Quelltext der Seite Burgess-Schiefer

[[Datei:WalcottQuarry080509.jpg|mini|Der Walcott-Steinbruch erschließt die Burgess-Schiefer in der so genannten Walcott-Quarry-Subformation (''Walcott Quarry Shale Member'')]]
[[Datei:Marrella (fossil).png|mini|''[[Marrella]]'' ist das häufigste Fossil des Burgess-Schiefer]]

Der '''Burgess-Schiefer''' ({{enS|Burgess shale}}) ist eine der weltweit bedeutendsten [[Fossillagerstätte]]n und wurde nach dem Burgess-Pass im [[Yoho-Nationalpark]] in den [[Kanada|kanadischen]] [[Rocky Mountains]] am südwestlichen Sattel zwischen Mount Wapta und Mount Field benannt.

Gemeint ist ein Fundort von Sedimenten – überwiegend in zwei Steinbrüchen (Walcott Quarry und dem höher liegenden Raymond Quarry) – die in der Nähe von [[Field (British Columbia)|Field]] ([[British Columbia]], Kanada) am 30. August 1909 von [[Charles Walcott|Charles Doolittle Walcott]] entdeckt wurden und zum [[Weltkulturerbe]] zählen. Bedingt durch den außergewöhnlichen Entstehungsprozess mehr als 200 Meter unter dem Meeresspiegel zur Zeit des [[Kambrium|Mittleren Kambriums]] vor ungefähr 505 Millionen Jahren<ref>{{cite web | title = Age of Burgess Shale | url = http://palaeo.gly.bris.ac.uk/palaeofiles/lagerstatten/Burgess/Setting.html | work = Burgess Shale | publisher = Bristol University | accessdate = 2007-09-05 | archive-url = https://web.archive.org/web/20070714000925/http://palaeo.gly.bris.ac.uk/Palaeofiles/Lagerstatten/Burgess/Setting.html | archive-date = 2007-07-14 | offline = yes | language=en}}</ref> (zu dieser Zeit in Äquatornähe), finden sich hier äußerst selten vorkommende [[Fossil]]ien tierischer, schalenloser Organismen in großer Zahl. Die dünne Schicht aus Schieferton stellt daher ein Fenster auf den Reichtum eines mittelkambrischen Ökosystems dar, das zu den vitalsten Zeiten in der Entwicklung des Lebens auf der Erde gehört. Die Funde umfassen Fossilien von mehr als 30 Gattungen von [[Gliederfüßer]]n und eine Vielzahl von [[Borstenwurm|Borstenwürmern]], deren Feinststrukturen in den feinkörnigen Sedimenten in tadellosem Zustand erhalten geblieben sind. ''[[Pikaia|Pikaia gracilens]]'' wird zumeist als eines der ältesten bekannten [[Chordatiere]] angesehen. Andere Fossilien entziehen sich heutiger Systematik, es werden für sie völlig neue, heute gar nicht mehr vertretene [[Stamm (Biologie)|Stämme]] vorgeschlagen. Ähnliche Funde aus dieser Zeit sind aus der [[Chengjiang-Faunengemeinschaft]] in der chinesischen Provinz [[Yunnan]] bekannt.

Der Burgess-Schiefer gilt aufgrund der ungewöhnlichen [[Weichteilerhaltung]] der zahlreichen Fossilien und der damit wesentlichen Bedeutung für die Erforschung der frühen Evolution der [[Vielzellige Tiere|vielzelligen Tiere]] (Metazoa) unter [[Paläontologie|Paläontologen]] und [[Paläoökologie|Paläoökologen]] als „Schatzkammer“, denn er ermöglicht einen weltweit einzigartigen Einblick in eine [[Biozönose]] des Kambriums.

== Geschichte und Bedeutung ==
[[Datei:ROM-BurgessShale-CompleteAnomalocarisFossil.png|mini|Der erste vollständige Fund von ''[[Anomalocaris]]'']]
=== Die Entdeckung durch Charles Walcott ===
Der Burgess-Schiefer wurde 1909 von dem [[Paläontologe]]n [[Charles Doolittle Walcott|Charles Walcott]] kurz vor Ende der Grabungssaison entdeckt.<ref name="fotbs">{{Literatur |Autor=D. E. G. Briggs, D. H. Erwin, F. J. Collier |Titel=Fossils of the Burgess Shale |Verlag=Smithsonian Inst Press |Ort=Washington |Datum=1995 |ISBN=1-56098-659-X}}</ref>
Gelegentlich ist zu lesen, dass das Pferd seiner Frau beim Abstieg über den steilen Pfad, der vom Grat zwischen dem Mount Wapta und dem Mount Field im heutigen Yoho National Park abzweigt, über einen Felsbrocken stolperte. Als Charles Walcott den Felsbrocken zerschlug, um damit den Pfad sicherer zu machen, legte er ein ''[[Marrella]]''-Fossil frei. Die romantische Geschichte wird jedoch von den Tagebuchaufzeichnungen Walcotts nicht bestätigt.<ref>[[Paul Selden]], John Nudds: ''Fenster zur Evolution – Berühmte Fossilfundstellen der Welt.'' Elsevier, München 2007, ISBN 978-3-8274-1771-8, S. 20.</ref> Die Entdeckung erster Fossilien durch Walcott lässt sich immerhin auf September 1909 datieren.

1910 kehrte Charles Walcott mit seinen Söhnen zurück, um Ausgrabungen im fossilreichen Gestein zu beginnen. Die Menge an unbekannten Fossilien sowie deren außerordentliche Weichteilerhaltung veranlassten ihn dazu, bis 1924 nahezu jedes Jahr zu dem von ihm angelegten Steinbruch zurückzukehren. Zu diesem Zeitpunkt, im Alter von 74, hatte er 65.000 Fossilexemplare zusammengetragen.<ref>Paul Selden, John Nudds: ''Fenster zur Evolution – Berühmte Fossilfundstellen der Welt.'' Elsevier, München 2007, ISBN 978-3-8274-1771-8, S. 21.</ref> Die Beschreibung dieser Fossilien war eine äußerst zeitaufwendige Aufgabe, der er bis zu seinem Tode im Jahr 1927 nachging.<ref name="fotbs" /> Walcott versuchte, wie zu seiner Zeit üblich, alle Fossilfunde in die Systematik moderner Tierarten einzufügen. Als ein Ergebnis dessen wurden die Fossilien damals lediglich als Kuriositäten angesehen. Die Sammlung von Charles Walcott befindet sich heute im [[Smithsonian Institution|Smithsonian]].

=== Forschungsgeschichte seit den 1960er Jahren ===
[[Datei:Hallucigenia smithsonian.JPG|mini|Fossil von ''[[Hallucigenia]]'']]
Erst als [[Alberto Simonetta]] 1962 die Fossilien einer erneuten Untersuchung zuführte, erkannte man den außerordentlichen Wert des Burgess-Schiefers für die Wissenschaft sowie das Problem, dass die Organismen nicht ohne Weiteres in die Systematik moderner Arten einzugliedern waren.
Die Ausgrabungen in Walcotts Steinbruch wurden, nach Überzeugungsarbeit seitens des [[Trilobiten]]<nowiki>experten</nowiki> [[Harry Blackmore Whittington]], 1966 vom [[Geological Survey of Canada]] wieder aufgenommen. Außerdem wurde ein zweiter Aufschluss, der sogenannte Raymond-Steinbruch, etwa 20&nbsp;m über dem Walcott-Steinbruch angelegt.<ref name="fotbs" /> Hier hatte in den 1930er Jahren der Harvard-Professor Percy E. Raymond umfangreichere Grabungen vorgenommen. Die Sammlung findet sich heute im Museum für vergleichende Zoologie in Harvard.

Whittington begann, zusammen mit seinen Studenten [[Derek Briggs]] und [[Simon Conway Morris]] von der [[University of Cambridge]], eine gründliche Neubeurteilung des Burgess-Schiefers und entdeckte, dass die Fossilfauna deutlich [[Biodiversität|diverser]] und ungewöhnlicher war, als Walcott zu seiner Zeit erkannt hatte.<ref name="fotbs" /> Tatsächlich besaßen viele der gefundenen Fossilien sonderbare [[Anatomie|anatomische]] Eigenschaften und nur vage Ähnlichkeiten mit modernen Tieren. Beispiele sind ''[[Opabinia]]'', mit fünf Augen und einer rüsselartig verlängerten Kopfpartie, sowie ''[[Hallucigenia]]'', das ursprünglich mit der Oberseite nach unten rekonstruiert wurde und so auf seinen [[bilateral]]-symmetrisch angeordneten Stacheln lief. Mittlerweile geht man davon aus, dass es sich auf am Rumpf befestigten, fleischigen Fortsätzen fortbewegte, ähnlich wie heutige [[Stummelfüßer]].
''[[Nectocaris]]'', ursprünglich als [[Krebstiere|Crustacee]] mit Flossen oder [[Chordatiere|Chordatier]] mit [[Schalenweichtiere|Schale]] beschrieben, wurde inzwischen als früher [[Kopffüßer]] identifiziert.

Nachdem [[Parks Canada]] und die [[UNESCO]] die Bedeutung des Burgess-Schiefers um 1970 anerkannt hatten, wurden Aufsammlungen von Fossilien schwieriger. Weitere Grabungen wurden vom [[Royal Ontario Museum]] durchgeführt. Der [[Kurator]] der [[Invertebrat]]<nowiki>enpaläontologie</nowiki> [[Desmond Collins]] identifizierte eine Anzahl anderer Aufschlüsse des Burgess-Schiefers, die [[Stratigraphie (Geologie)|stratigraphisch]] sowohl über als auch unter dem ursprünglichen Walcott-Steinbruch liegen.<ref name="fotbs" /> Diese Aufschlüsse liefern nach wie vor schneller neuartige Fossilien, als diese untersucht werden können.

Das Buch [[Wonderful Life (Buch)|Wonderful Life]], veröffentlicht 1989 von [[Stephen Jay Gould]], brachte den Fossilien des Burgess-Schiefers öffentliche Aufmerksamkeit. Gould war der Ansicht, die außerordentliche Diversität der Burgessfossilien lasse darauf schließen, dass die kambrische Umwelt weitaus formenreicher war als die heutige und dass viele der einzigartigen Abstammungslinien evolutionäre Experimente darstellen, die jedoch ausstarben. Goulds These stützte sich sehr stark auf die von Simon Conway Morris reinterpretierten Originalarbeiten von Walcott. Morris war mit Goulds Schlüssen jedoch nicht einverstanden. Nach seiner Meinung konnte man fast die gesamte Burgessfauna in die heutige Systematik eingliedern.<ref name="Morris">{{Literatur |Autor=Simon Conway Morris |Titel=The Crucible of Creation. The Burgess Shale and the Rise of Animals. |Verlag=Oxford University Press |Ort=Oxford |Datum=1998 |ISBN=0-19-850256-7 |Seiten=242}}</ref>

Anfang 2014 wurde die Entdeckung einer weiteren Fundstelle im [[Kootenay-Nationalpark]], südlich der bisher bekannten Fundstelle bei Fields im Yoho-Nationalpark, bekannt. In einer nur 15 Tage dauernden [[Ausgrabung]] eines Teams des [[Royal Ontario Museum]] und verschiedener Universitäten wurden am neuen Fundort die Fossilien von 50 Tierarten ausgegraben. Bei der von [[Gliederfüßer|Arthropoden]] dominierten Ansammlung sind die hohe Dichte und Vielfalt an Fossilien mit weichem Körper sowie der große Anteil an neuen Arten bemerkenswert.<ref>{{Internetquelle |url=https://www.nature.com/articles/ncomms4210 |titel=A new phyllopod bed-like assemblage from the Burgess Shale of the Canadian Rockies |autor=Jean-Bernard Caron, Robert R. Gaines u.&#8239;a. |werk=[[Nature Communications]] |datum=2014-02-11 |abruf=2021-02-11 |sprache=en }}</ref><ref>{{Internetquelle |url=https://www.columbiavalleypioneer.com/epic-animal-fossil-discovery-in-kootenay-national-park/ |titel=Epic animal fossil discovery in Kootenay National Park |werk=Columbia Valley Pioneer |datum=2014-02-11 |abruf=2021-02-11 |sprache=en }}</ref>

== Geologischer Rahmen ==
[[Datei:Burgess Shale, Yoho National Park of Canada.jpg|mini|Satellitenbild der Region]]
[[Datei:Geologie der Stephen Formation.jpg|mini|links|Die Stephen-Formation liegt der Cathedral Formation auf. Teile der Cathedral Formation wurden durch Lösungen [[Dolomit (Gestein)|dolomitisiert]]. Der [[Mächtigkeit (Geologie)|mächtigere]] Teil der Stephen-Formation wird als Burgess-Schiefer bezeichnet]]

Die fossilreichen Ablagerungen des Burgess-Schiefers sind Teil der [[Stephen-Formation]], einer Folge von schwach kalkigen, dunklen [[Tonstein]]en. Ihr Alter liegt bei etwa 505 Millionen Jahren.<ref name="fotbs" /> Die einzelnen Schichten wurden an der Basis eines 160&nbsp;m hohen Steilhanges (Riff),<ref name="fotbs" /> unter der [[Sturmwellenbasis]] abgelagert.<ref name="Gabbott2008">{{Literatur |Autor=S. E. Gabbott, J. Zalasiewicz, D. Collins |Titel=Sedimentation of the Phyllopod Bed within the Cambrian Burgess Shale Formation of British Columbia |Sammelwerk=Journal of Geological Society |Band=165 |Nummer=1 |Datum=2008 |Seiten=307 |Online=[http://jgs.lyellcollection.org/cgi/content/abstract/165/1/307 online auf Lyell Collection.org] |DOI=10.1144/0016-76492007-023}}</ref>
Der Steilhang setzt sich seinerseits aus kalkigen [[Korallenriff|Riff]]<nowiki>ablagerungen</nowiki> zusammen und ist der [[Cathedral-Formation]] zuzurechnen. Diese Formation entstand vermutlich kurz vor der Ablagerung des Burgess-Schiefers.<ref name="fotbs" /> Der genaue Hergang der Sedimententstehung ist nicht mit Sicherheit bekannt, die am weitesten verbreitete Hypothese geht jedoch davon aus, dass sich der obere Teil des Riffs ablöste und mit ihm, in Form eines [[Suspensionsstrom]]s, auch die Tone der Stephen-Formation in die Tiefe rutschten, und eventuell erst in kilometerweiter Entfernung von der [[Rifffront]] erneut abgelagert wurden.<ref name="fotbs" /> Als ursächlich für den teilweisen Zerfall der Cathedral-Formation wird dabei die Reaktivierung von [[Störung (Geologie)|Störungen]] an der Basis der Formation vor etwa 509 Millionen Jahren angesehen.<ref name="Collom2009">{{Literatur |Autor=C. J. Collom |Titel=Reinterpretation of 'Middle’ Cambrian stratigraphy of the rifted western Laurentian margin: Burgess Shale Formation and contiguous units (Sauk II Megasequence); Rocky Mountains, Canada. |Sammelwerk=Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology |Band=277 |Nummer=1–2 |Datum=2009 |Seiten=63–85 |DOI=10.1016/j.palaeo.2009.02.012}}</ref>
Die Gesteine der Cathedral-Formation sind gegenüber [[Tektonik|tektonischen]] Belastungen sehr resistent. Sie boten den daraufliegenden Ablagerungen der Stephen-Formation daher Schutz vor solchen Vorgängen. Dies erklärt, warum Fossilfunde in der Stephen-Formation, die in größerer Entfernung zum ehemaligen Riff gemacht wurden, nicht verwertbar sind. Durch die tektonischen Vorgänge zerbricht das Gestein dort vertikal zu den Fossilien.<ref name="fotbs" /> Walcotts Steinbruch lieferte deshalb so viele spektakuläre Fossilien, weil er sich so nah an der Stephen-Formation befand. Tatsächlich wurde im Steinbruch mittlerweile so weit ausgegraben, dass man auf die Cathedral-Formation gestoßen ist.<ref name="fotbs" />

Ursprünglich glaubte man, dass der Burgess-Schiefer unter [[anoxisch]]en Bedingungen abgelagert wurde, neuere Forschungsergebnisse beweisen aber, dass zu jeder Zeit [[Sauerstoff]] im Sediment vorhanden war.<ref name="Powell2009">{{Literatur |Autor=W. Powell |Titel=Comparison of Geochemical and Distinctive Mineralogical Features Associated with the Kinzers and Burgess Shale Formations and their Associated Units |Sammelwerk=Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology |Band=277 |Nummer=1–2 |Datum=2009 |Seiten=127–140 |DOI=10.1016/j.palaeo.2009.02.016}}</ref>
Durch die Abwesenheit von Sauerstoff, so nahm man an, wurden die abgestorbenen Organismen vor der Zersetzung geschützt und chemische Bedingungen hergestellt, die die Überlieferung der Weichteile ermöglichten. Außerdem verringert sich mit abnehmendem Sauerstoffgehalt des Wassers auch die Anzahl an grabenden Organismen. In den Schichten mit Weichteilerhaltung wurden [[Palichnologie|Ichnofossilien]] gefunden, diese sind jedoch selten und relativ klein.<ref name="fotbs" /> Eine andere Hypothese macht stark salzhaltige Lösungen am Meeresgrund für die außerordentliche Erhaltung verantwortlich.

== Stratigraphie ==
Die [[Formation (Geologie)|Formation]] des Burgess-Schiefers setzt sich aus zehn verschiedenen Subformationen (engl.: ''Member'') zusammen. Die berühmteste Subformation ist das ''Walcott Quarry Shale Member'', das seinerseits die ''Phyllopod Beds'' enthält.<ref name="Gabbott2008" />

== Taphonomie und Diagenese ==
Es gibt viele andere [[Fossillagerstätte]]n mit ähnlichem Fossilerhaltungszustand, tatsächlich sind solche Fossilansammlungen im Kambrium viel häufiger als in jeder späteren Periode der [[Erdgeschichte]]. Die Ursache dafür sucht die [[Fossilisation|Taphonomie]] in dem sehr beschränkten Ausmaß von [[Bioturbation]]. Im Verlauf des Kambriums nahm die Menge an grabenden Organismen zu, und aufgrund dessen die Wahrscheinlichkeit der Weichteilerhaltung von Fossilien ab.<ref name="fotbs" />

== Ähnliche Fundstellen ==
Die Fossillagerstätten, die am häufigsten für einen Vergleich mit dem Burgess-Schiefer herangezogen werden, sind [[Sirius Passet]] auf Grönland und [[Chengjiang-Faunengemeinschaft|Chengjiang]] im Süden Chinas.<ref>Paul Selden, John Nudds: ''Fenster zur Evolution – Berühmte Fossilfundstellen der Welt.'' Elsevier, München 2007, ISBN 978-3-8274-1771-8, S. 27 und S. 28.</ref>

== Organismen ==
Die [[Biota]] des Burgess-Schiefers scheinen typisch für Sedimente des mittleren Kambriums zu sein.<ref name="fotbs" /> Obwohl skeletttragende Organismen lediglich 14 % der Fossilgemeinschaft ausmachen,<ref name="fotbs" /> finden sich in anderen kambrischen Fossillagerstätten ganz ähnliche Verhältnisse. Es gibt also keinen Grund, nicht-skeletttragende Organismen in irgendeiner Form als besonders anzunehmen. Tatsächlich sind viele auch aus anderen Fossillagerstätten unterschiedlicher Lage und Alters nachgewiesen.<ref name="fotbs" />

Die Biota setzen sich aus ganz verschiedenen Organismen zusammen. Freischwimmende ([[nekton]]ische) Organismen sind relativ selten, [[Benthos|benthonische]] Vertreter stellen die Mehrheit. Darunter finden sich mobile und [[sessil]]e Arten.<ref name="fotbs" /> Über 2/3 der Organismen ernährte sich von organischen Material auf oder im Sediment ([[Detritus (Biologie)|detritivor]]), knapp 1/3 filterte feine Partikel aus der Wassersäule ([[suspensivor]]) und weniger als 10 % waren [[Fleischfresser|carnivor]] oder Aasfresser ([[Aasfresser|nekrophag]]).<ref name="fotbs" /> Die benthonischen Vertreter gliedern sich in festsitzende oder sessile Epifauna (etwa 30 Prozent) und bewegliche Epifauna (ca. 40 Prozent der Gesamtfauna), die über den Meeresboden krabbelte oder kroch. Bei den sessilen Tieren handelt es sich überwiegend um [[Schwämme]]. Die bewegliche Epifauna war insgesamt vielfältiger und wurde von [[Arthropoden]] dominiert. Tiere, die oberhalb der Sedimentoberfläche lebten, sind selten und machen nur etwa 10 Prozent der Funde aus. Der Grund für ihre Seltenheit ist, dass sie den Schlammströmen als Schwimmer besser entkommen konnten.<ref>Paul Selden, John Nudds: ''Fenster zur Evolution – Berühmte Fossilfundstellen der Welt.'' Elsevier, München 2007, ISBN 978-3-8274-1771-8, S. 27.</ref>

== Siehe auch ==
* [[Kambrische Explosion]]

== Belege ==
=== Literatur ===
* {{Literatur
   |Autor=Stephen Jay Gould
   |Titel=Zufall Mensch. Das Wunder des Lebens als Spiel der Natur
   |Verlag=[[Carl Hanser Verlag|Hanser]]
   |Ort=München
   |Datum=1993
   |ISBN=3-446-15951-7}}
* {{Internetquelle |url=http://www.stephenjaygould.org/library/naturalhistory_cambrian.html |titel=Showdown on the Burgess Shale |hrsg=Natural History magazine, 107 (10): 48-55 |zugriff=2011-11-01 |kommentar=Gould und Conway Morris diskutieren über die Bedeutung des Burgess-Schiefers}}
* {{Literatur
   |Autor=Simon Conway Morris
   |Titel=The Crucible of Creation. The Burgess Shale and the Rise of Animals
   |Verlag=Oxford University Press
   |Ort=Oxford
   |Datum=1998
   |ISBN=0-19-850197-8}}
* {{Literatur
   |Autor=Richard Fortey
   |Titel=Trilobite. Eyewitness to Evolution
   |Verlag=Flamingo
   |Ort=London
   |Datum=2001
   |ISBN=0-00-655138-6}}
* {{Literatur
   |Autor=Stephen Jay Gould
   |Titel=Wonderful Life. Burgess Shale and the Nature of History
   |Verlag=Vintage
   |Ort=London u. a.
   |Datum=2000
   |ISBN=0-09-927345-4}}
* {{Literatur
   |Autor=Derek E. G. Briggs, Douglas H. Erwin, Frederick J. Collier
   |Titel=The Fossils of the Burgess Shale
   |Verlag=Smithsonian
   |Ort=Washington DC
   |Datum=1994
   |ISBN=1-56098-364-7}}

=== Weblinks ===
* [http://www.sauti.de/burgess.html Beschreibung des Fundorts und einiger Fossilien auf www.sauti.de]
* [http://www.burgess-shale.bc.ca/ The Burgess Shale Geoscience Foundation] (englisch)
* [http://paleobiodb.org/cgi-bin/bridge.pl?action=displayCollectionDetails&collection_no=215 Datenblatt zum Burgess-Schiefer in der Paleobiology Database]

=== Einzelnachweise ===
<references />

{{Coordinate |NS=51/26/18/N |EW=116/28/36/W |type=landmark |region=CA-BC|dim=25}}
[[Kategorie:Lithostratigraphie]]
[[Kategorie:Fossillagerstätte in Kanada]]
[[Kategorie:Geologie Amerikas]]
[[Kategorie:British Columbia]]
[[Kategorie:Gesteinseinheit des Kambrium]]