Quelltext der Seite Eigentliche Maulwürfe

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{{Taxobox
| Taxon_Name       = Eigentliche Maulwürfe
| Taxon_WissName   = Talpini
| Taxon_Rang       = Tribus
| Taxon_Autor      = [[Johann Fischer von Waldheim|Fischer]], 1817
| Taxon2_Name      = Altweltmaulwürfe
| Taxon2_WissName  = Talpinae
| Taxon2_Rang      = Unterfamilie
| Taxon3_Name      = Maulwürfe
| Taxon3_WissName  = Talpidae
| Taxon3_Rang      = Familie
| Taxon4_Name      = Insektenfresser
| Taxon4_WissName  = Eulipotyphla
| Taxon4_Rang      = Ordnung
| Taxon5_WissName  = Laurasiatheria
| Taxon5_Rang      = Überordnung
| Taxon6_Name      = Höhere Säugetiere
| Taxon6_WissName  = Eutheria
| Taxon6_Rang      = Unterklasse
| Bild             = Talpa europaea MHNT.jpg
| Bildbeschreibung = [[Europäischer Maulwurf]] (''Talpa europaea'')
}}

Die '''Eigentlichen Maulwürfe''' (Talpini) bilden eine Gattungsgruppe ([[Tribus (Biologie)|Tribus]]) innerhalb der [[Altweltmaulwürfe]] (Talpinae). Diese Gruppe umfasst knapp 40 Arten in sechs Gattungen, von denen der [[Europäischer Maulwurf|Europäische Maulwurf]] der wohl bekanntester Vertreter ist. Ihr Verbreitungsgebiet erstreckt sich über [[Europa]] und [[Asien]], wo die einzelnen Vertreter Wälder und offene Landschaften in Tiefland- und Gebirgslagen besiedeln. Es handelt sich um strikt unterirdisch aktive Tiere. An diese Lebensweise sind sie mit einzelnen Körpermerkmalen angepasst. Hierzu gehören der walzen- bis zylinderförmige Körper, der kurze Hals, die äußerst kräftigen und zu Grabwerkzeugen umgestalteten Vordergliedmaßen sowie die stark zurückentwickelten Augen. Dadurch ist es ihnen möglich, sich in selbst gegrabenen Tunneln und Gängen fortzubewegen. Oberirdisch werden diese Gangsysteme häufig durch [[Maulwurfshügel]] angezeigt. Als Nahrung dienen überwiegend [[Regenwürmer]] und [[Insekten]]. Der Nachwuchs kommt ein- bis zweimal im Jahr zur Welt. Wissenschaftlich eingeführt wurden die Eigentlichen Maulwürfe bereits zu Beginn des 19. Jahrhunderts, auch wenn sich ihr heutiger [[Systematik (Biologie)|systematischer]] Status erst im Verlauf des 20. Jahrhunderts herausbildete. [[Stammesgeschichte|Stammesgeschichtlich]] sind die Eigentlichen Maulwürfe bis in das [[Oligozän]] zurückverfolgbar. Dadurch reihen sich neben den heutigen Gattungen auch einzelne [[fossil]]e Formen ein.

== Merkmale ==
=== Habitus ===
[[Datei:Mogera imaizumii.jpg|mini|[[Kleiner Japanischer Maulwurf]] (''Mogera imaizumii'')]]
Die Eigentlichen Maulwürfe repräsentieren kleine bis große Vertreter der Maulwürfe. Sie erreichen eine [[Kopf-Rumpf-Länge]] von 8 bis 23&nbsp;cm und ein Gewicht von 20 bis 220&nbsp;g. Der Schwanz ist üblicherweise kurz und übertrifft in der Regel nicht die Länge der Hinterfüße. Die Tiere sind an eine unterirdische Lebensweise angepasst. Dies zeigt sich in dem walzen- bis zylinderförmigen Körper, dem kurzen Hals und den sehr kräftigen sowie nach außen gedrehten Vordergliedmaßen, die dadurch effektive Grabwerkzeuge darstellen. Sie enden in fünf, mit kräftigen Krallen ausgestatteten Fingern. Die Hinterbeine tragen ebenfalls fünf Zehen, sind aber weniger spezialisiert als die Vordergliedmaßen und deutlich schlanker. Des Weiteren ist die Schnauze zugespitzt, äußere Ohrmuscheln sind nicht erkennbar. Die Augen verbergen sich entweder unter einen Hautfalte oder liegen frei, sind aber in jedem Fall in ihrer Größe reduziert. Das Fell ist meist kurz, die Färbung kann von schwarz über grau bis bräunlich variieren, mitunter treten bei einigen Arten Farbanomalien auf. Der Schwanz weist häufig nur eine spärliche Fellbedeckung auf.<ref name="Krystufek et al. 2018" />

=== Schädel- und Gebissmerkmale ===
Der Schädel ist bei den grabenden Maulwürfen relativ uniform gebaut. In der Regel erreicht er seine größte Breite am Hirnschädel und spitzt sich nach vorn zu. Das [[Schnauze|Rostrum]] ist je nach Art kurz und breit oder lang und schmal. Eine auffällige Einschnürung im Bereich der [[Orbita]] kommt meist nicht vor. [[Jochbogen|Jochbögen]] sind ausgebildet, wirken aber sehr schwach. Die Schädeloberfläche ist glatt, auffällige Rippeln oder ein [[Scheitelkamm]] sind nicht vorhanden. Das Hinterhaupt ist häufig kräftig gestaltet. Die einzelnen Schädelknochen verwachsen sehr früh miteinander. An der Schädelbasis treten vollständige [[Paukenblase]]n auf.<ref name="Dobson 1883" /> Das [[Mittelohr]] weist einzelne Variabilitäten bezüglich der [[Gehörknöchelchen]] auf. Bei allen Arten der Eigentlichen Maulwürfe sind diese nur locker mit dem Ohr verankert, was eine höhere Beweglichkeit ermöglicht und wahrscheinlich mit der Wahrnehmung von Geräuschen im niedrigen Frequenzbereich im Zusammenhang steht. Der [[Hammer (Anatomie)|Hammer]] besitzt einen Kopf aus massivem Knochenmaterial, lediglich bei [[Weißschwanzmaulwurf]] (''Parascaptor'') und beim [[Kurzgesichtmaulwurf]] (''Scaptochirus'') ist dieser stark [[Hypertrophie|hypertrophiert]].<ref name="Stroganov 1945" /><ref name="Mason 2006" /><ref name="Koyabu et al. 2017" />

{| class="wikitable float-right"
|+ [[Zahnformel]]n der Eigentlichen Maulwürfe
|- class="hintergrundfarbe5"
!Gattung||Zahnformel||Zahnanzahl
|-
|''Euroscaptor'', ''Oreoscaptor'', ''Talpa''||<math>\frac{3.1.4.3}{3.1.4.3}</math>||44
|-
|''Mogera''||<math>\frac{3.1.4.3}{3.0.4.3}</math>||42
|-
|''Parascaptor''||<math>\frac{3.1.3.3}{3.1.4.3}</math>||42
|-
|''Scaptochirus''||<math>\frac{3.1.3.3}{3.1.3.3}</math>||40
|}
Die einzelnen Gattungen der Eigentlichen Maulwürfe lassen sich hauptsächlich anhand des Gebissaufbaus unterscheiden. Die Anzahl der Zähne variiert zwischen 40 und 44. Allerdings ist die Zahnanzahl innerhalb der Gattungen nicht einheitlich, da bei zahlreichen Arten [[Oligodontie]] auftritt. Dadurch können Zähne fehlen, zusätzliche auftreten oder mehrere miteinander verschmolzen sein. In entsprechenden Fällen betrifft dies meist die [[Prämolar]]en, von denen der jeweils zweite besonders klein ausgebildet ist. Eine weitere Auffälligkeit der Eigentlichen Maulwürfe findet sich in dem kleinen oberen vorderen [[Schneidezahn]], der den beiden hinteren ähnelt. Im Vergleich dazu verfügen die [[Neuweltmaulwürfe]] (Scalopini) und die [[Desmane]] (Desmanini) über einen stark vergrößerten oberen vorderen Schneidezahn. Des Weiteren haben die Eigentlichen Maulwürfe einen großen sowie spitzen oberen [[Eckzahn]]. Das Merkmal kommt auch bei den [[Langschwanzmaulwürfe]]n (Scaptnonychini) vor, fehlt aber bei den Neuweltmaulwürfen. Im Unterkiefer zeigt sich bei den Eigentlichen Maulwürfen der Eckzahn hingegen klein und gleicht den Schneidezähnen, ist also ''incisiviform'', während der erste Prämolar vergrößert und eckzahnähnlich, also ''caniniform'' wirkt. Bei den Neuweltmaulwürfen bleibt der untere erste Vormahlzahn klein, er ist aber bei den Langschwanzmaulwürfen ebenfalls vergrößert. Die übrigen vorderen Prämolaren sind bei den Eigentlichen Maulwürfen meist einspitzig. Die [[Molar (Zahn)|Molaren]] kennzeichnen sich durch mehrere spitze Haupthöcker, die bei Oberkiefermahlzähnen in einer ''dilambdodonten'' (W-förmigen) Anordnung stehen. Eine Eigenheit der Eigentlichen Maulwürfe ist der fehlende [[Zahnwechsel]] vom Milch- zum Dauergebiss.<ref name="Dobson 1883" /><ref name="Valen 1967" /><ref name="Krystufek et al. 2018" />

=== Skelettmerkmale ===
{| class="wikitable float-right"
|+ Beckenformen der Eigentlichen Maulwürfe
|- class="hintergrundfarbe5"
!Beckenform||Merkmal||Gattung
|-
|caecoidal||keine Knochenbrücke||''Euroscaptor'', ''Talpa''
|-
|europaeoidal||Knochenbrücke über der Öffnung des vierten Kreuzbeinwirbels||''Parascaptor'', ''Talpa''
|-
|mogerid||Knochenbrücke über der Öffnung des vierten und fünften Kreuzbeinwirbels||''Mogera'', ''Oreoscaptor'', ''Scaptochirus''
|}
[[Datei:Taupe MHNT.OST.1997.45.jpg|mini|Skelett des Europäischen Maulwurfs]]
Auffallend im Skelettbau der Eigentlichen Maulwürfe ist die variierende Gestaltung des [[Becken (Anatomie)|Beckens]] mit drei grundsätzlichen Formen. Diese unterscheiden sich durch eine auftretende Knochenbrücke, die die Öffnungen des vierten (europaeoidal) beziehungsweise des vierten und fünften (mogerid) Kreuzbeinwirbels überdeckt oder fehlt (ceacoidal). Es handelt sich hier jeweils um Anpassungen an die unterirdische Lebensweise. Beim mogeriden Becken versteift die Knochenbrücke das Becken stärker und bietet so größere Muskelansatzstellen für die hinteren Gliedmaßen. Ähnliches kann für das europaeoidale Becken angenommen werden. Das caecoidale Becken kommt vor allem bei Arten vor, die feuchtere Landschaften besiedeln. In einzelnen Fällen treten Übergangsformen auf, bei denen die Foramen der Kreuzbeinwirbel deutlich verschmälert oder geschlossen sind, so dass wiederum eine größere Ansatzfläche entsteht.<ref name="Grulich 1971" /><ref name="Grulich 1982" /> Als zusätzliche Auffälligkeit ist die [[Symphyse]] des [[Schambein]]s verknöchert.<ref name="Krystufek et al. 2018" />

Weitere besondere Charakteristika teilen die Eigentlichen Maulwürfe mit anderen grabenden Maulwurfsvertretern. Hierfür können der extrem kurze und an den Gelenkenden stark verbreiterte [[Oberarmknochen]], das ebenfalls kurze und breite [[Schlüsselbein]] sowie das [[Schulterblatt]] mit einem reduzierten Metacromion (ein Fortsatz am Acromion) genannt werden. Ersterer stellt den massivsten Knochen im Bewegungsapparat dar und verfügt über kräftige Rippeln für die Armmuskulatur. Der Gelenkkopf sitzt zumeist tief und wird von den beiden Knochenvorsprüngen Tuberculum majus und Tuberculum minus deutlich überragt. Beim Schlüsselbein wiederum übertrifft die Breite mitunter die Länge um teils bis zum Doppelten. Das untere Ende artikuliert wie bei allen Maulwürfen mit den Knochenvorsprüngen des Oberarmknochens. Die einzelnen Handknochen sind kurz und breit gestaltet und ergeben so eine breite Handfläche. Diese wird seitlich zusätzlich durch ein [[Sesambein]] erweitert, der sogenannte Präpollex („Vordaumen“) oder Os falciforme, welches bei den Eigentlichen Maulwürfen die Länge der [[Handwurzel]] zuzüglich der [[Mittelhandknochen]] erreicht.<ref name="Campbell 1939" /><ref name="Villagra et al. 2005" /><ref name="Mitguch et al. 2011" /><ref name="Bickelmann et al. 2012" /> Das Merkmal ist wenigstens seit dem [[Oligozän]] nachweisbar.<ref name="Schwermann et al. 2012" /> Die jeweiligen [[Phalanx (Anatomie)|Endphalangen]] der Fingerstrahlen weisen am vorderen Ende einen tiefen Einschnitt auf.<ref name="Dobson 1883" /><ref name="Grulich 1982" />

=== Genetische Merkmale ===
{| class="wikitable float-right"
|+ Cytogenetische Merkmale der Eigentlichen Maulwürfe
|- class="hintergrundfarbe5"
!Gattung||Chromosomensatz||Fundamentale Anzahl||X-Chromosom||Y-Chromosom
|-
|''Euroscaptor''||2n = 34–38||FNa = 52–60||metazentrisch||fleckenartig/metazentrisch
|-
|''Mogera''||2n = 30–36||FNa = 52–60||metazentrisch||fleckenartig
|-
|''Oreoscaptor''||2n = 36||FNa = 52||metazentrisch||fleckenartig
|-
|''Parascaptor''||2n = 34||FNa = 58/64||metazentrisch||acrozentrisch
|-
|''Scaptochirus''||2n = 48||FNa = 54?||?||?
|-
|''Talpa''||2n = 34–38||FNa = 62–64||metazentrisch||fleckenartig
|}
Der [[Diploidie|diploide]] [[Chromosom]]ensatz der Eigentlichen Maulwürfe ist stark variabel und reicht von 2n = 30 bis 2n = 48. Der ursprünglich angedachte Ansatz einer eher konservativen Chromosomenstruktur ließ sich durch die zahlreichen Untersuchungen dadurch nicht bestätigen. Ein größerer Anteil der Eigentlichen Maulwürfe weist jedoch einen Chromosomensatz von 2n = 34 bis 36 auf. Dem gegenüber zeigt die Anzahl der Arme der [[Autosom]]en, die als fundamentale Anzahl bezeichnet wird, eine bimodale Verteilung. Häufig sind dabei 52 bis 60 Arme ausgebildet, was sich sowohl bei den variantenreicheren Gattungen wie den [[Ostasiatische Maulwürfe|Ostasiatischen Maulwürfen]] (''Mogera'') wie auch bei den [[Südostasiatische Maulwürfe|Südostasiatischen Maulwürfen]] (''Euroscaptor'') findet. Jedoch weichen die [[Eurasische Maulwürfe|Eurasischen Maulwürfe]] (''Talpa'') davon ab, bei denen die fundamentale Anzahl jeweils über 60 liegt. Bei den Eurasischen Maulwürfen überwiegen demnach zweiarmige Autosomen wie meta- bis submeta- und telo- bis subtelozentrische Formen gegenüber den einarmigen wie den acrozentrischen. Bei den Ost- und Südostasiatischen Maulwürfen nimmt hingegen die Anzahl acrozentrischer Autosomen im Vergleich zu den zweiarmigen zu.<ref name="Kawada et al. 2008" /><ref name="He et al. 2012" /><ref name="Kawada et al. 2016b" />

== Verbreitung und Lebensraum ==
Die Eigentlichen Maulwürfe sind ausschließlich in [[Eurasien]] verbreitet. Der westliche Teil des Kontinentalgebietes wird dabei nur von den Vertretern der [[Eurasische Maulwürfe|Eurasischen Maulwürfe]] bewohnt, die von [[Europa]] bis nach [[Vorderasien]] und teils abgetrennt davon auch in [[Nordasien]] vorkommen. Im übrigen [[Asien]], vor allem in [[Ostasien]] und [[Südostasien]] sind verschiedene Gattungen beheimatet, deren Lebensbereiche sich teilweise überschneiden. Hierzu gehören unter anderem die [[Südostasiatische Maulwürfe|Südostasiatischen Maulwürfe]] und die [[Ostasiatische Maulwürfe|Ostasiatischen Maulwürfe]]. Erstere sind mit einer hohen Diversität in [[Indochina]] zu finden, letzterer treten recht vielgestaltig auf den [[japan]]ischen Inseln auf. Dort ist auch der [[Japanischer Bergmaulwurf|Japanische Bergmaulwurf]] (''Oreoscaptor'') anzutreffen. Der [[Weißschwanzmaulwurf]] wiederum besiedelt größere Teile des südöstlichen und östlichen, der  [[Kurzgesichtmaulwurf]] weitgehend des östlichen Asiens. Ein tatsächlich [[Sympatrie|sympatrisches]] Vorkommen ist aber nur in den wenigsten Fällen gegeben, in der Regel liegt bei der Nutzung gleicher Regionen eine [[parapatrisch]]e Verbreitung vor.<ref name="Abe 1967" /><ref name="Bannikova et al. 2015" /> Als Lebensräume können geschlossene und offene Landschaften in Tiefland- oder Gebirgslagen herausgestellt werden, zumeist in Verbindung mit tiefgründigeren Böden und einer hohen [[Biomasse]] an Beutetieren.<ref name="Krystufek et al. 2018" />

== Lebensweise ==
[[Datei:Pörtschach Winklern Quellweg Laubbäume am Wanderweg 29012020 8117.jpg|mini|Maulwurfshügel]]
Die unterirdisch grabenden Aktivitäten bedingen, dass trotz des großen Formreichtums der Eigentlichen Maulwürfe die Lebensweise der Tiere bis auf wenige Arten nur ungenügend erforscht ist. Sie sind einzelgängerisch und legen Tunnel- und Gangsysteme an. Die Ein- und Ausgänge werden häufig oberirdisch durch einen Hügel an Auswurfmaterial ([[Maulwurfshügel]]) angezeigt. In den Gangsystemen finden sich Nestkammern als Rückzugsort und zur Aufzucht des Nachwuchses. Sofern untersucht haben die einzelnen Individuen häufig ein fest umrissenes [[Revier (Tier)|Territorium]]. Aktivitäten finden sowohl tagsüber als auch nachts statt. Die Nahrung der Eigentlichen Maulwürfe besteht vorwiegend aus [[Regenwürmer]]n und verschiedenen [[Insekten]] einschließlich deren [[Larve]]n, gelegentlich vertilgen sie auch kleine [[Wirbeltiere]]. Bei manchen Arten ist Vorratsspeicherung belegt. Die Eigentlichen Maulwürfe haben eine hohe [[Grundumsatz|Stoffwechselrate]] und müssen daher große Mengen an Nahrung bis fast zum eigenen Körpergewicht zu sich nehmen. Die Fortpflanzung findet einmal, manchmal auch zweimal jährlich statt. Die [[Tragzeit]] währt nur wenige Wochen, ebenso die Aufzucht des Nachwuchses. Die maximale Lebenserwartung beträgt rund vier Jahre. Eine Besonderheit findet sich darin, dass zumindest bei einigen Arten der Eurasischen und der Ostasiatischen Maulwürfe [[Hermaphroditismus]] nachgewiesen ist, da die Weibchen [[Zwitterdrüse]]n besitzen.<ref name="Carmona et al. 2008" /><ref name="Krystufek et al. 2018" />

== Systematik ==
{{userboxtop|toptext=<small>Innere Systematik der Maulwürfe nach He et al. 2016<ref name="He et al. 2016" /></small>}}
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%
|label1=[[Talpidae]]&nbsp;
|1={{Klade
   |1=&nbsp;[[Uropsilinae]]
   |label2=&nbsp;[[Talpinae]]&nbsp;
   |2={{Klade
      |1=&nbsp;[[Scalopini]]
      |2={{Klade
         |1={{Klade
            |1=&nbsp;[[Scaptonychini]]
            |2={{Klade
               |1=&nbsp;[[Urotrichini]]
               |2=&nbsp;[[Neurotrichini]]
               }}
            }}
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            |1={{Klade
               |1=&nbsp;[[Sternmull|Condylurini]]
               |2=&nbsp;[[Desmanini]]
               }}
            |2=&nbsp;'''Talpini'''
            }}
         }}
      }}
   }}
}}
{{userboxbottom}}
Die Eigentlichen Maulwürfe sind eine [[Tribus (Biologie)|Tribus]] aus der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Maulwürfe]] (Talpidae) und der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Insektenfresser]] (Eulipotyphla). Sie bilden die größte und umfangreichste Gruppe innerhalb der Maulwürfe und vereinen die zumeist grabenden Vertreter der Familie. Die Angehörigen anderer Gattungsgruppen leben mit Ausnahmen wie den [[Neuweltmaulwürfe]]n (Scalopini) oder dem [[Sternmull]] (Condylurini) dagegen nur teilweise unterirdisch, bewegen sich oberirdisch fort oder sind an eine semi-aquatische Lebensweise angepasst.<ref name="He et al. 2016" /> Äußerlich weisen die Eigentlichen Maulwürfe dadurch die generellen Kennzeichen der grabenden Maulwürfe auf, die sich durch die kurzen und kräftigen Ober- beziehungsweise Unterarme und großen, schaufelartigen sowie dauerhaft nach außen gedrehten Hände äußern. Darüber hinaus ist ihnen ein kurzer Schwanz zu eigen, bei einigen Arten findet sich zudem eine Hautfalte, welche die Augen. überdeckt. [[Molekulargenetik|Molekulargenetische]] Studien zufolge reicht der Ursprung der Maulwürfe bis in das Mittlere [[Eozän]] vor rund 47 Millionen Jahren zurück. Hierbei formten sich die [[Spitzmausmaulwürfe]] (Uropsilinae) als ursprünglich Gruppe zuerst heraus. Sie stehen als eigenständige Unterfamilie den [[Altweltmaulwürfe]]n (Talpinae) gegenüber und bilden so deren [[Schwestergruppe]]. Die Eigentlichen Maulwürfe, die wiederum eine Teilgruppe der Altweltmaulwürfe darstellen, trennten sich von den anderen Triben im Oberen Eozän vor rund 34 bis 36 Millionen Jahren ab. Die weitere Aufsplittung der Talpini fand nicht vor dem Mittleren [[Miozän]] vor rund 12 Millionen Jahren. Als nächstverwandte Gruppen können die [[Desmane]] (Desmanini) und der Sternmull angesehen werden.<ref name="He et al. 2014" /><ref name="Bannikova et al. 2015" /><ref name="He et al. 2016" />

Die Eigentlichen Maulwürfe gliedern sich heute in insgesamt sechs Gattungen:<ref name="Kawada 2016" /><ref name="Krystufek et al. 2018" />
{{userboxtop|toptext=<small>Innere Systematik der Eigentlichen Maulwürfe nach He et al. 2016<ref name="He et al. 2016" /></small>}}
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%
|label1='''Talpini'''&nbsp;
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   |1={{Klade
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         |1={{Klade
            |1=&nbsp;''[[Scaptochirus]]''
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   }}
}}
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* Tribus: Eigentliche Maulwürfe (Talpini {{Person|Fischer}}, 1817)
:* [[Südostasiatische Maulwürfe]] (''Euroscaptor'' {{Person|Miller}}, 1940); [[Ostasien|östliches]] und [[Südostasien|südöstliches Asien]] (hauptsächlich [[Indochina]], [[Malaiische Halbinsel]], südliches [[Volksrepublik China|China]]), 11 Arten
:* [[Ostasiatische Maulwürfe]] (''Mogera'' {{Person|Pomel}}, 1848); östliches und südöstliches [[Asien]] (hauptsächlich [[Japan]], nordöstliches und südliches China sowie Indochina), 9 Arten
:* [[Japanischer Bergmaulwurf]] (''Oreoscaptor'' {{Person|Kawada}}, 2016); östliches Asien (Japan), 1 Art
:* [[Weißschwanzmaulwurf]] (''Parascaptor'' {{Person|Gill}}, 1875); [[Südasien|südliches]], östliches und südöstliches Asien (nordöstliches [[Indien]], Indochina und südliches China), 1 Art
:* [[Kurzgesichtmaulwurf]] (''Scaptochirus'' {{Person|Milne-Edwards}}, 1867); östliches Asien (nordöstliches China), 1 Art
:* [[Eurasische Maulwürfe]] (''Talpa'' {{Person|Linnaeus}}, 1758); [[Europa]] sowie [[Westasien|westliches]] und [[Nordasien|nördliches Asien]], 16 Arten
Neben diesen sechs anerkannten Gattungen wurden noch weitere benannt. Hierzu zählen etwa ''Asioscalops'', ''Chiroscaptor'', ''Eoscalops'' und ''Nesoscaptor'', sie sind aber allesamt identisch mit einzelnen der bestehenden Gattungen. So bezieht sich ''Asioscaptor'' auf den [[Sibirischer Maulwurf|Sibirischen Maulwurf]] der Gruppe der Eurasischen Maulwürfe und wird innerhalb dieser auch als Untergattung geführt. ''Chiroscaptor'' ist wiederum identisch mit dem Weißschwanzmaulwurf. Dagegen wurde ''Eoscalops'' teilweise für den [[Langnasen-Maulwurf]] aus der Gattung der Südostasiatischen Maulwürfe verwendet, während ''Nesoscaptor'' den [[Ryukyu-Maulwurf]] aus der Gattung der Ostasiatischen Maulwürfe meint. Der Japanische Bergmaulwurf indes stand ursprünglich innerhalb der Südostasiatischen Maulwürfe, ist aber nach genetischen Untersuchungen mit den Ostasiatischen Maulwürfe  näher verwandt. Er wurde daher im Jahr 2016 in die eigene Gattung ''Oreoscaptor'' ausgelagert.<ref name="Kawada 2016" /><ref name="Krystufek et al. 2018" />

Fossil sind noch einzelne weitere Gattungen beschrieben worden:<ref name="Hoek 2001" /><ref name="Kowalska 2014" />
:* ''[[Geotrypus]]'' {{Person|Pomel}}, 1848; Oligozän, Unteres Miozän
:* ''[[Skoczenia]]'' {{Person|Rzebik-Kowalska}}, 2014; Pliozän, Pleistozän

== Forschungsgeschichte ==
[[Datei:Fischer von Waldheim 1771-1853.jpg|mini|hochkant|Gotthelf Fischer von Waldheim]]
Die wissenschaftliche Bezeichnung Talpini für die [[Tribus (Biologie)|Tribus]] der Eigentlichen Maulwürfe wird auf [[Johann Fischer von Waldheim]] aus dem Jahr 1817 zurückgeführt. Nur drei Jahre zuvor hatte Fischer von Waldheim in einer Abhandlung bereits den Namen „Talpinorum“ genutzt. In beiden Fällen verstand Fischer von Waldheim diese als oberhalb der Tribus stehende Klassifizierungseinheit, da die [[Taxon|Taxa]] neben den damals bekannten Maulwürfen zusätzlich die [[Goldmulle]] (Chrysochloridae) mit einschlossen, die allerdings nicht näher verwandt sind und in [[Afrika]] auftreten.<ref name="Fischer 1814" /><ref name="Fischer 1817" /> In der wissenschaftlichen Literatur wird Fischer von Waldheim daher sowohl mit 1814 als auch mit 1817 als Namensgeber zitiert, was gleichzeitig auch für den Namen der Unterfamilie (Talpinae) und der [[Familie (Biologie)|Familie]] (Talpidae) gilt. Im Jahr 1825 gab [[John Edward Gray]] erstmals die korrekte Bezeichnung Talpidae für die Familie der Maulwürfe an. Innerhalb seiner Talpidae unterschied er mehrere Unterfamilien, die wiederum die Goldmulle, die [[Spitzmäuse]] (Soricidae), die Igel (Erinaceidae), die [[Tenreks]] (Tenrecidae) und die eigentlichen [[Spitzhörnchen]] (Tupaiidae) beinhalteten. Die Maulwürfe beschränkten sich allerdings nicht auf die von Gray so benannten „Talpina“, in die er lediglich die [[Eurasische Maulwürfe|Eurasischen Maulwürfe]] (''Talpa'') einordnete, sondern verteilten sich mit dem [[Sternmull]] (''Condylura''), dem [[Ostamerikanischer Maulwurf|Ostamerikanischen Maulwurf]] (''Scalopus'') oder den [[Desmane]]n (''Desmana'') auf die  „Chrysochlorina“ und die „Soricina“.<ref name="Gray 1825" />

In der Folgezeit wurden mehrere ähnliche oder leicht variierende Konzepte vorgestellt, so unter anderem von [[Auguste Pomel]] 1848<ref name="Pomel 1848" /> und [[Paul Gervais (Zoologe)|Paul Gervais]] 1854,<ref name="Gervais 1854" /> doch vereinte erstmals [[Wilhelm Peters (Naturforscher)|Wilhelm Peters]] 1863 alle damals bekannten Maulwürfe in einer übergeordneten Gruppe, nicht ohne jedoch die Goldmulle auszuschließen.<ref name="Peters 1863" /> Dieser Schritt wurde erst rund fünf Jahre später von [[St. George Jackson Mivart]] vollzogen. Mivart differenzierte dabei innerhalb der Talpidae mit den „Talpina“ und den „Myogalina“ zwei Unterfamilien heraus. Erstere beinhaltete neben den Eigentlichen Maulwürfen auch den Sternmull und die [[Neuweltmaulwürfe]] (Scalopini), letztere die Desmane und die [[Japanische Spitzmulle|Japanischen Spitzmulle]] (''Urotrichus'').<ref name="Mivart 1868" /> Eine ähnliche Gliederung nutzte später, 1875, auch [[Theodore Gill]], doch verwendete er für die Unterfamilien die heute grammatikalisch korrekteren Formen Talpinae und Myogalinae.<ref name="Gill 1875" /> Die Gliederung wurde dann in der darauffolgenden Zeit weitgehend übernommen und findet sich unter anderem bei [[William Henry Flower]] 1884.<ref name="Flower 1884" /> Eine deutlich stärkere Aufteilung der Maulwürfe bot [[Oldfield Thomas]] im Jahr 1912 in einer kurzen Notiz. Hier setzte er neben den Talpinae und den Desmaninae (die die Position der Myogalinae einnahmen) zusätzlich noch die Uropsilinae (Spitzmausmaulwürfe), die Scalopinae (Neuweltmaulwürfe) und die Condylurinae (Sternmull) ab. Die Talpinae entsprachen bei Thomas weitgehend den Eigentlichen Maulwürfen in der heutigen Auffassung.<ref name="Thomas 1912" /> Das Schema wurde von [[George Gaylord Simpson]] im Jahr 1945 in seiner aufbereiteten generellen Klassifizierung der Säugetiere aufgegriffen.<ref name="Simpson 1945" /> Ein tatsächlich auf tribunaler Ebene liegendes Taxon Talpini findet sich dann erstmals bei [[Leigh Van Valen]] im Jahr 1967. In seiner neuen systematischen Gliederung der Insektenfresser hatte Van Valen die Talpinae als übergeordnete Gruppe herausgearbeitet, denen er die Talpini, die Scalopini und die Condylurini unterordnete.<ref name="Valen 1967" /> Der Status der Eigentlichen Maulwürfe als Tribus blieb danach weitgehend stabil, auch wenn die genaue Gliederung der Maulwürfe in der Folgezeit mitunter Schwankungen unterlegen war.<ref name="McKenna et al. 1997" /><ref name="Wilson et al. 2005" /> Erst [[Genetik|genetische]] Untersuchungen aus den 2010er Jahren führten zur Etablierung der heute anerkannten Einteilung der Maulwürfe.<ref name="He et al. 2016" /><ref name="Krystufek et al. 2018" />

Die engere Verwandtschaft der Eigentlichen Maulwürfe innerhalb der Maulwürfe wurde aufgrund der Gebissstruktur schon relativ früh erkannt. Als probates Untergliederungskriterium erwies sich die schwankende [[Zahnformel]], was bereits Gill 1875 vorschlug<ref name="Gill 1875" /> und von zahlreichen Autoren bis heute akzeptiert wird.<ref name="Thomas 1881" /><ref name="Dobson 1883" /><ref name="Edwards 1884" /><ref name="Kawada 2005" /> Einen anderen Weg ging [[Ernst Schwarz (Zoologe)|Ernst Schwarz]] im Jahr 1948, der die teils starken Variationen in der Zahnanzahl bei einigen Gattungen und Arten der Eigentlichen Maulwürfe zum Anlass nahm, alle bekannten Formen innerhalb der [[Eurasische Maulwürfe|Eurasischen Maulwürfe]] und damit unter der Gattungsbezeichnung ''Talpa'' zu vereinen. Sein Schema befürwortete für den westeurasischen Bereich, also dem klassischen Verbreitungsgebiet der Eurasischen Maulwürfe, mehrere Arten. Dahingegen versammelte er alle Vertreter des ost- und südostasiatischen Raumes in einer Art, die er wiederum in mehrere Unterarten aufteilte.<ref name="Schwarz 1948" /> Das Konzept fand teils großen Anklang und wurde vielfach übernommen. Für den ostasiatischen Raum hoben dies spätestens in den 1960er Jahren einige japanische Wissenschaftler wieder auf.<ref name="Abe 1967" /> Als bedeutend in diesem Zusammenhang erwiesen sich die Arbeiten von [[Ivo Grulich]] in den 1970er und 1980er Jahren. Durch [[Anatomie|anatomische]] Studien konnte er neben den Unterschieden in der Gebissstruktur und schädelmorphologischen Kriterien auch Abweichungen im [[Becken (Anatomie)|Beckenaufbau]] herausstellen. In Kombination ließen sich diese variierenden Merkmale nach Grulich nicht auf innergenerischer oder innerartlicher Ebene erklären.<ref name="Grulich 1971" /><ref name="Grulich 1982" /> Dadurch wurde das Konzept nach Schwartz in den 1980er und 1990er Jahren weitgehend wieder aufgegeben.<ref name="Kawada 2005" />

== Stammesgeschichte ==
Die frühesten [[Stammesgeschichte|stammesgeschichtlichen]] Nachweise der Eigentlichen Maulwürfe reichen bis in das [[Oligozän]] zurück. Sie werden zumeist der Gattung ''[[Geotrypus]]'' zugewiesen. Diese Form war extrem weit verbreitet und ließ sich von [[Westeuropa|West-]] und [[Mitteleuropa]] über [[Südeuropa]] einschließlich dem heutigen [[Sardinien]] bis nach [[Kleinasien]] belegen.<ref name="Bruijn et al. 1974" /><ref name="Hoek 2001" /><ref name="Sar et al. 2017" /> Die ältesten Funde von ''Geotrypus'' gehören dem Unteren Oligozän an und sind gut 31 Millionen Jahre alt. Einige noch ältere Funde, etwa aus einzelnen Lokalitäten der [[Schwäbische Alb|Schwäbischen Alb]] wie der Spaltenfüllung von [[Ehrenstein (Blaustein)|Ehrenstein]] bei [[Ulm]], wurden ursprünglich ebenfalls zu ''Geotrypus'' verwiesen,<ref name="Ziegler 2012" /> gehören aber der Gattung ''[[Tegulariscaptor]]'' an, die eventuell den [[Japanische Spitzmulle|Japanischen Spitzmullen]] (Urotrichini) näher steht.<ref name="Sansalone et al. 2018" /> An zahlreichen Stationen, wo ''Geotrypus'' dokumentiert wurde, liegen zumeist nur wenige Fossilreste vor.<ref name="Hoek 2001" /> Ausnahmen bilden einzelne Teilskelette, unter anderem eines aus einem [[Basalt]]-Steinbruch bei [[Enspel]] in Rheinland-Pfalz. Dieses gehört dem Oberen Oligozän an und repräsentiert ein wohl nahezu ausgewachsenes Tier, dessen Handskelett unter anderem durch einen „Präpollex“ charakterisiert ist und somit eine ausgewiesene Grabbefähigung anzeigt.<ref name="Schwermann et al. 2012" /> Weitere Teilskelette kamen aus der Umgebung von Ulm zu Tage und datieren in das Untere [[Miozän]].<ref name="Schwermann et al. 2015" /><ref name="Ziegler 1990" /> Aus diesem Zeitraum stammen auch die jüngsten Nachweise von ''Geotrypus'', so etwa aus einer Spaltenfüllung bei [[Petersbuch]] in Bayern. Wissenschaftlich eingeführt wurde die Gattung bereits im Jahr 1848 durch [[Auguste Pomel]], der sich dabei auf einen Unterkiefer von [[Cournon]] und einen Oberarmknochen von [[Chauffours]] bezog.<ref name="Pomel 1848" /> Beide Stücke stammten aus dem Oberen Oligozän des nördlichen Frankreichs und waren schon acht Jahre zuvor von [[Henri Marie Ducrotay de Blainville]] im ersten Band seines umfassenden Werkes ''Osteographie des mammifères'' abgebildet, aber von ihm unter ''Talpa'' geführt worden.<ref name="Blainville 1840" /> Teilweise bestand Unklarheit über die genaue phylogenetische Stellung, da die Gattung teils mit den [[Langschwanzmaulwürfe]]n (Scaptonychini), teils auch mit den [[Neuweltmaulwürfe]]n (Scalopini) in Verbindung gebracht wurde. Besondere Kennzeichen finden sich in dem breiten Oberarmknochen, der aber noch nicht die Robustizität wie bei den Neuweltmaulwürfen oder den späteren Eigentlichen Maulwürfen erreicht, aber ein eindeutiges Kennzeichen grabender Aktivitäten bildet. Der vergrößerte vordere [[Prämolar]], der an einen [[Eckzahn]] erinnert, kommt zwar auch bei den Langschwanzmaulwürfen vor, ist ansonsten aber nur bei den Eigentlichen Maulwürfen zu finden. Diese und weitere Merkmale sprechen somit eher für eine Stellung innerhalb letzterer. Im Laufe ihrer stammesgeschichtlichen Entwicklung erwies sich die Gattung ''Geotrypus'' als sehr variantenreich, ihr werden gut ein Dutzend Arten zugewiesen.<ref name="Hoek 2001" /><ref name="Schwermann et al. 2012" /><ref name="Schwermann et al. 2015" />

[[Datei:Talpa - Ziegler 2003g.png|mini|Fossilreste von ''Talpa'' aus der Spaltenfüllung von Petersbuch 6]]
Nahezu zeitgleich mit dem Verschwinden von ''Geotrypus'' tritt auch erstmals ein Vertreter der Gattung ''[[Talpa (Gattung)|Talpa]]'' in Erscheinung, die vergleichbar zu ihren heutigen Angehörigen auch fossil sehr formenreich gewesen ist und sowohl kleine wie größere Arten einschloss. Mitunter kommt sie gemeinsam mit ''Geotrypus'' vor wie aus Ulm oder Petersbuch belegt.<ref name="Ziegler 1985" /><ref name="Ziegler 1990" /><ref name="Ziegler 2003" /><ref name="Ziegler 2006" /><ref name="Klietmann et al. 2015" /> Anfangs ersetzt ''Talpa'' vorerst die kleineren Angehörigen von ''Geotrypus'', später auch die größeren.<ref name="Hoek 2001" /> Das bereits zeitige Auftreten im Unteren Miozän stellt einen frühen Abzweig der Eurasischen Maulwürfe dar, der möglicherweise mit einem verstärkten Vorkommen tiefer grabender Maulwürfe im Zusammenhang steht.<ref name="Klietmann et al. 2015" /> Im Oberen Miozän vor rund 8,5 Millionen Jahren verschwindet die Gattung vorerst wieder in Europa. Die nächsten Nachweise konnten dann erst wieder aus dem [[Pliozän]] erbracht werden.<ref name="Dahlmann 2001" /><ref name="Ziegler 2006" /><ref name="Colangelo et al. 2010" /><ref name="Sansalone et al. 2015" /> ''Talpa'' erreicht dann eine weit über Europa verteilte Verbreitung und ist von den Gebieten nördlich der [[Alpen]] bis auf die [[Balkanhalbinsel]] dokumentiert.<ref name="Dahlmann et al. 1996" /><ref name="Kowalska 2002" /><ref name="Kowalska 2000" /><ref name="Popov 2004" /> Etwa im gleichen Zeitraum tritt noch ''[[Skoczenia]]'' in Erscheinung, eine Form, die über mehrere Gebissreste von verschiedenen Fundstellen in [[Polen]] wie Kadzielnia oder die Höhle Zamkowa Dolna beschrieben wurde und sich durch massive Zähne auszeichnet.<ref name="Kowalska 2014" />

Möglicherweise waren die Eigentlichen Maulwürfe bereits im Übergang vom Miozän zum Pliozän im [[Ostasien|östlichen Asien]] anwesend, was ein einzelner oberer Prämolar und eine Elle aus Ertemte in der [[Innere Mongolei|Inneren Mongolei]] vermuten lassen. Die Funde sind aber keiner speziellen Form zuweisbar.<ref name="Storch et al. 1983" /> Eindeutigere Belege gehören zeitlich in den weiteren Verlauf des Pliozäns. Hierunter fällt der Erstnachweis der Gattung ''[[Scaptochirus]]''. Die frühen Verwandten des Kurzgesichtmaulwurfs sind ebenfalls aus dem nördlichen [[Ostasien]] überliefert.<ref name="Flynn et al. 2017" /> Die übrigen heute noch bestehenden Gattungen wie ''[[Mogera]]'', ''[[Parascaptor]]'', ''[[Euroscaptor]]'' und ''[[Oreoscaptor]]'' treten dann im Verlauf des [[Pleistozän]]s in  Erscheinung. Bis auf ''Mogera'' ist der Fossilnachweis aber zumeist spärlich.<ref name="Kawamura 1988" />

== Literatur ==
* Boris Kryštufek, Masaharu Motokawa: ''Talpidae (Moles, Desmans, Star-nosed Moles and Shrew Moles).'' In: Don E. Wilson, Russell A. Mittermeier (Hrsg.): ''Handbook of the Mammals of the World.'' Volume 8: ''Insectivores, Sloths, Colugos.'' Lynx Edicions, Barcelona 2018, ISBN 978-84-16728-08-4, S. 552–620.
* Ronald M. Nowak: ''Walker's Mammals of the World.'' 2 Bände. 6. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD u. a. 1999, ISBN 0-8018-5789-9.
* Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): ''Mammal Species of the World. A taxonomic and geographic Reference.'' 2 Bände. 3. Auflage. Johns Hopkins University Press, Baltimore MD 2005, ISBN 0-8018-8221-4.

== Einzelnachweise ==
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Boris Kryštufek, Masaharu Motokawa: ''Talpidae (Moles, Desmans, Star-nosed Moles and Shrew Moles).'' In: Don E. Wilson, Russell A. Mittermeier (Hrsg.): ''Handbook of the Mammals of the World.'' Volume 8: ''Insectivores, Sloths, Colugos.'' Lynx Edicions, Barcelona 2018, ISBN 978-84-16728-08-4, S. 552–620.
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<ref name="Grulich 1971">
Ivo Grulich: ''Zum Bau des Beckens (Pelvis), eines systematisch-taxonomischen Merkmales, bei der Unterfamilie Talpinae.'' In: ''Zoologické Listy.'' Band 20, 1971, S. 15–28 ([http://www.digitalniknihovna.cz/knav/view/uuid:3431bb13-56d6-11e1-4047-001143e3f55c?page=uuid:3431bb26-56d6-11e1-4047-001143e3f55c digitalniknihovna.cz])
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<ref name="Grulich 1982">
Ivo Grulich: ''Zur Kenntnis der Gattungen Scaptochirus und Parascaptor (Talpini, Mammalia).'' In: ''Folia Zoologica.'' Band 31, 1982, S. 1–20 ([https://kramerius.lib.cas.cz/view/uuid:60d48f93-4a14-11e1-1331-001143e3f55c?page=uuid:60d48f98-4a14-11e1-1331-001143e3f55c kramerius.lib.cas.cz])
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Shin-ichiro Kawada, Kohei Kazuma, Haruka Asahina, Takashi Tsuchida, Noriko Tominaga, Motoyoshi Satake: ''Karyological study of the white tailed mole, Parascaptor leucura, from Myanmar.'' In: ''Bulletin of the National Museum of Nature and Science.'' Series A 42 (2), 2016, S. 99–104 ([https://www.kahaku.go.jp/research/publication/zoology/download/42_2/BNMNS_A42-2_99.pdf kahaku.go.jp])
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Barbara Rzebik-Kowalska: ''Review of the Pliocene and Pleistocene Talpidae (Soricomorpha, Mammalia) of Poland.'' In: ''Palaeontologia Electronica.'' Band 17, Nr. 2, 2014, S. 17.2.26A, [[doi:10.26879/457]]
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Froukje N. van der Sar, Roos van Glabbeek, Wilma Wessels, Zoran Marković, Hans de Bruijn: ''Insectivores and marsupials from the upper Oligocene of Banovići (Bosnia and Herzegovina).'' In: ''Journal of Vertebrate Paleontology.'' Band 37, Nr. 6, 2017, S. e1368529, [[doi:10.1080/02724634.2017.1368529]]
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Johannes Klietmann, Doris Nagel, Michael Rummel, Lars W. van den Hoek Ostende: ''A gap in digging: the Talpidae of Petersbuch 28 (Germany, Early Miocene).'' In: ''Paläontologische Zeitschrift.'' Band 89, 2015, S. 563–592, [[doi:10.1007/s12542-014-0228-2]]
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Gabriele Sansalone, Tassos Kotsakis, Paolo Piras: ''Talpa fossilis or Talpa europaea? Using geometric morphometrics and allometric trajectories of humeral moles remains from Hungary to answer a taxonomic debate.'' In: ''Palaeontologia Electronica.'' Band 18, Nr. 2, 2015, S. 42A ([https://www.palaeo-electronica.org/content/2015/1293-plio-pleistocene-moles palaeo-electronica.org])
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Lawrence J. Flynn, Wen-Yu Wu: ''The Lipotyphla of Yushe Basin.'' In: Lawrence J. Flynn, Wen-Yu Wu (Hrsg.): ''Late Cenozoic Yushe Basin, Shanxi Province, China: Geology and Fossil Mammals, Volume II: Small Mammal Fossils of Yushe Basin, Vertebrate Paleobiology and Paleoanthropology.'' Springer Science+Business Media B.V., 2017, S. 11–26.
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Yoshinari Kawamura: ''Quaternary Rodent Faunas in the Japanese Islands (Part 1).'' In: ''Memoirs of the Faculty of Science.'' Kyoto University, Series of Geology and Mineralogy 53 (1/2), 1988, S. 31–348 ([https://core.ac.uk/download/pdf/39311709.pdf core.ac.uk])
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<ref name="Dahlmann et al. 1996">
Thomas Dahlmann, Gerhard Storch: ''Eine pliozäne (ober-ruscinische) Kleinsäugerfauna aus Gundersheim, Rheinhessen. 2. Insektenfresser: Mammalia, Lipotyphla.'' In: ''Senckenbergiana lethaea.'' 76 (1/2), 1996, S. 181–191.
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</references>

[[Kategorie:Maulwürfe]]