26218524153).jpg

Amplexus beim Grünlichen Wassermolch

Adulttiere leben aquatisch in kleinen Seen, Teichen und Tümpeln oder in Stillwasserbereichen von Fließgewässern.<ref name="Powell et al., 2016" /> Sie behalten die aquatische Lebensweise entweder permanent bei oder kehren, jahreszeitlich bedingt, kurzfristig zu einer terrestrischen Lebensweise zurück. Die Weibchen zeigen dabei ein ausgeprägteres Wanderverhalten und verlassen die Laichgewässer zuweilen ein ganzes Jahr lang ohne sich zu paaren. Wandernde Männchen, die an Land überwintern oder Trockenperioden überdauern, finden sich hingegen in der Regel spätestens zu Beginn der Paarungszeit wieder in den Laichgewässern ein.<ref name="Johnson et al., 2017" /> Das Beutespektrum der Adulttiere umfasst Wasserflöhe, im Wasser lebende Insekten, Weichtiere, Wenigborster und Egel, gelegentlich auch kleine Fische und Fischlaich sowie den Laich und die Larven von Amphibien,<ref name="Sousa, 1985" /> wobei auch die Larven der eigenen Art nicht verschmäht werden.<ref name="Mathis, 2003">A. Mathis: Use of chemical cues in detection of conspecific predators and prey by newts, Notophthalmus viridescens. In: Chemoecology, Vol. 13, S. 193–197, 2003. (Abstract)</ref>

Die Paarung findet in krautreichen Stillgewässern statt. Die Paarungszeit beginnt bei einigen Populationen, die nicht an Land überwintern, bereits im Herbst und zieht sich über den ganzen Winter bis zur Eiablage im Frühjahr.<ref name="Sever, 2006">D. M. Sever: The “False Breeding Season” of the Eastern Newt, Notophthalmus viridescens. In: Bulletin of the Chicago Herpetological Society, Vol. 41, No. 8, S. 149–153, 2006. <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20181118081524

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Dieser 4-teilige Lebenszyklus läuft nicht zwingend bei allen Unterarten vollständig ab. Notophthalmus viridescens viridescens durchläuft stets ein terrestrisches Eft-Stadium. Bei Notophthalmus viridescens louisianensis und Notophthalmus viridescens dorsalis bildet sich nur dann ein Eft aus, wenn ihre Gewässer auszutrocknen drohen. Ansonsten bildet sich aus der Larve direkt ein geschlechtsreifes Adulttier oder die Larve wird ohne vollständige Metamorphose, unter Beibehaltung von Larvenmerkmalen wie etwa den externen Kiemenbüscheln, geschlechtsreif (Pädomorphose). In solchen Fällen kann die Geschlechtsreife bereits 5–7 Monate nach dem Schlüpfen der Larven erreicht werden. Notophthalmus viridescens piaropicola wird in der Regel bereits im Larvenstadium geschlechtsreif (Pädomorphose); Efts sind bekannt aber sehr selten.<ref name="Takahashi, 2008" />

Toxinologie

Datei:Tetrodotoxin.svg

Tetrodotoxin

Die Haut von Efts und Adulttieren kann das Nervengift Tetrodotoxin („TTX“) enthalten.<ref name="Yotsu-Yamashita, 2012">M. Yotsu-Yamashita, J. Gilhen, R. W. Russell, K. L. Krysko, Ch. Melaun, A. Kurz, S. Kauferstein, D. Kordis & D. Mebs: Variability of tetrodotoxin and of its analogues in the red-spotted newt, Notophthalmus viridescens (Amphibia: Urodela: Salamandridae). In: Toxicon, Vol. 59. S. 257–264, 2012. <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20181118035333

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Bestand

Die IUCN listet den Grünlichen Wassermolch als nicht gefährdet („least concern“). Als potentielle Bedrohungen werden Straßen als Hindernis bei Wanderbewegungen und die Einführung des Blauen Sonnenbarsches (Lepomis macrochirus) in Gewässer, in denen er ursprünglich nicht heimisch war, genannt. Der Bestand wird allgemein jedoch als stabil gewertet.<ref name="IUCN">IUCN SSC Amphibian Specialist Group 2015: [{{

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}} Notophthalmus viridescens]. The IUCN Red List of Threatened Species 2015: e.T59453A78906143. doi:10.2305/IUCN.UK.2015-4.RLTS.T59453A78906143.en (Abgerufen am 17. November 2018)</ref>

Einzelnachweise

Weblinks

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