Pliosaurier

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Die Pliosaurier (Pliosauroidea) sind eine Gruppe ausgestorbener Meeresreptilien, die von der späten Obertrias bis zum Ende der Kreide gelebt haben und gleichzeitig mit den Dinosauriern ausgestorben sind. Im Jura und in der Kreide waren sie die dominierenden marinen Beutegreifer und nahmen eine ähnliche Stellung in der Nahrungspyramide ein wie die Theropoden zur gleichen Zeit in terrestrischen Ökosystemen. Sie gehören zu den Plesiosauriern und unterscheiden sich von den Plesiosauriern i.e.S. (Plesiosauroidea) vor allem durch ihre im Allgemeinen größeren Köpfe und die kürzeren Hälse.

Der Name Pliosaurus (von Vorlage:GrcS „mehr“ und {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} „Echse“)<ref name="creisler">{{#if:2011-07-10|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}| |}}}}{{#if:Ben Creisler|Ben Creisler: }}{{#if:https://web.archive.org/web/20110710132218/http://dinosauria.com/dml/dmlf.htm%7C{{#if:Plesiosauria Translation and Pronunciation Guide|[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1=https://web.archive.org/web/20110710132218/http://dinosauria.com/dml/dmlf.htm}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=Plesiosauria Translation and Pronunciation Guide}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:http://dinosauria.com/dml/dmlf.htm%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=Plesiosauria Translation and Pronunciation Guide}}}}|[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=http://dinosauria.com/dml/dmlf.htm}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=Plesiosauria Translation and Pronunciation Guide}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:https://web.archive.org/web/20110710132218/http://dinosauria.com/dml/dmlf.htm{{#if: 09.07.2012 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}

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Merkmale

Pliosaurier erreichten Körperlängen von 3 (Umoonasaurus) bis 12 (Kronosaurus, Liopleurodon) oder 15 Meter wie der 2006 auf Spitzbergen vom Team um Jørn Hurum gefundene Pliosaurus funkei.<ref name="BBC">Sea reptile is biggest on record. BBC News, 27. Februar 2008.</ref> Das sogenannte „Monster von Aramberri“, ein fragmentarisch erhaltenes Fossil, das 1984 von einem Studenten in der La-Casita-Formation (Kimmeridgium) in der Nähe von Aramberri im mexikanischen Nuevo León gefunden wurde, erreichte eventuell sogar eine Gesamtlänge von 20 Metern.<ref>Marie-Céline Buchy, Eberhard Frey, Wolfgang Stinnesbeck, José Guadalupe López-Oliva: First occurrence of a gigantic pliosaurid plesiosaur in the late Jurassic (Kimmeridgian) of Mexico. In: Bulletin de la Societe Geologique de France. Bd. 174, Nr. 3, 2003, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0037-9409|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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Kopf und Hals

Datei:Peloneustes philarchus.jpg

Schädel von Peloneustes philarchus im Senckenberg Museum in Frankfurt am Main

Der Kopf der Pliosaurier war groß und konnte bei großen Formen wie Kronosaurus eine Länge von etwa drei Metern erreichen, fast ein Viertel der Gesamtlänge. Das kleine Gehirn hatte nur 1 % des Körpergewichts. Der Schädel und die flache Schnauze waren verlängert, die Unterkiefersymphyse länger als bei den Plesiosauroidea. Das Maul war mit starken, konischen Fangzähnen besetzt, die durch eine vertikale Rille strukturiert und gekielt waren, breite Basen hatten und häufig Verschleißerscheinungen an der Spitze zeigen. Die Zähne der Plesiosauroidea (Plesiosaurier i.e.S.) sind dagegen häufig schmal und nadelartig, typisch für Fischfresser. Die Prämaxillare der Pliosaurier war mit 5 Zahnpaaren besetzt, im Unterkiefer zählte man 25 bis 40 Zahnpaare.

Die Augen waren relativ groß und von einem Skleralring umgeben, der es den Tieren ermöglichte, die Augäpfel in Form zu halten, da ihre großen Augen während des Schwimmens einem unterschiedlichen Wasserdruck ausgesetzt waren. Derjenige Teil der Augen, der näher zur Schnauze liegt, war einem stärkeren Wasserdruck ausgesetzt als der weiter hinten liegende. Die näher zu den Augen als zur Schnauzenspitze liegenden Nasenöffnungen waren klein – zu klein, um zur Atmung zu dienen. Geatmet wurde wahrscheinlich an der Wasseroberfläche mit geöffnetem Maul. Pliosaurier konnten mit leicht geöffnetem Maul schwimmen, kleine Wassermengen strömten durch Öffnungen im Gaumen, an den Geruchsorganen vorbei und traten durch die äußeren Nasenöffnungen wieder aus.<ref>Ellis 2003, Seite 169 u. 172.</ref>

Der Hals war in den meisten Fällen kurz und dick, die Anzahl der Halswirbel lag bei den meisten Formen noch bei über zwanzig und die kurzen Hälse wurden durch Wirbel mit kurzen Wirbelkörpern gestützt. Später reduzierte sich bei fortgeschrittenen Formen die Anzahl der Halswirbel auf nur noch 13, beispielsweise bei Brachauchenius, der Gattung mit dem kürzesten Hals, welcher nur noch 75 % der Kopflänge maß.<ref>Ellis 2003, Seite 183.</ref><ref name="Palaeos">Palaeos: Pliosauroidea.</ref><ref name="PD Pliosauroidea">The Plesiosaur Directory: Pliosauroidea.</ref>

Gliedmaßen

Die Extremitäten der Pliosaurier hatten sich als Anpassung an die aquatile Lebensweise bis 3 Meter lang<ref name="BBC" /> flossenförmig ausgebildet. Die vier Gliedmaßen waren lang, wobei das Femur (Oberschenkelknochen) länger war als der Humerus (Oberarmknochen), und beide Knochen meist länger waren als bei vergleichbar großen Plesiosauroidea.<ref>Alfred Sherwood Romer: Vertebrate Paleontology. 3rd edition, 4th imprint. The University of Chicago Press, Chicago IL 1974, ISBN 0-226-72488-3, S. 196.</ref> Im Zuge der Evolution dieser spezialisierten Gliedmaßen kam es zu einer Vermehrung der Fingerknochen (Hyperphalangie) mit bis zu 16 Einzelknochen in einem Digitus.<ref name="Palaeos" /> Seitlich abgeflachte Wirbel in der Schwanzwirbelsäule von Archaeonectrus lassen vermuten, dass er und vielleicht auch andere Pliosaurier eine senkrecht stehende Schwanzflosse besaßen.<ref>Ellis 2003, Seite, 168.</ref>

Lebensweise

Datei:Kronosaurus hunt1DB.jpg

Kronosaurus bei der Jagd auf den Elasmosauriden Woolungasaurus, künstlerische Lebenddarstellung.

Pliosaurier waren Bewohner des offenen Ozeans und in ihrer Schädel- und Kieferanatomie daran angepasst, größere Beutetiere zu jagen, mit großer Kraft zuzuschnappen und die Beute festzuhalten. Biomechanische Studien deuten darauf hin, dass Schädel und Kiefer stark genug für kräftige Drehbewegungen waren, mit denen Fleisch aus der Beute gerissen werden konnte,<ref>Benton 2007, Seite 41.</ref> ähnlich wie es heute noch bei Krokodilen der Fall ist. Die Beute wurde visuell oder olfaktorisch aufgespürt. Eine Echoortung, wie bei den Zahnwalen, war ihnen nicht möglich, da die Ohren akustisch nicht vom Hirnschädel isoliert waren und räumliches Hören somit unmöglich war.<ref>Ellis 2003, Seite 172.</ref>

Zu ihren Beutetieren könnten große Knochen- und Knorpelfische, große Kopffüßer, darunter Ammoniten, Ichthyosaurier und kleinere Plesiosaurier gehört haben.<ref>Ellis 2003, Seite 166.</ref> In der Körperregion eines Pliosaurus brachyspondylus-Fossils fand man drei mit Osteodermen unterlegte Hornschuppen, die von einem gepanzerten Ornithischier, also einem Ankylosaurier oder Stegosaurier, stammten. Dieser Pliosaurus fraß wahrscheinlich kurz vor seinem eigenen Tod von einem im Meer treibenden toten Dinosaurier.<ref>Ellis 2003, Seite 170–171.</ref> Pachycostasaurus hatte ein schwer gebautes Skelett, ähnlich wie es heute bei Seekühen anzutreffen ist, die einen großen Teil ihrer Zeit fressend über Seegraswiesen verbringen. Wie andere Pliosaurier hatte er ein typisches Fleischfressergebiss. Da der Schädel allerdings leicht gebaut und für einen Kampf mit einem großen Beutetier zu zerbrechlich war, wird angenommen, dass sich Pachycostasaurus von mittelgroßen, benthischen Fischen, Krebstieren und Kopffüßern ernährt hat.<ref>Ellis 2003, Seite 191.</ref>

Wie alle Plesiosaurier waren die Pliosaurier mit großer Sicherheit vivipar (lebendgebärend) und brachten pro Wurf nur ein oder wenige Junge zur Welt.<ref>Frank R. O’Keefe, Luis M. Chiappe: Viviparity and K-Selected Life History in a Mesozoic Marine Plesiosaur (Reptilia, Sauropterygia). In: Science. Bd. 333, Nr. 6044, 2011, S. 870–873, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref>

Äußere Systematik

Die Pliosaurier gehören zu den Plesiosauriern (Plesiosauria). Ihre Schwestergruppe sind die Plesiosauroidea (Plesiosaurier i.e.S.), die eher langhalsig waren und kurze Köpfe hatten. Zusammen mit einigen artenärmeren Gruppen aus der Trias bilden die Plesiosauria die Gruppe der Flossenechsen (Sauropterygia), die verwandtschaftlich wahrscheinlich den heutigen Schuppenkriechtieren (Squamata), also den Echsen und Schlangen, näher stehen als den Dinosauriern und den Flugsauriern.<ref>Benton 2007, Seite 419.</ref>

Innere Systematik

Die Pliosaurier werden in zwei Untertaxa unterteilt, die in der klassischen Systematik den Rang von Familien haben: Die Pliosauridae, mittelgroße und große Pliosaurier mit großen Schädeln und langen Schnauzen, und die Rhomaleosauridae, kleine bis große Pliosaurier mit kleineren Schädeln, kürzeren Schnauzen und längeren Hälsen mit 26 bis 30 Wirbeln.<ref>Ellis 2003, Seite 192.</ref> Brachauchenius und Kronosaurus werden von einigen Autoren innerhalb einer dritten Familie klassifiziert, der Brachauchenidae, die phylogenetisch aber innerhalb der Pliosauridae steht und diese damit paraphyletisch macht. Ein frühester, bereits vor etwa 170 Millionen Jahren lebender, Vertreter dieser Familie<ref name=Sachsetal /> kann wohl in der 2023 neu definierten Gattung Lorrainosaurus gesehen werden.<ref>Jan Döngens: Neuer Spitzenräuber aus dem Jura-Meer entdeckt, Artikel auf Spektrum.de, 23. Oktober 2023 (online). Abgerufen am 25. Oktober 2023.</ref> 1983 bei Metz entdeckte Funde dieser Gattung wurden zunächst zur Definition der Spezies Simolestes keileni interpretiert, jedoch 40 Jahre später bei detaillierteren Untersuchungen durch Vergleich mit der nah verwandten Gattung Stenorhynchosaurus neu zugeordnet<ref>siehe engl. Wikipedia-Lemma Lorrainosaurus</ref> und der Beschreibung der Spezies Lorrainosaurus keileni zu Grunde gelegt.<ref>Anna Manz: Lorrainosaurus begründete vor 170 Millionen Jahren die Dynastie der marinen Riesenräuber, Artikel auf www.scinexx.de, 25. Oktober 2023 (online). Abgerufen am 25. Oktober 2023.</ref><ref name=Sachsetal>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}{{#if:

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  }} Siehe insbesondere Kapitel "Phylogenetic relationships" (Artikel veröffentlicht am 16. Oktober 2023). Abgerufen am 25. Oktober 2023.</ref>

Daneben gibt es einige weitere basale Gattungen der Unterordnung Pliosauroidea mit mehr oder weniger unklarer systematischer Stellung.<ref name="PD Pliosauroidea"/><ref name="PD Pliosauroidea"/>

Das folgende Kladogramm stammt aus der Erstbeschreibung von Marmornectes aus 2011, eines Pliosauriden aus Großbritannien.<ref name=Marmornectes>Hilary F. Ketchum, Roger B. J. Benson: A new pliosaurid (Sauropterygia, Plesiosauria) from the Oxford Clay Formation (Middle Jurassic, Callovian) of England: evidence for a gracile, longirostrine grade of Early-Middle Jurassic pliosaurids. In: Special Papers in Palaeontology. Bd. 86, 2011, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0038-6804|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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Vorlage:Klade

Pliosauroidea
- Thalassiodracon
- Sinopliosaurus
- Pliosauridae<ref>The Plesiosaur Directory: Vorlage:Webarchiv</ref>
  - Archaeonectrus<ref group="An" name="Rh">wird auch als Rhomaleosauride klassifiziert.</ref>
  - Arminisaurus<ref>Sven Sachs and Benjamin P. Kear. 2017. A Rare New Pliensbachian Plesiosaurian from the Amaltheenton Formation of Bielefeld in northwestern Germany. Alcheringa. DOI: 10.1080/03115518.2017.1367419</ref>
  - Attenborosaurus
  - Brachauchenius
  - Gallardosaurus<ref>Zulma Gasparini: A New Oxfordian Pliosaurid (Plesiosauria, Pliosauridae) in the Caribbean Seaway. In: Palaeontology. Bd. 52, Nr. 3, 2009, Vorlage:ISSN, S. 661–669, Vorlage:DOI.</ref>
  - Hauffiosaurus
  - Kronosaurus
  - Liopleurodon
  - Marmornectes<ref name=Marmornectes/>
  - Megalneusaurus
  - Pachycostasaurus
  - Peloneustes
  - Pliosaurus
  - Simolestes<ref group="An" name="Rh"/>
- Rhomaleosauridae<ref>The Plesiosaur Directory: Rhomaleosauridae</ref>
  - Borealonectes
  - Eurycleidus
  - Leptocleidus
  - Macroplata
  - Maresaurus
  - Meyerasaurus
  - Rhomaleosaurus
  - Sthenarosaurus
  - Umoonasaurus

Anmerkungen

Quellen

Literatur

Michael J. Benton: Paläontologie der Wirbeltiere. Übersetzung der 3. englischen Auflage durch Hans-Ulrich Pfretzschner. Pfeil, München 2007, ISBN 978-3-89937-072-0.
Richard Ellis: Sea Dragons. Predators of the Prehistoric Oceans. University Press of Kansas, Lawrence KS 2003, ISBN 0-7006-1269-6.

Einzelnachweise

Weblinks

Vorlage:Commonscat

The Paleobiology Database: Pliosauroidea