Steinbrechgewächse

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Die Steinbrechgewächse (Saxifragaceae) sind eine Pflanzenfamilie in der Ordnung der Steinbrechartigen (Saxifragales) innerhalb der Bedecktsamigen Pflanzen (Magnoliopsida).

Beschreibung

Vegetative Merkmale

Es sind ein-, zweijährige bis ausdauernde krautige Pflanzen. Sie können Rhizome oder Stolonen ausbilden. Einige Arten sind sukkulent. CAM wurde bei einigen Arten nachgewiesen.

Die Laubblätter sind meistens wechselständig, bei Chrysosplenium, Lithophragma, Mitella, einigen Saxifraga gegenständig, meist in grundständigen Rosetten oder manchmal am Stängel verteilt angeordnet. Es kann ein Blattstiel vorhanden sein. Die Blattspreite ist meist einfach oder selten bei in Astilbe, Lithophragma, Tiarella zusammengesetzt. Der Blattrand ist glatt, gebuchtet, gesägt, gezähnt, bewimpert oder drüsig-bewimpert. Nebenblätter sind vorhanden oder fehlen.

Generative Merkmale

Die Blüten stehen einzeln oder zu zweit bis 300 (selten bis zu über 1000) in endständigen, einfachen oder zusammengesetzten, meist traubigen, rispigen oder zymösen in Blütenständen zusammen. Es können Hochblätter vorhanden sein.

Die fünfzähligen und meist radiärsymmetrischen Blüten sind zwittrigen oder selten bei einigen Astilbe-Arten und Saxifraga-Arten eingeschlechtig. Viele Saxifraga-Arten besitzen zygomorphe Blüten. Der Blütenbecher (Hypanthium) ist frei oder mehr oder weniger mit dem Fruchtknoten verwachsen. Es sind meist fünf (vier bis sechs) freie Kelchblätter und meist fünf (vier bis sechs) freie Kronblätter vorhanden, die gelappt oder ungelappt sein können. Meistens sind ein oder zwei Kreise mit je fünf fertilen Staubblättern vorhanden, es können insgesamt zwei bis zehn sein. Aber bei der Gattung Milzkraut (Chrysosplenium) sind die Blüten vierzählig mit nur einem Blütenhüllblattkreis und zwei Kreisen mit je vier Staubblättern. Die meist zwei oder seltener drei ober- bis unterständigen Fruchtblätter sind unten verwachsen und oben frei. Die meist drei, selten zwei Griffel sind frei und kürzer als der Fruchtknoten. Die meisten Saxifragaceae sind homostyl, außer bei den heterostylen Jepsonia.

Die Blütenformel lautet: <math>\star \; K_{5} \; C_{5} \; A_{5+5}</math> oder <math> A_{5} \; G_{\underline{(2)-2} - \underline{(3)-3}}</math> oder <math> G_{\overline{(2)-2} - \overline{(3)-3}} </math>

Die Kapselfrüchte oder Balgfrüchte enthalten zwei bis zweihundert Samen. Die winzigen bis kleinen Samen enthalten ölhaltiges Endosperm und einen kleinen, geraden Embryo.

Datei:Astilbe arendsii1.jpg

Zusammengesetzte Laubblätter und Blütenstand einer Prachtspiere (Astilbe arendsii)

Datei:Heuchera 1.jpg

Ausschnitte eines Blütenstandes eines Purpurglöckchens (Heuchera × brizoides)

Datei:Chrysosplenium pilosum var sphaerospermum2.jpg

Die vierzähligen Blüten von Chrysosplenium pilosum var. sphaerospermum

Datei:Rodgersia aesculifolia.jpg

Habitus, zusammengesetzte Laubblätter und Blütenstand des Kastanienblättrigen Schaublattes (Rodgersia aesculifolia)

Datei:Tiarella cordifolia2.jpg

Herzblättrige Schaumblüte (Tiarella cordifolia)

Systematik und Verbreitung

Die Familie der Saxifragaceae wurde 1789 unter dem Namen „Saxifragae“ von Antoine Laurent de Jussieu in Genera Plantarum, S. 308 aufgestellt. Typusgattung ist Saxifraga <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}} Molekulargenetische Untersuchungen führten dazu, dass einige Gattungen, die beispielsweise noch bei Soltis & Soltis 1997<ref>Douglas E. Soltis & Pamela S. Soltis: Phylogenetic Relationships in Saxifragaceae Sensu Lato: A Comparison of Topologies Based on 18S rDNA and rbcL Sequences. In: American Journal of Botany, Volume 84, Issue 4, 1997, S. 504–522.</ref> hier eingeordnet waren, in anderen Familien eingeordnet sind. Ebenfalls führten die Forschungsergebnisse im 21. Jahrhundert dazu, dass einige Gattungen geteilt, erweitert oder neu aufgestellt wurden. Dies ist noch nicht abgeschlossen und teilweise noch in Diskussion.

Die Arten der Familie der Saxifragaceae kommen in den gemäßigten Klimazonen, insbesondere auf der Nordhalbkugel vor. In Nordamerika kommen 23 Gattungen mit etwa 158 Arten vor. In Mitteleuropa ist diese Familie durch die Gattungen Milzkraut (Chrysosplenium) und Steinbrech (Saxifraga) vertreten.

Die Familie der Saxifragaceae enthält 33 bis 38 Gattungen mit 540 bis 600 Arten:<ref name="GRIN" />

Prachtspieren (Astilbe <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Buch.-Ham. ex G.Don{{#if:| {{{5}}}|}}): Die etwa 18 Arten sind in Ostasien und Nordamerika verbreitet.
Astilboides <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Hemsl.) Engl.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie enthält nur eine Art:
- Tafelblatt (Astilboides tabularis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Hemsl.) Engl.{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie kommt im nördlichen China vor.
Bensoniella <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}C.V.Morton{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie enthält nur eine Art:
- Bensoniella oregona <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Abrams & Bacig.) C.V.Morton{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie gedeiht in Höhenlagen von 1000 bis 1600 Metern in den westlichen US-Bundesstaaten Kalifornien sowie Oregon.<ref name="FoNA2009" />
Bergenien (Bergenia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Moench{{#if:| {{{5}}}|}}): Die etwa zehn Arten sind in Ostasien verbreitet
Bolandra <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}A.Gray{{#if:| {{{5}}}|}}: Mit nur zwei Arten im westlichen Nordamerika.<ref name="FoNA2009" />
Boykinia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Nutt.{{#if:| {{{5}}}|}}: Mit etwa neun Arten in Ostasien und Nordamerika
Milzkräuter (Chrysosplenium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}): Die 55 bis 65 Arten kommen zumeist in Europa, Nordostasien und Nordamerika vor und nur wenigen Arten kommen in Nordafrika und im gemäßigten Südamerika vor.
Conimitella <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Rydb.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie enthält nur eine Art:
- Conimitella williamsii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Rydb.) D.C.Eaton{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt in Alberta, Montana, Idaho und Wyoming vor.<ref name="FoNA2009" />
Darmera <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Voss{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie enthält nur eine Art:
- Schildblatt, Schirmsteinbrech, Indianerrhabarber, Regenschirmpflanze (Darmera peltata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Torr. ex Benth.) Voss{{#if:| {{{5}}}|}}, Syn.: Saxifraga peltata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Torr.{{#if:| {{{5}}}|}}, Peltiphyllum peltatum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Engl.{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie kommt in Kalifornien und Oregon vor.<ref name="FoNA2009" />
Elmera <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Rydb.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie enthält nur eine Art:
- Elmera racemosa <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(S.Wats.) Rydb.{{#if:| {{{5}}}|}}: in British Columbia, Oregon und Washington.<ref name="FoNA2009" />
Purpurglöckchen (Heuchera <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}): Die 35 bis 50 Arten kommen in Nordamerika vor.<ref name="FoNA2009" />
× Heucherella<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}} Wehrh.{{#if:| {{{5}}}|}} (= Heuchera × Tiarella)
Jepsonia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Small{{#if:| {{{5}}}|}}: Die nur etwa drei Arten kommen in Kalifornien und im nordwestlichen Mexiko vor.<ref name="FoNA2009" />
Leptarrhena <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}R.Br.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie enthält nur eine Art:
- Leptarrhena pyrolifolia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(D.Don) Ser.{{#if:| {{{5}}}|}}: im westlichen Nordamerika.<ref name="FoNA2009" />
Lithophragma <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Nutt.) Torr. & A.Gray{{#if:| {{{5}}}|}}: Mit etwa zwölf Arten im westlichen Nordamerika.<ref name="FoNA2009" />
Micranthes <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Haworth{{#if:| {{{5}}}|}}: Mit 68 bis 93 Arten (wird von den meisten Autoren zur Gattung Steinbrech (Saxifraga) gestellt)
Mitella <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}: Die etwa 20 Arten kommen im westlichen Nordamerika und in Ostasien vor.
Mukdenia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Koidz.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie enthält nur eine Art:
- Ahornblatt (Mukdenia rossii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Oliv.) Koidz.{{#if:| {{{5}}}|}}): Es kommt in Nordchina, der Mandschurei und in Korea vor.<ref name="FoC2010" />
Oresitrophe <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Bunge{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie enthält nur eine Art:
- Oresitrophe rupifraga <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Bunge{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt in Hebei, im westlichen Liaoning und im östlichen Shanxi in Höhenlagen von 600 bis 2100 Metern Meereshöhe vor.<ref name="FoC2010" />
Peltoboykinia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Engl.) H.Hara{{#if:| {{{5}}}|}}: Mit nur zwei Arten in Japan und China.<ref name="FoC2010" />
Schaublätter (Rodgersia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}A.Gray{{#if:| {{{5}}}|}}): Mit etwa fünf Arten in Nepal und in Ostasien.<ref name="FoC2010" />
Steinbrech (Saxifraga <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}): Mit etwa 370 bis 450 Arten.
Saxifragella <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Engl.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie enthält nur eine Art:
- Saxifragella bicuspidata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Hook. f.) Engl.{{#if:| {{{5}}}|}}: Im antarktischen Südamerika
Saxifragodes <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}D.M.Moore{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie enthält nur eine Art:
- Saxifragodes albowiana <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Kurtz) D.M.Moore{{#if:| {{{5}}}|}}: Feuerland
Saxifragopsis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Small{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie enthält nur eine Art:
- Saxifragopsis fragarioides <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Greene) Small{{#if:| {{{5}}}|}}: in Kalifornien, Oregon und Washington.<ref name="FoNA2009" />
Suksdorfia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}A.Gray{{#if:| {{{5}}}|}}: Etwa zwei Arten kommen im westlichen Nordamerika und eine Art in Südamerika.<ref name="FoNA2009" />
Sullivantia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Torr. & A.Gray{{#if:| {{{5}}}|}}: Die etwa fünf Arten kommen in den Vereinigten Staaten vor.<ref name="FoNA2009" />
Tanakaea <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Franch. & Sav.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie enthält nur eine Art:
- Tanakaea radicans <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Franch. & Sav.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt in Japan und im südlichen Sichuan vor.<ref name="FoC2010" />
Tellima <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}R.Br.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie enthält nur eine Art:
- Falsche Alraunenwurzel (Tellima grandiflora <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}R.Br.{{#if:| {{{5}}}|}}): im westlichen Nordamerika.<ref name="FoNA2009" />
Schaumblüten (Tiarella <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}): Die sechs Arten kommen in Nordamerika und Ostasien vor.
Tolmiea <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Torr. & A.Gray{{#if:| {{{5}}}|}}: Die nur zwei Arten kommen im westlichen Nordamerika vor.<ref name="FoNA2009" />, darunter:
- Henne mit Küken (Tolmiea menziesii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Torr. & A.Gray{{#if:| {{{5}}}|}})

Quellen

Die Familie der Saxifragaceae auf der APwebsite. (Abschnitte Beschreibung und Systematik)
Die Familie bei DELTA. (Abschnitt Beschreibung)

Literatur

David Allardice Webb, Richard J. Gornall: Saxifrages of Europe, with notes on African, American and some Asiatic species. London 1989.
Elizabeth Fortson Wells, Patrick E. Elvander: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 8: Magnoliophyta: Paeoniaceae to Ericaceae. Oxford University Press, New York und Oxford, 2009, ISBN 978-0-19-534026-6. Saxifragaceae., S. 43–108 - textgleich online wie gedrucktes Werk. (Abschnitte Beschreibung und Systematik)
Jia-bin Deng, Bryan T.Drew, Evgeny V. Mavrodiev, Matthew A. Gitzendanner, Pamela S. Soltis, Douglas E. Soltis: Phylogeny, divergence times, and historical biogeography of the angiosperm family Saxifragaceae. In: Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 83, 2014, S. 86–98. doi:10.1016/j.ympev.2014.11.011

Einzelnachweise

<references> <ref name="GRIN"> Vorlage:GRIN </ref> <ref name="FoNA2009"> Elizabeth Fortson Wells, Patrick E. Elvander: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico. Volume 8: Magnoliophyta: Paeoniaceae to Ericaceae. Oxford University Press, New York und Oxford, 2009, ISBN 978-0-19-534026-6. Saxifragaceae., S. 43–108 - textgleich online wie gedrucktes Werk. </ref> <ref name="FoC2010"> Jin-tang Pan, Cuizhi Gu, Shumei Huang, Chao-fen Wei, Shu-ying Jin, Lingdi Lu, Shinobu Akiyama, Crinan Alexander, Bruce Bartholomew, James Cullen, Richard J. Gornall, Ulla-Maj Hultgård, Hideaki Ohba & Douglas E. Soltis: , In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China. Volume 8: Saxifragaceae. Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 2010. Saxifragaceae. S. 269 ff - textgleich online wie gedrucktes Werk. (noch mit Gattungen die in andere Familien gehören) </ref> </references>

Weblinks

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