Quelltext der Seite Chlamydomonas reinhardtii

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{{Taxobox
| Taxon_WissName   = Chlamydomonas reinhardtii
| Taxon_Rang       = Art
| Taxon_Autor      = [[Pierre Clement Augustin Dangeard|P. A. Dangeard]]<!--1888-->
| Taxon2_WissName  = Chlamydomonas
| Taxon2_Rang      = Gattung
| Taxon3_WissName  = Chlamydomonadaceae
| Taxon3_Rang      = Familie
| Taxon4_WissName  = Chlamydomonadales
| Taxon4_Rang      = Ordnung
| Taxon5_WissName  = Chlorophyceae
| Taxon5_Rang      = ohne Rang
| Taxon6_WissName  = Chlorophyta
| Taxon6_Rang      = ohne Rang
| Bild             = Chlamydomonas6-1.jpg
| Bildbeschreibung = [[Rasterelektronenmikroskop|REM]]-Aufnahme von ''Chlamydomonas reinhardtii''
}}

'''''Chlamydomonas reinhardtii''''' ist eine eukaryotische, [[Einzeller|einzellige]] [[Grünalge]]nart aus der Gattung ''[[Chlamydomonas]]''. Sie wurde von der Sektion Phykologie der [[Deutsche Botanische Gesellschaft|Deutschen Botanischen Gesellschaft]] als [[Alge des Jahres]] 2014 ausgewählt.<ref name="Alge des Jahres">Sektion Phykologie der [[Deutsche Botanische Gesellschaft|DBG]]: {{Webarchiv|text=''Alge des Jahres 2014: Chlamydomonas reinhardtii – schneller Schwimmer steht Modell'' |url=http://www.dbg-phykologie.de/pages/22PressemitteilungAlgeJahr2014.html |wayback=20160304092258 }} </ref>

== Beschreibung ==
[[Datei:Chlamydomonas TEM 07.jpg|mini|[[Transmissionselektronenmikroskop]]ische Aufnahme eines Schnitts durch ''C. reinhardtii'']]
[[Datei:Chlamydomonas reinhardtii vector scheme.svg|alternativtext=|mini|Zeichnung eines TEM-Schnitts<br />1.&nbsp;[[Flagellum|Geißel]], 2.&nbsp;[[Mitochondrium]], 3.&nbsp;[[Kontraktile Vakuole]], 4.&nbsp;[[Augenfleck]], 5.&nbsp;becherförmiger [[Chloroplast]], 6.&nbsp;[[Golgi-Apparat]], 7.&nbsp;Stärkekörner, 8.&nbsp;[[Pyrenoid]], 9.&nbsp;[[Vakuole]], 10.&nbsp;[[Zellkern]], 11.&nbsp;[[Endoplasmatisches Retikulum]], 12.&nbsp;[[Zellmembran]], 13.&nbsp;[[Zellwand]]]]
''Chlamydomonas reinhardtii'' ist ein 3 bis 10 Mikrometer großer [[Flagellaten|Hüllenflagellat]] mit eiförmiger Gestalt. Die beiden gleich langen ([[isokont]]en) [[Flagellum|Geißeln]] dienen der Fortbewegung. Die Schläge der Geißeln erfolgen nacheinander, und zwar mit einer kleinen Verzögerung. Dadurch entsteht eine Überlagerung ihrer Vorwärtsbewegung durch eine Rotation um die Längsachse der Alge mit einer Frequenz von etwa 1 [[Hertz (Einheit)|Hertz]]. Die Fortbewegung der Zelle ist lichtgesteuert.

Die [[Zellmembran]] ist an der Vorderseite nicht zu einer Papille verdickt. Der [[Chloroplast]] besitzt ein großes [[Pyrenoid]].

Es ist ein [[Augenfleck]] (Stigma) von etwa 1 Mikrometer Durchmesser vorhanden. Er ist durch eingelagerte [[Carotinoide]] orange gefärbt und gut erkennbar. Der Augenfleck liegt mit einem Abstand von etwa 10 Mikrometer von den Geißeln leicht oberhalb des Zelläquators. Als [[Photorezeptor]] sind [[Rhodopsin]]-ähnliche Proteine, sogenannte [[Channelrhodopsin]]e, darin eingelagert.

== Stämme ==
Einige Stämme von ''Chlamydomonas reinhardtii'' <small>{{Person|P.&nbsp;A. Dangeard}}, 1888</small> [''Chlamydomonas smithii'' <small>{{Person|R.&nbsp;W. Hoshaw & H. Ettl}}, 1966</small>] sind:<ref name="NCBI"/>
* UTEX:90 (Epityp) ≟ CC-3532 (Referenzstamm)<ref name="Erazo2025"/>
* UTEX 89
* UTEX 1062
* UTEX 2244
* SAG:53.72 (''C. smithii'')
* SAG:54.72 (''C. smithii'')
* CC-373
* CC-503 cw92<ref name="Moniruzzaman2022"/>
* CC-1051
* CC-1373
* CC-1375
* CC-2359
* CC-3268 alias CC3268<ref name="Moniruzzaman2022"/>
* CC-4199
* CC-1952<ref name="Erazo2025"/>
* CC-2936<ref name="Moniruzzaman2022"/>
* CC-2936 alias CC2936<ref name="Moniruzzaman2022"/>
* CC-2937 alias CC2937<ref name="Erazo2025"/><ref name="Moniruzzaman2022"/>
* CC-2938 alias CC2938<ref name="Moniruzzaman2022"/>
* CC-3061 alias CC3061<ref name="Moniruzzaman2022"/>
* CC-3065<ref name="Moniruzzaman2022"/>
* CC-5816<ref name="Erazo2025"/>
* GB-66<ref name="Moniruzzaman2022"/>

== Lebensraum ==
Die Art lebt im [[Süßwasser]], man findet sie vor allem in nährstoffreichen Kleingewässern. Sie ist weltweit verbreitet ([[Kosmopolit (Biologie)|kosmopolitisch]]).

== Fortpflanzung ==
Die Alge kann sich sowohl vegetativ als auch geschlechtlich durch [[Gameten]] vermehren.<ref>Lehrstuhl für Zellbiologie der [[Friedrich-Alexander-Universität Erlangen-Nürnberg|FAU]]: {{Webarchiv|text=''Photoorientierung begeißelter Grünalgen'' |url=http://www.zellbio.nat.uni-erlangen.de/forschung/kreimer/index.shtml |wayback=20130425085838 }}</ref> Die geschlechtliche Fortpflanzung wird durch Nährstoffmangel (insbesondere Stickstoffmangel) induziert. Dabei ist die [[Zygote]] das einzige [[Diploidie|diploide]] Stadium, das widrige Umstände überdauert und beim Keimen nach einer [[Meiose]] wieder [[Haploidie|haploide]] Nachkommen hervorbringt.

== Lichtgesteuertes Verhalten ==
''Chlamydomonas reinhardtii'' besitzt mit dem [[Augenfleck]] einen lichtsensitiven Apparat zur [[Phototaxis]]. Die Alge kann die Richtung und die Intensität von einfallendem Licht ermitteln. Bei niedriger Beleuchtungsstärke schwimmt sie auf die Lichtquelle zu, bei hoher Intensität von dieser weg. Dadurch optimiert sie ihre [[Photosynthese]] und damit die Zellernährung.<ref>Erhard Kühnle: ''Studium Ionaler Prozesse bei der Phototransduktion der einzelligen Alge Chlamydomonas reinhardtii''. Wissenschaftliche Forschungsbeiträge Biologie/Biochemie/Chemie Bd.&nbsp;47. Verlag Intemann, Prien 1990. ISBN 3-926323-51-5</ref> Die Alge kann sowohl [[Phototrophie|phototroph]] (unter Ausnutzung des Lichtes) als auch [[Heterotrophie|heterotroph]] (auf Nährmedium) leben.
{{Absatz}}

== {{Anker|Viren|GEVEs}}Viren und GEVEs ==
[[Datei:Veac102fS2-TEM of Chlamydomonas reinhardtii cells.png|mini|Die [[Transmissionselektronenmikroskop|TEM]]-Aufnahmen zeigen Zellen von ''C. reinhardtii'' aus Kulturen während der exponentiellen Wachstumsphase. (A) Querschnitte von Zellen des GEVE-Stamms CC-2937 und (B) des GEVE-Stamms CC-3268 nach dreitägiger Kultivierung in flüssigem TAP-Medium. Es ist eine typische Morphologie zu beobachten, aber es sind unter diesen Umständen keine [[Virion|Viruspartikel]] sichtbar. Die Zellbestandteile sind wie folgt gekennzeichnet: m, [[Mitochondrium]]; n, [[Zellkern]]; p, [[Pyrenoid]]; s, [[Stärke#Stärke als pflanzlicher Speicherstoff|Stärkekorn]]; v, [[Vakuole]]; c, [[Cytoplasma]].]]
In Chromosom 15 des Stamms ''Chlamydomonas reinhardtii'' CC-2937 wurde ein [[Provirus#GEVEs|riesiges endogenes virales Element]] ({{lang|en|giant endogenous viral element}}, GEVE) entdeckt, das [[Virion|Viruspartikel]] produzieren kann (''[[Punuivirus latens]]'').<ref name="Erazo2025"/> In den Stämmen CC-503 cw92, CC-2931 und CC-3065 gibt es offenbar keine solchen GEVEs.
Das GEVE von ''Chlamydomonas reinhardtii'' CC2938 gehört zusammen mit GVMAG-S-ERX555967-131<ref name="NCBI-GVMAG-S-ERX555967-131"/><ref name="Schulz2020"/><ref name="Endo2020"/> und dem [[Cymbomonas tetramitiformis#GEVEs|''Chlamydomonas reinhardtii'' GEVE]] der [[Klade]] mit der provisorischen Bezeichnung „[[Algavirales]]-03“ [AG_03] an, einer Schwesterklade von ''[[Chlorovirus]]'' [AG_02].<ref name="Moniruzzaman2022"/>

== Bedeutung als Forschungsobjekt ==
Die Geißeln von ''C. reinhardtii'' sind ebenso aufgebaut wie die menschlicher [[Spermium|Spermien]] und vieler anderer Lebewesen. Diese Alge wurde als [[Modellorganismus]] für das Studium der Struktur und Funktion der Geißeln gewählt, weil sie sich sehr leicht kultivieren lässt und weil sie etwa durch einen [[pH-Wert|pH]]-Schock zum Abwerfen der Geißeln veranlasst werden kann.<ref>Robert Edward Lee: ''Phycology''. 5. Aufl., Cambridge University Press, Cambridge 2018, S.&nbsp;3.</ref>

Das Genom von ''C. reinhardtii'' ist vollständig sequenziert.<ref>Merchant et al.; Prochnik, SE; Vallon, O; Harris, EH; Karpowicz, SJ; Witman, GB; Terry, A; Salamov, A et al.: ''The Chlamydomonas Genome Reveals the Evolution of Key Animal and Plant Functions'' Science 318 (2007): 245–250. {{PMC|2875087}}</ref> Zu Forschungszwecken wurden viele unterschiedliche Mutanten des Wildtyps gezüchtet, die zum Beispiel Zellwanddefekte aufweisen oder „blind“ sind.<ref>[http://www.chlamy.org/ Homepage des Chlamydomonas-Center], abgerufen am 6. April 2011.</ref>

Ein Forschungsschwerpunkt ist die genetische Modifikation von ''C.reinhardtii'' hin zu Stämmen, die in industriell nutzbarem Maße Wasserstoff erzeugen können. Parallel dazu gibt es eine Reihe von wissenschaftlichen Projekten zur Entwicklung von leistungsfähigen [[Bioreaktor]]en zur [[Wasserstoffbioreaktor|Wasserstoffproduktion]].<ref>[https://www.ruhr-uni-bochum.de/pbt/R.1%20Presse.html Karin Hollricher: ''Wasserstoff aus der Alge'']. In: Laborjournal 04/2010. F+R Internet Agentur, Freiburg, deutsch, abgerufen am 8. April 2011.</ref>

Interessant erscheint auch die Fähigkeit, [[Cellulose]] zu spalten und zur Energiegewinnung zu nutzen.<ref>Olga Blifernez-Klassen, Viktor Klassen u.&nbsp;a.: ''Cellulose degradation and assimilation by the unicellular phototrophic eukaryote Chlamydomonas reinhardtii.'' In: ''Nature Communications.'' 3, Artikel: 1214, 2012, {{doi|10.1038/ncomms2210}}, [https://www.pflanzenforschung.de/de/journal/journalbeitrage/pflanzen-fressen-pflanzen-2139 ''Pflanzen fressen Pflanzen''] auf pflanzenforschung.de, abgerufen am 3. März 2017.</ref> Die Alge könnte somit als Biokatalysator für die Herstellung von Cellulose-Biokraftstoffen (z.&nbsp;B. [[Cellulose-Ethanol]]) dienen.

In einer 2021 veröffentlichten Studie konnte gezeigt werden, dass infolge Selektionsdruck durch [[Fressfeind]]e innerhalb von nur 500 Generationen [[Mutation]]en entstanden, die ''C. reinhardtii'' zur Bildung von [[Kolonie (Biologie)|Kolonien]] befähigten.<ref>Joana P. Bernardes, Uwe John, Noemi Woltermann, Martha Valiadi, Ruben J. Hermann, Lutz Becks: [https://www.nature.com/articles/s41467-021-24503-z The evolution of convex trade-offs enables the transition towards multicellularity], in: [[Nature]] Communications, Band 12, 4222, 9. Juli 2021, [[doi:10.1038/s41467-021-24503-z]]. Dazu: Elena Bernard: [https://www.scinexx.de/news/biowissen/evolution-in-echtzeit/ Evolution in Echtzeit: Einzellige Grünalge vollzieht in nur 500 Generationen die ersten Schritte zur Mehrzelligkeit], auf scinexx.de vom 19. Juli 2021</ref>

== Literatur ==
* [[Heinz Streble]], [[Dieter Krauter]]: ''Das Leben im Wassertropfen. Mikroflora und Mikrofauna des Süßwassers. Ein Bestimmungsbuch.'' Franckh-Kosmos Verlag, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-440-11966-2.

== Weblinks ==
{{Commonscat|Chlamydomonas reinhardtii|''Chlamydomonas reinhardtii''}}
* {{Algaebase|27356}}
* [http://www.chlamy.org/ Datenbank mit weiterführenden Artikeln zu Chlamydomonas]
* [http://g-o.de/wissen-aktuell-15336-2012-11-21.html Chlamydomonas reinhardtii verdaut Zellulose]
* {{Internetquelle |url=https://www.gbif.org/species/5271221 |titel=Chlamydomonas reinhardtii |autor=[[GBIF]]-Datenbank |werk=gbif.org | sprache=en |abruf=2023-11-23 }}
* Carly Cassella: [https://www.sciencealert.com/these-tiny-vehicles-are-being-driven-by-something-youd-never-guess These Tiny Vehicles Are Being Driven By Something You'd Never Guess]. Auf: science<sup>alert</sup> vom 14. Juli 2024.

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="NCBI">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Taxonomy Browser: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?command=show&mode=node&id=3055 ''Chlamydomonas reinhardtii''] P.A.Dangeard, 1888, nom. cons. Rank: species. Heterotypic synonym: ''Chlamydomonas smithii'' R.W.Hoshaw & H.Ettl, 1966.
</ref>
<ref name="NCBI-GVMAG-S-ERX555967-131">
[[National Center for Biotechnology Information|NCBI]] Nucleotide: [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/nuccore/?term=GVMAG-S-ERX555967-131 GVMAG-S-ERX555967-131] (Pacific Ocean).
</ref>
<!----ab hier Studien, Journalartikel, Bücher ach erstgenanntem Autor, Jahr----->
<ref name="Endo2020">
Hisashi Endo, Romain Blanc-Mathieu, Yanze Li, Guillem Salazar, Nicolas Henry, Karine Labadie, Colomban de Vargas, Matthew B. Sullivan, Chris Bowler, Patrick Wincker, Lee Karp-Boss, Shinichi Sunagawa, Hiroyuki Ogata: ''Biogeography of marine giant viruses reveals their interplay with eukaryotes and ecological functions.'' In: ''[[Nature]] Ecology & Evolution'', Band 4, 7. September 2020, S.&nbsp;1639–1649; {{doi|10.1038/s41559-020-01288-w}} ({{enS}}). Siehe insbes. [https://repository.kulib.kyoto-u.ac.jp/bitstream/2433/259797/2/Supplementary.pdf Supplement].
</ref>
<ref name="Erazo2025">
Maria P. Erazo-Garcia, Uri Sheyn, Zachary K. Barth, Rory J. Craig, Petronella Wessman, Abdeali M. Jivaji, W. Keith Ray, Maria Svensson-Coelho, Charlie K. Cornwallis, Karin Rengefors, Corina P.&nbsp;D. Brussaard, Mohammad Moniruzzaman, Frank O. Aylward: ''Cryptic infection of a giant virus in a unicellular green alga.'' In: ''[[Science]]'', Band 388, Nr.&nbsp;6748, 10. April 2025; {{doi|10.1126/science.ads6303}} ({{enS}}). Dazu:
* Preprint auf [[bioRxiv|bioRχiv]], 3. September 2024; {{doi|10.1101/2024.09.03.611062}}, {{PMC|11398304}}, PMID 39282281.
</ref>
<ref name="Moniruzzaman2022">
Mohammad Moniruzzaman, Maria P Erazo-Garcia, Frank O. Aylward: ''Endogenous giant viruses contribute to intraspecies genomic variability in the model green alga ''Chlamydomonas reinhardtii. In: ''Virus Evolution'', Band 8, Nr.&nbsp;2, 21. Oktober 2022, S.&nbsp;veac102; {{doi|10.1093/ve/veac102}} ({{enS}}).
</ref>
<ref name="Schulz2020">
Frederik Schulz, Simon Roux, David Paez-Espino, Sean Jungbluth, David A. Walsh, Vincent J. Denef, Katherine D. McMahon, Konstantinos T. Konstantinidis, Emiley A. Eloe-Fadrosh, Nikos C. Kyrpides, Tanja Woyke: ''Giant virus diversity and host interactions through global metagenomics.'' In: ''[[Nature]]'', Band 578, Nr.&bsp;7795, Februar 2020, S.&nbsp;432–436; {{doi|10.1038/s41586-020-1957-x}}, {{PMC|7162819}}, PMID 31968354, Epub 22. Januar 2020 ({{enS}}).
</ref>
</references>

{{Navigationsleiste Alge des Jahres in Deutschland}}

{{Normdaten|TYP=s|GND=4147746-7}}

[[Kategorie:Chloroplastiden]]
[[Kategorie:Chloroplastida]]

[[Kategorie:Organismus mit sequenziertem Genom]]