Wimperfarngewächse

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Die Wimperfarngewächse (Woodsiaceae) sind eine Pflanzenfamilie in der Ordnung der Tüpfelfarnartigen (Polypodiales) innerhalb der Klasse der Echten Farne (Polypodiopsida).

Merkmale

Datei:Woodsia hyperborea Atlas Alpenflora.jpg

Illustration von Woodsia alpina

Die Arten der Familie Woodsiaceae wachsen als ausdauernde krautige Pflanzen. Die Arten wachsen vorwiegend auf dem Erdboden (terrestrisch). Sie besitzen kriechende, aufsteigende oder aufrechte Rhizome, an deren Spitze Schuppen sitzen. Die Blattstiele haben zwei Leitbündel, die länglich oder halbmondförmig und einander zugewandt sind. Gegen das distale Ende des Blattstieles hin vereinigen sich die beiden Leitbündel zu einem einzigen rinnenförmigen. Die Blattspreiten sind einheitlich (monomorph), selten gibt es zwei Formen (dimorph). Die Blattadern sind fiedrig oder gabelig, meist frei, selten durch Anastomosen verbunden.

Die Sori stehen abaxial (an der Blattunterseite) und sind rund, J-förmig oder linear. Das Indusium ist nierenförmig, linear, kann aber auch fehlen. Die Sporen sind nierenförmig, monolet (eine Narbe). Das Perispor (äußerste, nachträglich aufgelagerte Schicht der Sporenwand) ist geflügelt, gerippt oder stachelig.

Systematik und Verbreitung

Taxonomie

Die Familie Woodsiaceae wurde im Juni 1949 durch Wilhelm Franz Herter in Revista Sudamericana de Botánica, Band 9, Seite 14 aufgestellt.<ref name="Tropicos" /> Typusgattung ist Woodsia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}R.Br.{{#if:| {{{5}}}|}}<ref name="Tropicos" />

Botanische Geschichte

Der Umfang der Familie ist je nach Autor unterschiedlich. Im Umfang von 2006 konnte die Familie auch paraphyletisch im Hinblick auf die Aspleniaceae, auf die Blechnaceae + Onocleaceae, und die Thelypteridaceae sein. Weder diese mögliche Paraphylie noch eine Monophylie der Familie waren 2006 genügend abgesichert.

Im Umfang von Smith et al. 2006 umfasste die Familie 15 bis 16 Gattungen mit etwa 700 Arten, von denen 85 Prozent zu den beiden Gattungen Athyrium und Diplazium zählen. Die Familie Woodsiaceae s. l. hat im alten Umfang von 2006 15 bis 16 Gattungen enthalten. Anderen Familien werden seit 2011 Acystopteris <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Nakai{{#if:| {{{5}}}|}}, Anisocampium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}C.Presl{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Kuniwatsukia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Pichi Sermolli{{#if:| {{{5}}}|}}, Microchlaena <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ching non Wight & Arnott{{#if:| {{{5}}}|}}), Frauenfarne (Athyrium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Roth{{#if:| {{{5}}}|}}), Cornopteris <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Nakai{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Neoathyrium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ching & Z.R.Wang{{#if:| {{{5}}}|}}), Blasenfarne (Cystopteris <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Bernh.{{#if:| {{{5}}}|}}), Deparia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hook. & Grev.{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Athyriopsis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ching{{#if:| {{{5}}}|}}, Dictyodroma <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ching{{#if:| {{{5}}}|}}, Dryoathyrium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ching{{#if:| {{{5}}}|}}, Lunathyrium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Koidzumi{{#if:| {{{5}}}|}}, Parathyrium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Holttum{{#if:| {{{5}}}|}}, Triblemma <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ching{{#if:| {{{5}}}|}}), Diplaziopsis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}C.Chr.{{#if:| {{{5}}}|}}, Diplazium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Sw.{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Allantodia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}R.Br.{{#if:| {{{5}}}|}}, Anisogonium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}C.Presl{{#if:| {{{5}}}|}}, Callipteris <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Bory{{#if:| {{{5}}}|}}, Monomelangium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hayata{{#if:| {{{5}}}|}}), Eichenfarne (Gymnocarpium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Newman{{#if:| {{{5}}}|}}, Syn. Currania <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Copel.{{#if:| {{{5}}}|}}), Hemidictyum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}C.Presl{{#if:| {{{5}}}|}}, Homalosorus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Small ex Pic.Serm.{{#if:| {{{5}}}|}}, Pseudocystopteris <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ching{{#if:| {{{5}}}|}}, Rhachidosorus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ching{{#if:| {{{5}}}|}} zugeordnet. Diese Gattungen werden in die Familien Athyriaceae (etwa fünf Gattungen), Cystopteridaceae (sie wurde 2001 aufgestellt und enthält etwa vier Gattungen), Diplaziopsidaceae (sie wurde 2011 aufgestellt und enthält etwa drei Gattungen) und Rachidosoraceae (sie wurde 2011 aufgestellt und enthält nur eine Gattung) gestellt.<ref name="Christenhusz2011" />

Akzeptierte Systematik

Die meisten der etwa 43 Arten der Familie Woodsiaceae s. str. sind auf der Nordhalbkugel in gemäßigten bis kalten Gebieten weitverbreitet. Wenige Arten kommen von Zentral- bis Südamerika, in Afrika (nur in Angola sowie Südafrika) und in Madagaskar vor. In China kommen drei Gattungen mit etwa 24 Arten vor, neun davon nur dort.<ref name="FoC2013" />

Seit Christenhusz et al. 2011 hat die Familie Woodsiaceae einen kleineren Umfang,<ref name="Christenhusz2011" /> dem folgt auch die Flora von China 2013.<ref name="FoC2013" /><ref name="GRIN" /> Die Arten der drei verbleibenden Gattungen sind so nah verwandt, dass es sein kann, dass alle in die Gattung Woodsia s. l. gestellt werden.<ref name="Christenhusz2011" />

Die Familie Woodsiaceae enthält seit 2011 nur noch drei<ref name="Christenhusz2011" /> oder vier<ref name="FoC2013" /> Gattungen mit etwa 43<ref name="FoC2013" /> Arten:<ref name="GRIN" /> Nach Lu et al. in Taxon 68, (2020) sind es nur noch zwei Gattungen: Woodsia und Physematium.

Cheilanthopsis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hieron.{{#if:| {{{5}}}|}}: Die nur drei Arten sind im Himalaja in Indien, Bhutan, Nepal, Myanmar sowie China verbreitet. Alle drei Arten kommen in China vor, eine davon nur dort.<ref name="FoC2013" /> Sie werden heute auch in die Gattung Physematium gestellt.
Physematium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kaulf.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie umfasst etwa 20 Arten. Physematium gliedert sich dann in die Untergattungen<ref name="Hassler2020" />:
- Subgen. Cheilanthopsis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Hieron.) Li Bing Zhang, N.T.Lu & X.F.Gao{{#if:| {{{5}}}|}}: Arten aus Asien
- Subgen. Physematium: Arten aus Afrika und Madagaskar
- Subgen. Woodsiopsis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Shmakov) Li Bing Zhang, N.T.Lu & X.F.Gao{{#if:| {{{5}}}|}}: Arten aus Nordamerika.<ref name="Hassler2020" />

Protowoodsia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ching{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie enthält nur eine Art:<ref name="FoC2013" />
- Protowoodsia manchuriensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Hook.) Ching{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt in China, Korea, Japan, Korea und Russland vor.<ref name="FoC2013" /> Sie wird heute als Physematium manchuriense <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Hook.) Nakai{{#if:| {{{5}}}|}} in die Gattung Physematium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kaulf.{{#if:| {{{5}}}|}} gestellt.<ref name="Hassler2020" />
Wimperfarne (Woodsia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}R.Br.{{#if:| {{{5}}}|}}, Syn.: Hymenocystis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}C.A.Mey.{{#if:| {{{5}}}|}}): Die etwa 38 Arten gedeihen in den gemäßigten und kühlen Gebieten der Nordhalbkugel und in den oberen Höhenstufen der Tropen in der Neuen Welt, Afrika und Madagaskar. In China kommen etwa 20 Arten vor, acht davon nur dort.<ref name="FoC2013" />

Belege

Literatur

Alan R. Smith, Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Petra Korall, Harald Schneider, Paul G. Wolf: A classification for extant ferns. In: Taxon. Band 55, Nr. 3, 2006, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0040-0262|0}}{{#ifeq:1|0|[!]

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}}, S. 705–731, Abstract, PDF-Datei.

Maarten J. M. Christenhusz, X. C. Zhang, Harald Schneider: A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. In: Phytotaxa, Volume 19, 2011, S. 7–54. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}
C. J. Rothfels et al.: A revised family-level classification for euploypod II ferns (Polypodiidae: Polypodiales). In: Taxon, Volume 61, 2012, S. 515–533. (dort nur eine Gattung enthalten)
Zhang Gangmin, Masahiro Kato, Alexandr Shmakov: In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 2–3: Lycopodiaceae through Polypodiaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2013, ISBN 978-1-935641-11-7. Woodsiaceae, S. 397–402 - textgleich online wie gedrucktes Werk.

Einzelnachweise

<references> <ref name="GRIN"> Vorlage:GRIN </ref> <ref name="Tropicos"> Vorlage:Tropicos </ref> <ref name="Christenhusz2011"> Maarten J. M. Christenhusz, X. C. Zhang, Harald Schneider: A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns. In: Phytotaxa, Volume 19, 2011, S. 7–54. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}} </ref> <ref name="FoC2013"> Zhang Gangmin, Masahiro Kato, Alexandr Shmakov: In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 2–3: Lycopodiaceae through Polypodiaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2013, ISBN 978-1-935641-11-7. Woodsiaceae, S. 397–402 - textgleich online wie gedrucktes Werk. </ref> <ref name="Hassler2020">Michael Hassler: Taxon in Suchmaske eintragen bei World Ferns. - Synonymic Checklist and Distribution of Ferns and Lycophytes of the World. Version 12.10 vom Februar 2022.</ref> </references>

Weblinks

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