Polycnemeae

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Polycnemeae ist die einzige Tribus der Unterfamilie Polycnemoideae innerhalb der Familie der Fuchsschwanzgewächse (Amaranthaceae)<ref name="GRIN" />. Früher wurden sie zur Familie der Gänsefußgewächse (Chenopodiaceae) gestellt.

Merkmale

Es sind meist niedrige Kräuter, einzelne Arten werden durch schwache Verholzung auch strauchartig. Im Unterschied zu allen anderen Vertretern der Fuchsschwanzgewächse besitzen die Polycnemoideae ein normales Dickenwachstum. Die Blätter stehen wechselständig oder gegenständig am Stängel, ihre Form ist oft linear oder pfriemlich. Charakteristisch ist, dass die Spaltöffnungen der Blätter parallel zur Mittelrippe angeordnet sind.

Datei:Polycnemum arvense Sturm.png

Acker-Knorpelkraut (Polycnemum arvense), Illustration

Die zwittrigen, unauffälligen Blüten stehen einzeln in der Achsel eines Tragblatts und zweier Vorblätter. Die Blütenhülle besteht aus trockenhäutigen, weißen oder pinkfarbenen Tepalen. Die Staubfäden der ein bis fünf Staubblätter sind am Grund zu einer kurzen, aber deutlichen Röhre vereinigt (wie bei den Arten der Unterfamilie Amaranthoideae). Die Gattung Polycnemum besitzt Staubbeutel mit nur einer Theke und zwei Pollensäcken (wie die Arten der Unterfamilie Gomphrenoideae). Zur Fruchtzeit bleiben die Tepalen weitgehend unverändert.

Photosyntheseweg

Alle Arten der Polycnemoideae sind C₃-Pflanzen, was als ein ursprüngliches Merkmal angesehen wird.

Datei:Nitrophila mohavensis 3.jpg

Nitrophila mohavensis am Naturstandort

Datei:Neuchâtel Herbarium - Polycnemum majus - NEU000004749.jpg

Großes Knorpelkraut (Polycnemum majus), Herbarexemplar

Datei:Hemichroa diandra (7596879742).jpg

Surreya diandra

Verbreitung und Evolution

Die Polycnemoideae kommen in den gemäßigten Regionen von Eurasien (Zentral- und Südeuropa, nordwestliches Afrika, Zentralasien), in Amerika und in Australien vor.

Die Polycnemoideae spalteten sich im Eozän von den Amaranthaceae s. str. ab. An der Grenze vom Eozän zum Oligozän teilte sich die Unterfamilie in eine Abstammungslinie auf der Nordhalbkugel, die der Vorfahre der Gattung Polycnemum war, und eine vorwiegend auf der Südhalbkugel vorkommende Linie mit den Vorfahren von Nitrophila, Hemichroa und Surreya. Es wird vermutet, dass damals eine antarktische Verbindung zwischen diesen südlichen Vorfahren existierte. Die Gattung Nitrophila entwickelte sich in Südamerika und verbreitete sich später über weite Entfernungen bis nach Nordamerika. Die Gattungen diversifizierten sich im Miozän und Pliozän, die wenigen und seltenen heutigen Arten werden als Relikte angesehen.<ref name="Masson" />

Systematik

Die systematische Zuordnung der Polycnemoideae war lange umstritten. Dieses Taxon wurde 1827 als Tribus Polycnemeae innerhalb der Gänsefußgewächse (Chenopodiaceae) durch Barthélemy Charles Joseph Dumortier (In Florula Belgica) aufgestellt. Später wurde diese Gruppe den Fuchsschwanzgewächsen (Amaranthaceae) zugerechnet, beispielsweise durch Alfred Moquin-Tandon (1849 in Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis, Volume 13). Oskar Eberhard Ulbrich erhob die Gruppe 1934 in den Rang einer Unterfamilie und stellte sie wieder zu den Gänsefußgewächsen (in Engler & Prantl: Die natürlichen Pflanzenfamilien, Vol. 16c, S. 379–584). Inzwischen sind die beiden Familien in den Amaranthaceae vereinigt. Phylogenetische Forschungen haben gezeigt, dass die Polycnemoideae eine der basalen Entwicklungslinien in der Evolution der Familie Amaranthaceae darstellen.

Die Unterfamilie Polycnemoideae enthält nur die Tribus Polycnemeae<ref name="GRIN" />. Dazu gehören vier Gattungen mit 13 Arten:<ref name="Masson" />

Hemichroa <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}R.Br.{{#if:| {{{5}}}|}}: Kennzeichnend sind wechselständige, linealische, fleischige Blätter sowie ringsum papillöse Narben. Mit nur einer Art in Australien:<ref name="Masson" />
- Hemichroa pentandra <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}R.Br.{{#if:| {{{5}}}|}}
Nitrophila <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}S.Watson{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie zeichnet sich durch gegenständige Blätter und nur innen papillöse Narben aus. Mit vier Arten in Nordamerika, Mittelamerika und Südamerika:<ref name="Masson" />
- Nitrophila atacamensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Phil.) Ulbr.{{#if:| {{{5}}}|}}: Nördliches Chile.<ref name="POWO" />
- Nitrophila australis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Chodat & Wilczek{{#if:| {{{5}}}|}}: Argentinien.<ref name="POWO" />
- Nitrophila mohavensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Munz & J.C. Roos{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt in Kalifornien und in Nevada vor.<ref name="GRIN" />
- Nitrophila occidentalis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Moq.) S. Watson{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt in Kalifornien, Nevada, Utah und Oregon vor.<ref name="GRIN" />
Knorpelkräuter (Polycnemum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie haben wechselständige, pfriemliche Blätter, die nicht fleischig sind. Ihre Narben sind ringsum papillös. Mit sechs Arten in Eurasien (Zentral- und Südeuropa, nordwestliches Afrika, Zentralasien):<ref name="Masson" />
- Acker-Knorpelkraut (Polycnemum arvense <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}})
- Polycnemum fontanesii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Durieu & Moq.{{#if:| {{{5}}}|}}: Marokko und Algerien.<ref name="POWO" />
- Heuffels Knorpelkraut (Polycnemum heuffelii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Láng{{#if:| {{{5}}}|}}): Östliches Mitteleuropa und Südosteuropa bis zur nordöstlichen Ukraine.<ref name="POWO" />
- Großes Knorpelkraut (Polycnemum majus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}A.Braun ex Bogenh.{{#if:| {{{5}}}|}})
- Polycnemum perenne <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Litv.{{#if:| {{{5}}}|}}: Zentralasien.<ref name="POWO" />
- Warziges Knorpelkraut (Polycnemum verrucosum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Láng{{#if:| {{{5}}}|}})
Surreya <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}R. Masson & G. Kadereit{{#if:| {{{5}}}|}}, mit zwei Arten in Australien:<ref name="Masson" />
- Surreya diandra <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(R. Br.) R. Masson & G. Kadereit{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn. Hemichroa diandra <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}R. Br.{{#if:| {{{5}}}|}}): Western Australia.<ref name="POWO" />
- Surreya mesembryanthema <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(R. Br.) R. Masson & G. Kadereit{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn. Hemichroa mesembryanthema <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}R. Br.{{#if:| {{{5}}}|}}): South Australia.<ref name="POWO" />

Literatur

Gudrun Kadereit, Thomas Borsch, Kurt Weising & Helmut Freitag: Phylogeny of Amaranthaceae and Chenopodiaceae and the evolution of C₄ photosynthesis. In: International Journal of Plant Sciences Volume 164 (6), 2003, S. 959–986. (Merkmale, Verbreitung, Photosyntheseweg, Systematik)

Einzelnachweise

<references> <ref name="GRIN">Vorlage:GRIN</ref> <ref name="Masson">Rüdiger Masson & Gudrun Kadereit: Phylogeny of Polycnemoideae (Amaranthaceae): Implications for biogeography, character evolution and taxonomy. In: Taxon 62 (1), 2013, S. 100–111. [1]</ref> <ref name="POWO">Datenblatt Amaranthaceae bei POWO = Plants of the World Online von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Science.</ref> </references>

Weblinks

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