Birngrün

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Das Birngrün (Orthilia secunda),<ref name="InfoFlora" /> auch Nickendes Birngrün,<ref name="FloraWeb" /> Nickendes Wintergrün<ref name="InfoFlora" /> oder Einseitswendiges Wintergrün genannt, ist die einzige Art der monotypischen Pflanzengattung Orthilia in der Unterfamilie der Wintergrün- und Fichtenspargelgewächse (Monotropoideae) innerhalb der Familie der Heidekrautgewächse (Ericaceae). Sie ist auf der Nordhalbkugel weitverbreitet.

Beschreibung

Datei:154 Pyrola secunda.jpg

Illustration

Datei:Orthilia secunda 3149 - Flickr - andrey zharkikh.jpg

Habitus, Laubblätter und Blütenstand

Datei:Atlas der Alpenflora (10192504336).jpg

Illustration aus Atlas der Alpenflora

Datei:OrthiliaSecunda2.jpg

Habitus, Laubblätter und Blütenstand

Datei:Orthilia secunda - inflorescence.jpg

Blütenstand mit gestielten Blüten im Detail

Datei:OrthiliaSecundaFruits.jpg

Fruchtstand kurz nach der Anthese

Datei:Orthilia secunda20090914 082.jpg

Reife Früchte

Vegetative Merkmale

Das Birngrün ist eine immergrüne, ausdauernde krautige Pflanze, oder sie verholzt und ist ein Halbstrauch.<ref name="FoNA2009" /> Das Birngrün erreicht Wuchshöhen von 7 bis 15, selten bis zu 25 Zentimetern.<ref name="FloraWeb" /> Es bildet durch ein verzweigtes,<ref name="FloraWeb" /> 12 bis 27, selten bis zu 50 Zentimeter<ref name="Hegi1966" /> langes Rhizom<ref name="FoNA2009" /> meist einen klonal-truppweise wachsenden Bestand aus. Der liegende, aufsteigende oder selbstständig aufrechte Stängel ist kahl oder papillös, besonders im oberen Bereich.<ref name="InfoFlora" /><ref name="FoNA2009" /> An älteren Stängelteilen lassen sich im Querschnitt deutlich Jahresringe erkennen.<ref name="Hegi1966" />

Die Laubblätter sind unten nicht – wie bei den Pyrola-Arten – rosettig angeordnet, sondern etwas entfernt, aber nahe beieinander stehend, wechselständig und spiralig oder pseudowirtelig in selten einem, meist zwei bis vier Blattwirteln am Stängel angeordnet.<ref name="FoNA2009" /><ref name="FoC2005" /> Die Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Der kahle Blattstiel ist auf der Oberseite gefurcht und mit einer Länge von 4 bis 20 Millimetern<ref name="FoNA2009" /> kürzer als die Blattspreite. Die einfache, etwas ledrige Blattspreite ist bei einer Länge von meist 2 bis 4,7 (1 bis 5,8) Zentimetern sowie einer Breite von 0,7 bis 2,8, selten bis zu 3,5 Zentimetern<ref name="FoNA2009" /> ein- bis zweimal so lang wie breit, lanzettlich, eilanzettlich bis mehr oder weniger breit eiförmig oder elliptisch bis kreisförmig mit gerundeter bis spitzer Spreitenbasis und gerundetem bis spitzem oberem Ende.<ref name="InfoFlora" /><ref name="FoNA2009" /> Damit erinnern sie etwas an die Laubblätter von Birnbäumen, daher der deutschsprachige Trivialname Birngrün. Der Blattrand ist glatt, gewellt oder schwach bis fein gesägt.<ref name="FloraWeb" /><ref name="FoNA2009" /> Die ebenen oder selten zurückgebogenen Blattflächen sind kahl. Die Blattunterseite ist matt sowie hellgrün. Die Blattoberseite ist glänzend sowie grün.<ref name="FoNA2009" />

Generative Merkmale

Die Blütezeit reicht je nach Standort von Juni bis Juli<ref name="InfoFlora" /> oder August<ref name="FoNA2009" />. Am 10 bis 20, selten bis zu 25 Zentimeter langen Blütenstandsschaft sind keine oder zwei bis sieben Hochblätter vorhanden. Die häutigen Hochblätter sind bei einer Länge von 3 bis 9 Millimetern sowie einer Breite von 1 bis 2 Millimetern pfriemlich bis mehr oder weniger breit lanzettlich mit glattem oder ausgebissen-gezähntem Rand.<ref name="FoNA2009" /> Meist viele (2 bis 29) zunächst nickende Blütenknospen und später abstehende Blüten stehen oft locker in einem einseitswendigen, traubigen Blütenstand zusammen.<ref name="FloraWeb" /><ref name="InfoFlora" /><ref name="FoNA2009" /> Die krautigen Tragblätter sind bei einer Länge von 4 bis 9 Millimetern sowie einer Breite von 0,4 bis 1,8 Millimetern pfriemlich bis lanzettlich-eiförmig oder schmal-eiförmig; sie sind jeweils etwa so lang wie der Blütenstiel, unter dem sie stehen und mit dem sie nicht verwachsen sind. Die Blütenstiele sind meist 3 bis 7 (1 bis 9) Millimeter lang.<ref name="FoNA2009" /> Deckblätter fehlen.

Die zwittrigen Blüten sind radiärsymmetrisch und fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Die fünf Kelchblätter sind nur an ihrer Basis verwachsen. Die fünf Kelchlappen sind bei einer Länge von 0,5 bis 1,5 Millimetern sowie einer Breite von 0,5 bis 1,3 Millimetern breit-dreieckig bis eiförmig mit gerundetem bis stumpfem oberem Ende; sie sind vollständig grün oder der Rand ist durchscheinend, weiß oder rosafarben.<ref name="FoNA2009" /> Die fünf freien Kronblätter sind bei einer Länge von 4,5 bis 6 Millimetern sowie einer Breite von 3 bis 4 Millimetern breit-eiförmig mit ausgebissen-gezähntem oder unregelmäßig gezähntem Rand.<ref name="FoNA2009" /> Die grünlich-weiße bis hell-gelbgrüne oder weiße Blütenkrone ist bei einer Länge von 3 bis 4 Millimetern schmal glockenförmig bis halbkugelig und die oberen Enden der Kronblätter neigen sich zusammen.<ref name="FloraWeb" /> Die zehn aufrechten<ref name="FoC2005" /> Staubblätter überragen bei einer Länge von 4 bis 8 Millimetern die Blütenkrone höchstens wenig.<ref name="FoNA2009" /> Die kahlen Staubfäden sind im unteren Bereich bei einer Breite von 0,1 bis 0,3 Millimetern relativ breit, verschmälern sich in der Mitte kontinuierlich und sind im oberen Bereich schlank. Die bei einer Länge von 1,2 bis 1,8 Millimetern länglichen Staubbeutel öffnen sich mit zwei bei einer Länge von 0,2 bis 0,5 Millimetern sowie einer Breite von 0,2 bis 0,4 Millimeter runden bis elliptischen Poren.<ref name="FoNA2009" /> Die Theken sind lohfarben oder hell-braun.<ref name="FoNA2009" /> Meist fünf Fruchtblätter sind unvollständig zu einem fünfkammerigen, oberständigen, glatten Fruchtknoten verwachsen.<ref name="FoNA2009" /> Der mehr oder weniger gerade Griffel kann im oberen Bereich verbreitert sein, ist bei einer Länge von 3 bis 5, selten bis zu 7 Millimeter länger als der Fruchtknoten und ragt deutlich aus der Blütenkrone hervor.<ref name="FloraWeb" /><ref name="InfoFlora" /><ref name="FoNA2009" /> Die schildförmige, fünflappige<ref name="FoC2005" /> Narbe besitzt einen Durchmesser von 1,4 bis 2 Millimetern und fünf Furchen.<ref name="FoNA2009" />

Die Fruchtstiele sind zurückgekrümmt. Die bleibenden Kelchblätter liegen an der Frucht an oder stehen ab.<ref name="FoNA2009" /> Die hängende, bei einer Höhe von 3 bis 5 Millimetern sowie einem Durchmesser von 4 bis 6 Millimetern fast rundliche Kapselfrucht<ref name="FloraMesoamericana" /> öffnet sich fachspaltig (lokulizid) mit meist fünf Fruchtklappen und enthält etwa 1000 Samen. Die spindelförmigen Samen sind geflügelt.<ref name="FoNA2009" />

Chromosomensatz

Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 19<ref name="FoNA2009" />, es liegt Diploidie mit einer Chromosomenzahl von 2n = 38<ref name="Oberdorfer2001" /><ref name="InfoFlora" /> vor.<ref name="IPCN" />

Datei:QCopy of IMG 2592stacked.jpg

Junge Wurzel

Ökologie

Beim Birngrün handelt es sich um einen skleromorphen Chamaephyten.<ref name="FloraWeb" />

Wie alle Wintergrüngewächse lebt Orthilia secunda in Symbiose mit einem Wurzelpilz (Mykorrhiza). Dieser umgibt die Wurzeln mit einem dichten Mycelmantel und versorgt die Pflanze mit Wasser und Mineralsalzen, während der Pilz Kohlenhydrate erhält. Auch für die Keimlingsentwicklung scheint die Mykorrhiza von entscheidender Bedeutung zu sein.

Bei Birngrün erfolgt Insektenbestäubung oder Selbstbestäubung.<ref name="FloraWeb" />

Vorkommen

Orthilia secunda ist auf der Nordhalbkugel zirkumboreal weitverbreitet,<ref name="FoNA2009" /> und ihr Verbreitungsgebiet reicht bis Mexiko sowie Guatemala.<ref name="GRIN" /><ref name="FloraMesoamericana" /> Sie ist ein nordisch-eurasisch-kontinentales Florenelement.

Für Europa verläuft die Westgrenze ihres Areals in Deutschland. Birngrün fehlt weitgehend im nordwestdeutschen Tiefland; das nordostdeutsche Tiefland wird sporadisch besiedelt. Im Süden Mitteleuropas konzentrieren sich die Vorkommen mehr auf Gebirgsregionen (in Österreich bis in Höhenlagen von 2300 Metern). In den Allgäuer Alpen steigt das Birngrün am Südhang der Schlicke im Tiroler Teil bis zu einer Höhenlage von 1950 Meter auf.<ref name="Dörr-Lippert2004" /> Durch anthropogene Landschaftsveränderungen, vor allem wohl durch die flächenhafte Eutrophierung über den Luftweg, aber auch durch forstwirtschaftliche Maßnahmen, sind die Bestände des Birngrüns stark zurückgegangen. Der übermäßige Nährstoffeintrag bewirkt eine Sukzession der Pflanzengesellschaften. Die für Orthilia und andere Wintergrüngewächse besonders typischen Flechten- und Hagermoos-Kiefernwälder wandeln sich dabei in Drahtschmielen-Kiefernwälder um. Von der sich ausbreitenden Drahtschmiele (Deschampsia flexuosa), einem Waldgras, werden die Pyrolaceen offenbar allmählich verdrängt. Später stellen sich weitere nährstoffzeigende Arten ein. In den Allgäuer Alpen steigt das Birngrün nur am Südhang der Schlicke im Tiroler Teil bis zu einer Höhenlage von 1950 Meter auf.<ref name="Dörr-Lippert2004" /> Im Unterengadin erreicht das Birngrün sogar in eine Höhenlage von 2200 Metern.<ref name="Hegi1966" /> In Mexiko am Citlaltépetl werden sogar 3509 Meter erreicht.<ref name="Hegi1966" />

Das Birngrün wächst in Mitteleuropa in moos- und flechtenreichen Fichten-, Tannen- und Kiefernforsten, in Hainsimsen-Buchenwäldern und in Buchen-Eichenwäldern, in Lehmgruben und in Steinbrüchen. Es gedeiht am besten auf mäßig trockenen bis frischen, nährstoffarmen, bodensauren bis basenreichen, modrig-humosen Sand- und Lehmböden und schattigen Standorten. Eine Vergesellschaftung mit anderen, allerdings teilweise noch selteneren Wintergrüngewächsen, beispielsweise dem Grünblütigen Wintergrün (Pyrola chlorantha), dem Moosauge (Moneses uniflora), dem Dolden-Winterlieb (Chimaphila umbellata) oder auch mit dem Fichtenspargel (Monotropa hypopitys), kann beobachtet werden. Das Birngrün kommt in Mitteleuropa vor allem im Pyrolo-Pinetum und in Piceieon-Pflanzengesellschaften vor.<ref name="Oberdorfer2001" />

Die Zeigerwerte nach Ellenberg<ref name="Ellenberg1979" /> sind: Lichtzahl 4 = Schatten- bis Halbschattenpflanze, Temperaturzahl indifferent, Kontinentalitätszahl 3 = See- bis gemäßigtes Seeklima zeigend, Feuchtezahl 5 = Frischezeiger, Feuchtewechsel: keinen Wechsel der Feuchte zeigend, Reaktionszahl indifferent, Stickstoffzahl 2 = ausgesprochene Stickstoffarmut bis Stickstoffarmut zeigend, Salzzahl 0 = nicht salzertragend, Schwermetallresistenz: nicht schwermetallresistent.<ref name="FloraWeb" /> Die ökologischen Zeigerwerte nach Landolt et al. 2010 sind in der Schweiz: Feuchtezahl F = 3w (mäßig feucht aber mäßig wechselnd), Lichtzahl L = 2 (schattig), Reaktionszahl R = 3 (schwach sauer bis neutral), Temperaturzahl T = 2+ (unter-subalpin und ober-montan), Nährstoffzahl N = 2 (nährstoffarm), Kontinentalitätszahl K = 4 (subkontinental).<ref name="InfoFlora" />

Gefährdung

Durch anthropogene Landschaftsveränderungen, vor allem wohl durch die flächenhafte Eutrophierung über den Luftweg, aber auch durch forstwirtschaftliche Maßnahmen, sind die Bestände des Birngrüns in Mitteleuropa stark zurückgegangen. Der übermäßige Nährstoffeintrag bewirkt eine Sukzession der Pflanzengesellschaften. Die für Orthilia und andere Wintergrüngewächse besonders typischen Flechten- und Hagermoos-Kiefernwälder wandeln sich dabei in Drahtschmielen-Kiefernwälder um. Von der sich ausbreitenden Drahtschmiele (Deschampsia flexuosa), einem Waldgras, werden die Pyrolaceen offenbar allmählich verdrängt. Später stellen sich weitere nährstoffzeigende Arten ein.

Datei:Neuchâtel Herbarium - Orthilia secunda - NEU000043510.jpg

Herbarbeleg

Systematik

Die Erstveröffentlichung erfolgte 1753 unter dem Namen (Basionym) Pyrola secunda <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}} durch Carl von Linné in Species Plantarum, Tomus I, Seite 396<ref name="Linné1753" />. Die Gattung Orthilia wurde 1840 durch Constantine Samuel Rafinesque in Autikon Botanikon, Seite 103–104 aufgestellt. Die Neukombination zu Orthilia secunda <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(L.) House{{#if:| {{{5}}}|}} wurde 1921 durch Homer Doliver House in American Midland Naturalist, Volume 7 (4–5), Seite 134<ref name="House1921" /> veröffentlicht.<ref name="FoNA2009" /><ref name="Tropicos" /> Der Lectotypus wurde 1993 durch Laurence Joseph Dorr und Fred Rogers Barrie in Brittonia, Volume 45, Seite 178 festgelegt.<ref name="Tropicos" /> Der Gattungsname Orthilia bezieht sich auf den geraden Griffel. Das Artepitheton secunda bedeutet einseitswendig.<ref name="Blaich" /> Synonyme für Orthilia secunda <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(L.) House{{#if:| {{{5}}}|}} sind: Actinocyclus secundus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(L.) Klotzsch{{#if:| {{{5}}}|}}, Orthilia elatior <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Lange) House{{#if:| {{{5}}}|}}, Orthilia parvifolia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Raf.{{#if:| {{{5}}}|}}, Pyrola elatior <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Lange) Lundell{{#if:| {{{5}}}|}}, Ramischia elatior <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Lange) Rydb.{{#if:| {{{5}}}|}}, Ramischia obtusata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Turcz.) Freyn{{#if:| {{{5}}}|}}, Ramischia secunda <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(L.) Garcke{{#if:| {{{5}}}|}}, Ramischia secundiflora <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Opiz{{#if:| {{{5}}}|}}, Orthilia secunda subsp. obtusata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Turcz.) Böcher{{#if:| {{{5}}}|}}, Orthilia secunda var. obtusata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Turcz.) House{{#if:| {{{5}}}|}}.<ref name="Tropicos" /><ref name="FoNA2009" />

Orthilia secunda ist die einzige Art der monotypischen Pflanzengattung Orthilia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Raf.{{#if:| {{{5}}}|}} in der Unterfamilie der Wintergrün- und Fichtenspargelgewächse (Monotropoideae) innerhalb der Familie der Heidekrautgewächse (Ericaceae).

Populationen wurden als Varietät, Unterart oder sogar als eigene Art<ref name="FoC2005" /> beschrieben, aber die Unterschiede der Merkmale gehen kontinuierlich ineinander über, so dass keine Abgrenzung möglich ist.<ref name="FoNA2009" />

Nutzung

Die Laubblätter wurden als Herba Pirolae secundae als Wundmittel genutzt. Sie konnten auch als Teeersatz dienen. Sie enthalten Arbutin.<ref name="Hegi1966" />

Literatur

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Werner Rothmaler (Begr.), Rudolf Schubert, Klaus Werner, Hermann Meusel: Exkursionsflora für die Gebiete der DDR und der BRD, Band 2. Gefäßpflanzen. 12. Auflage. Volk und Wissen, Berlin 1984.
Qin Haining (覃海宁), Peter F. Stevens: Orthilia Rafinesque, S. 248 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 14: Apiaceae through Ericaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis. 2005, ISBN 1-930723-41-5.
Craig C. Freeman: Orthilia Rafinesque, S. 388 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 8: Magnoliophyta: Paeoniaceae to Ericaceae. Oxford University Press, New York und Oxford, 2009, ISBN 978-0-19-534026-6.
Zaffar Ali: Flora of West Pakistan. 5. Ericaceae. Stewart Herbarium, Gordon College (u. a.), Rawalpindi 1971. [[[:Vorlage:Tropicos]] online bei Tropicos.org. des Missouri Botanical Garden.]

Einzelnachweise

<references> <ref name="GRIN"> Vorlage:GRIN </ref> <ref name="Tropicos"> Vorlage:Tropicos </ref> <ref name="IPCN"> Vorlage:Tropicos </ref> <ref name="FloraMesoamericana"> Vorlage:Tropicos </ref> <ref name="FloraWeb"> 4054 | artenhome.php?suchnr=4054& | taxoquery.xsql?taxname=Birngr%C3%BCn }} {{#if: Orthilia secunda (L.) House, Nickendes Birngrün|{{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Orthilia secunda (L.) House, Nickendes Birngrün}}|{{#invoke:WLink|getArticleBase}}}}. auf FloraWeb.deVorlage:Abrufdatum </ref> <ref name="Hegi1966">Gustav Hegi: Illustrierte Flora von Mitteleuropa. 1. Auflage, unveränderter Textnachdruck Band V, Teil 3, S. 1574–1577. Verlag Carl Hanser, München 1966. </ref> <ref name="InfoFlora"> Vorlage:InfoFlora</ref> <ref name="Linné1753"> Linné 1753 eingescannt bei biodiversitylibrary.org. </ref> <ref name="House1921"> House 1921 eingescannt bei biodiversitylibrary.org. </ref> <ref name="Oberdorfer2001"> {{#ifexist:Vorlage:bibISBN/{{#invoke:URIutil|plainISBN|3800131315}} | {{bibISBN/{{#invoke:URIutil|plainISBN|3800131315}}

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Weblinks

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Weiterführende Literatur

Leho Tedersoo, Prune Pellet, Urmas Kõljalg, Marc-André Selosse: Parallel evolutionary paths to mycoheterotrophy in understorey Ericaceae and Orchidaceae: ecological evidence for mixotrophy in Pyroleae. – Ecophysiology, In: Oecologia, Volume 151, 2007, S. 206–217. Volltext-PDF. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}

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