Quelltext der Seite Händelwurzen

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{{Taxobox
| Taxon_Name       = Händelwurzen
| Taxon_WissName   = Gymnadenia
| Taxon_Rang       = Gattung
| Taxon_Autor      = [[Robert Brown (Botaniker, 1773)|R.Br.]]
| Taxon2_WissName  = Orchidinae
| Taxon2_Rang      = Untertribus
| Taxon3_WissName  = Orchideae
| Taxon3_Rang      = Tribus
| Taxon4_WissName  = Orchidoideae
| Taxon4_Rang      = Unterfamilie
| Taxon5_Name      = Orchideen
| Taxon5_WissName  = Orchidaceae
| Taxon5_Rang      = Familie
| Taxon6_Name      = Spargelartige
| Taxon6_WissName  = Asparagales
| Taxon6_Rang      = Ordnung
| Bild             = Gymnadenia conopsea ENBLA02.jpg
| Bildbeschreibung = [[Dichtblütige Händelwurz]] (''Gymnadenia densiflora'')
}}

Die '''Händelwurzen''' (''Gymnadenia'') sind eine [[Gattung (Biologie)|Pflanzengattung]] in der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Orchideen]] (Orchidaceae). Die Gattung umfasst, unter Einschluss der [[Art (Biologie)|Arten]] der früheren Gattung ''Nigritella'' (Kohlröschen), etwa 26 Arten. Die Gattung ''Gymnadenia'' s.&nbsp;l. ist [[paläarktis]]ch, von der Iberischen Halbinsel im Westen bis China, Korea und Japan im Osten, verbreitet.<ref name="WCSP" />

Über die Einbeziehung der '''Kohlröschen''' (als Gattung ''Nigritella'' genannt) in die Gattung ''Gymnadenia'' gibt es innerhalb der Botanik eine wissenschaftliche Kontroverse. Während einige Forscher der Ansicht sind, beide sollten in der Gattung ''Gymnadenia'' vereint werden<ref>Richard M. Bateman, Alexander R. M. Murphy, Peter M. Hollingsworth, Michelle L. Hart, Ian Denholm, Paula J. Rudall (2018): Molecular and morphological phylogenetics of the digitate-tubered clade within subtribe Orchidinae s.s. (Orchidaceae: Orchideae). Kew Bulletin 73: 54, [[doi:10.1007/S12225-018-9782-1]]</ref> (wie in diesem Artikel dargestellt), vertreten andere die Ansicht, beide seien [[Schwestergruppe]]n und könnten als separate Gattungen aufrechterhalten werden.<ref>Marie K.Brandrud, Ovidiu Paun, Richard Lorenz, Juliane Baar, Mikael Hedrén (2019): Restriction-site associated DNA sequencing supports a sister group relationship of Nigritella and Gymnadenia (Orchidaceae). Molecular Phylogenetics and Evolution 136: 21–28. [[doi:10.1016/j.ympev.2019.03.018]]</ref>

== Beschreibung ==
[[Datei:Gymnadenia conopsea Nordens Flora 404.jpg|mini|links|Illustration aus Nordens Flora: A. [[Mücken-Händelwurz]] (''Gymnadenia conopsea'') und B. [[Wohlriechende Händelwurz]] (''Gymnadenia odoratissima'')]]
[[Datei:Abbildungen der in Deutschland und den angrenzenden gebieten vorkommenden grundformen der orchideenarten (Pl 40 Nigritella sua) (6022125804).jpg|mini|''Illustration aus Abbildungen der in Deutschland und den angrenzenden Gebieten vorkommenden Grundformen der Orchideenarten'', Tafel 40 des [[Schwarzes Kohlröschen|Schwarzen Kohlröschen]] (''Gymnadenia nigra'')]]
[[Datei:Album des orchidées de l'Europe centrale et septentrionale (1899) (17763111719).jpg|mini|Illustration aus Album des orchidées de l'Europe centrale et septentrionale, 1899 der [[Wohlriechende Händelwurz|Wohlriechenden Händelwurz]] (''Gymnadenia odoratissima'')]]
[[Datei:Gymnadenia conopsea - Harilik käoraamat Niitvälja.jpg|mini|Blütenstand der weißen Form der [[Mücken-Händelwurz]] (''Gymnadenia conopsea'') mit zygomorphen Blüten im Detail, gut zu erkennen ist der Sporn]]

=== Vegetative Merkmale ===
''Gymnadenia''-Arten wachsen terrestrisch als ausdauernde [[krautige Pflanze]]n mit mittlerer Wuchshöhe.<ref name="FoC" /> Die relativ dicken, fleischigen [[Pflanzenknolle|Knollen]] sind handförmig geteilt mit jeweils einigen schlanken, etwas fleischigen [[Wurzel (Pflanze)|Wurzeln]]. Der selbstständig aufrechte [[Stängel]] ist schlank bis kräftig, stielrund, fleischig und kahl.<ref name="FoC" />

Die [[Blatt (Pflanze)|Laubblätter]] sind wechselständig am Stängel angeordnet. Die einfachen Blattspreiten sind linealisch-bandförmig bis elliptisch und die längsgefaltete Spreitenbasis umhüllt den Stängel.<ref name="FoC" /> Oft sind an der Stängelbasis Blattscheiden vorhanden.

=== Generative Merkmale ===
Viele Blüten stehen dicht in endständigen, kopfförmigen bis verlängerten, [[Traube|traubigen]] [[Blütenstand|Blütenständen]] zusammen. Es sind wenige lanzettliche, sterile [[Tragblatt|Tragblätter]] vorhanden. Die fertilen Tragblätter sind kürzer bis etwas länger als der Fruchtknoten.<ref name="FoC" />

Der sitzende, unterständige [[Fruchtknoten]] ist meist etwas gedreht und dadurch sind die Blüten resupinat (bei den Arten der früheren Gattung ''Nigritella'' nicht gedreht). Der kahle Fruchtknoten ist schmal-zylindrisch oder spindelförmig. Die relativ kleinen bis mittelgroßen, zwittrigen [[Blüte]]n sind [[zygomorph]] und dreizählig. Der zylindrische Sporn ist oft etwas gebogen und kürzer bis länger als der Fruchtknoten, mit stumpfem oder zweilappigem Ende.<ref name="FoC" /> Die [[Blütenhüllblatt|Blütenhüllblätter]] sind rosa- bis dunkel-purpurfarben oder selten weiß. Das mittlere, konkave [[Kelchblatt]] und die seitlichen, geraden [[Kronblatt|Kronblätter]] neigen sich oft helmförmig zusammen; wobei die beiden Kronblätter etwas kürzer sind als das Kelchblatt. Die beiden freien, seitlichen Kelchblätter sind meist ausgebreitet und zurückgebogen. Die Lippe ([[Labellum]]) ist breit-rhombisch bis verkehrt-eiförmig und einfach bis deutlich dreilappig. Die Säule ist kurz.<ref name="FoC" /> Die aufrechten [[Staubblatt#Staubbeutel|Staubbeutel]] sind länglich oder eiförmig und besitzen zwei [[Staubblatt#Staubbeutel|Theken]]. Es sind zwei keulenförmige [[Pollinium|Pollinien]] vorhanden. Das relativ kleine bis verlängerte [[Rostellum (Botanik)|Rostellum]] (Klebdrüse) ist undeutlich dreilappig. Die zwei relativ kleinen [[Staminodien]] sind fast kugelig und befinden sich seitlich an der Basis des fertilen Staubbeutels. Die zwei sehr großen Narben befinden sich seitlich an der Basis auf jeder Seite der Säule.<ref name="FoC" />

Die [[Kapselfrucht|Kapselfrüchte]] sind aufrecht.<ref name="FoC" />

== Ökologie ==
Bei ''Gymnadenia''-Arten handelt es sich um Knollen-[[Geophyt]]en. Es liegt eine endotrophe [[Mykorrhiza]] vom Orchideen-Typ vor.

=== Lockstoffe und Bestäuber ===
Bei zwei Arten ([[Mücken-Händelwurz]] und [[Wohlriechende Händelwurz]]) wurden [[Gaschromatographie|gaschromatographisch]] 45 bzw. 44 [[Flüchtigkeit|flüchtige]] Aromastoffe identifiziert, die [[Schmetterlinge]] anlockten, von denen 37 bzw. 25 Arten bestimmt werden konnten.<ref name="Huber2005" /> Bei der Mücken-Händelwurz wurden [[Essigsäurebenzylester]], [[Eugenol]] und [[Benzoesäurebenzylester]] als Lockstoffe erkannt, bei Wohlriechender Händelwurz fungierten Essigsäurebenzylester, [[Benzaldehyd]], [[Phenylethanal]], 1-Phenyl-2,3-Butandion, Phenylethyl Acetat, Eugenol und eine nicht identifizierte Komponente als Lockstoffe.<ref name="Huber2005" /> Duft der Mücken-Händelwurz, im Verbreitungsgebiet von Wohlriechender Händelwurz ausgebracht, konnte keine Bestäuber für die Mücken-Händelwurz anlocken.<ref name="Huber2005" /> Im [[Circadiane Rhythmik|Tag-Nacht-Rhythmus]] gaben die untersuchten Blütenarten unterschiedliche Lockaromen ab.<ref name="Huber2005" />

[[Datei:Mg-k d0804053 nigritella archiducis-joannis.jpg|mini|[[Erzherzog-Johann-Kohlröschen]] (''Gymnadenia archiducis-joannis'')]]
[[Datei:Nigritella austriaca 060707.jpg|mini|[[Österreichisches Kohlröschen]] (''Gymnadenia austriaca'')]]
[[Datei:Gymnadenia corneliana 001.jpg|mini|[[Cornelias Kohlröschen]] (''Gymnadenia corneliana'')]]
[[Datei:Gymnadenia gabasiana, J. Garmendia 2950.JPG|mini|[[Gabas-Kohlröschen]] (''Gymnadenia gabasiana'')]]
[[Datei:Dactylorhiza hatagirea and Gymnadenia orchidis (7832438382) - cropped 2.jpg|mini|''Gymnadenia orchidis'']]
[[Datei:Nigritella rhellicani Seiser Alm 0693.jpg|mini|[[Gewöhnliches Kohlröschen]] (''Gymnadenia rhellicani'')]]
[[Datei:Gymnadenia widderi Querlstein 20220627.jpg|mini|[[Widders Kohlröschen]] (''Gymnadenia widderi'')]]

== Systematik und Verbreitung ==
Die Gattung ''Gymnadenia'' wurde 1813 durch [[Robert Brown (Botaniker, 1773)|Robert Brown]] in ''Hortus Kewensis; or, a Catalogue of the Plants Cultivated in the Royal Botanic Garden at Kew. London.'', 2. Auflage, Volume 5, Seiten 191, 197 aufgestellt. [[Typus (Nomenklatur)|Typusart]] ist ''[[Mücken-Händelwurz|Gymnadenia conopsea]]'' {{Person|(L.) R.Br.}}<ref name="Tropicos" /> Der Gattungsname ''Gymnadenia'' leitet sich von den griechisch gymnos: nackt und aden: Drüse, ab (also „Nackt-Drüse“), er bezieht sich auf die oft freiliegende Klebscheibe (Viscidium) in den Blüten.

Die Gattung ''Gymnadenia'' gehört zur [[Tribus (Biologie)|Untertribus]] [[Orchidinae]] aus der [[Tribus (Biologie)|Tribus]] [[Orchideae]] in der [[Familie (Biologie)|Familie]] der [[Orchideen|Orchidaceae]]. Eine Weile nahm man an, dass die Gattung ''Gymnadenia'' nur nahe verwandt mit der Gattung ''Nigritella'' (Kohlröschen) sei. Doch inzwischen wird letztere meist in erstere mit einbezogen.<ref name="Teppner-Klein1998" /><!--ref name=XXX /--><ref name="Pridgeon2001" />

Die Gattung ''Gymnadenia'' s.&nbsp;l. ist [[paläarktis]]ch, im Westen von der Iberischen Halbinsel über Europa, West- und Zentralasien bis China (fünf Arten, davon drei nur dort), Korea und Japan im Osten, weitverbreitet.<ref name="WCSP" /><ref name="FoC" /> Einige Arten sind [[Endemit]]en und wenige Arten sind weitverbreitet.

Die Gattung ''Gymnadenia'' umfasst, einschließlich der Arten der früheren Gattung ''Nigritella'' {{Person|Rich.}}, etwa 26 Arten:<ref name="WCSP" />
* [[Erzherzog-Johann-Kohlröschen]] (''Gymnadenia archiducis-joannis'' {{Person|(Teppner & E.Klein) Teppner & E.Klein}}, Syn.: ''Nigritella archiducis-joannis'' {{Person|Teppner & E.Klein}}): Sie kommt nur in den nordöstlichen Kalkalpen im [[Totes Gebirge|Toten Gebirge]], [[Dachsteingebirge]] (Land Salzburg), im [[Hochobir]] (Karawanken, Kärnten), in der steirischen [[Koralpe]] und im [[Triglav-Nationalpark]] in Slowenien.<ref name="WCSP" /><ref name="IUCN" />
* [[Österreichisches Kohlröschen]] (''Gymnadenia austriaca'' {{Person|(Teppner & E.Klein) P.Delforge}}, Syn.: ''Nigritella nigra'' subsp. ''austriaca'' {{Person|Teppner & E.Klein}}): Seit 1998 gibt es zwei Varietäten. Sie kommt von Mitteleuropa bis zu den [[Pyrenäen]] und in den [[Karpaten]] vor.<ref name="WCSP" />
* [[Zweifarbiges Kohlröschen]] (''Gymnadenia bicolor'' {{Person|(W.Foelsche) W.Foelsche & O.Gerbaud}}, Syn.: ''Nigritella bicolor'' {{Person|W.Foelsche}}): Es kommt in den [[Alpen]] und in den südlichen [[Karpaten]] vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Gymnadenia bicornis]]'' {{Person|Tang & K.Y.Lang}}: Sie kommt im östlichen und südöstlichen [[Tibet]] vor.<ref name="WCSP" /><ref name="IUCN" />
* ''[[Gymnadenia borealis]]'' {{Person|(Druce) R.M.Bateman, Pridgeon & M.W.Chase}} (Syn.: ''Gymnadenia conopsea'' subsp. ''borealis'' {{Person|(Druce) F.Rose}}): Sie kommt in Mittel- und [[Nordeuropa]] vor.<ref name="WCSP" /> Diese seltene Art kommt wohl nur an wenigen isolierten Fundorten im Vereinigten Königreich und in Deutschland vor.<ref name="IUCN" />
* [[Buschmanns Kohlröschen]] (''Gymnadenia buschmanniae'' {{Person|(Teppner & Ster) Teppner & E.Klein}}, Syn.: ''Nigritella buschmanniae'' {{Person|Teppner & Ster}}, ''Nigritella rubra'' subsp. ''buschmanniae'' {{Person|(Teppner & Ster) H.Baumann & R.Lorenz}}): Dieser [[Endemit]] kommt nur im nordöstlichen [[Italien]] vor.<ref name="WCSP" />
* [[Karpaten-Kohlröschen]] (''Gymnadenia carpatica'' {{Person|(Zapal.) Teppner & E.Klein}}, Syn.: ''Nigritella nigra'' subsp. ''carpatica'' {{Person|(Zapal.) H.Baumann & R.Lorenz}}): Dieser Endemit kommt nur in den östlichen Karpaten vor.<ref name="WCSP" />
* [[Mücken-Händelwurz]] (''Gymnadenia conopsea'' {{Person|(L.) R.Br.}}, Syn.: ''Gymnadenia vernalis'' {{Person|Dworschak}}): Sie ist von Europa über Westasien und Russland bis China und Japan weitverbreitet.<ref name="WCSP" />
* [[Cornelias Kohlröschen]] (''Gymnadenia corneliana'' {{Person|(Beauverd) Teppner & E.Klein}}, Syn.: ''Nigritella nigra'' subsp. ''corneliana'' {{Person|Beauverd}}, ''Nigritella corneliana'' {{Person|(Beauverd) Gölz & H.R.Reinhard}}): Dieser Endemit kommt nur in den französischen und italienischen [[Westalpen]] vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Gymnadenia crassinervis]]'' {{Person|Finet}}: Sie kommt von [[Tibet]] bis zum westlichen [[Sichuan]] und dem nordwestlichen [[Yunnan]] vor.<ref name="WCSP" />
* [[Dichtblütige Händelwurz]] (''Gymnadenia densiflora'' {{Person|(Wahlenb.) A.Dietr.}}): Sie ist in Europa verbreitet.<ref name="WCSP" />
* [[Dolomiten-Kohlröschen]] (''Gymnadenia dolomitensis'' {{Person|Teppner & E.Klein}}, Syn.: ''Nigritella rubra'' subsp. ''dolomitensis'' {{Person|(Teppner & E.Klein) Wenker & S.Wenker}}): Dieser Endemit kommt nur in den [[Dolomiten]] vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Gymnadenia emeiensis]]'' {{Person|K.Y.Lang}}:<ref name="WCSP" /> Sie gedeiht in einer Höhenlage von etwa 3100 Metern nur im südwestlichen Teil der chinesischen Provinz [[Sichuan]].<ref name="FoC" />
* [[Balkan-Händelwurz]] oder Frivalds Händelwurz (''Gymnadenia frivaldii'' {{Person|Hampe ex Griseb.}}, Syn.: ''Pseudorchis frivaldii'' {{Person|(Hampe ex Griseb.) P.F.Hunt}}): Sie kommt von der Balkanhalbinsel von Montenegro sowie Bulgarien bis zum nördlichen Griechenland und kommt in südlichen Karpaten vor.<ref name="WCSP" /><ref name="IUCN" />
* [[Gabas-Kohlröschen]] (''Gymnadenia gabasiana'' {{Person|(Teppner & E.Klein) Teppner & E.Klein}}, Syn.: ''Nigritella gabasiana'' {{Person|Teppner & E.Klein}}): Es kommt von den französischen [[Pyrenäen]] bis ins nördliche [[Spanien]] vor.<ref name="WCSP" />
* ''[[Gymnadenia hygrophila]]'' {{Person|(W.Foelsche & Heidtke) W.Foelsche, Heidtke & O.Gerbaud}} (Syn.: ''Nigritella hygrophila'' {{Person|W.Foelsche & Heidtke}}): Dieser Endemit kommt nur in den südöstlichen Alpen vor.<ref name="WCSP" />
* [[Steineralpen-Kohlröschen]] (''Gymnadenia lithopolitanica'' {{Person|(Ravnik) Teppner & E.Klein}}, Syn.: ''Nigritella lithopolitanica'' {{Person|Ravnik}}, ''Nigritella nigra'' subsp. ''lithopolitanica'' {{Person|(Ravnik) H.Baumann & R.Lorenz}}): Dieser Endemit kommt nur in den Südostalpen<ref name="WCSP" /> in der Koralpe sowie den [[Karawanken]] in Österreich und in den [[Steiner Alpen]] im nördlichen Slowenien vor.<ref name="IUCN" />
* [[Rotes Kohlröschen]] (''Gymnadenia miniata'' {{Person|(Crantz) Hayek}}, Syn.: ''Nigritella miniata'' {{Person|(Crantz) Janch.}}, ''Nigritella rubra'' {{Person|(Wettst.) K.Richt.}}): Es kommt in den Zentralalpen, den Südostalpen und den südlichen Karpaten vor.<ref name="WCSP" />
* [[Schwarzes Kohlröschen]] (''Gymnadenia nigra'' {{Person|(L.) Rchb. f.}}, Syn.: ''Nigritella nigra'' {{Person|(L.) Rchb.f.}}, ''Satyrium nigrum'' {{Person|L.}}, ''Orchis nigra'' {{Person|(L.) Scop.}}, ''Habenaria nigra'' {{Person|(L.) R.Br.}}, ''Sieberia nigra'' {{Person|(L.) Spreng.}}, ''Nigritella angustifolia'' {{Person|Rich.}}, ''Nigritella fragrans'' {{Person|Saut. ex Rchb.}}, ''Orchis atropurpurea'' {{Person|Tausch}}, ''Orchis reichenbachii'' {{Person|Mutel}}, ''Nigritella suaveolens'' {{Person|W.D.J.Koch}}, ''Nigritella brachystachya'' {{Person|A.Kern.}}, ''Nigritella megastachya'' {{Person|A.Kern.}}, ''Nigritella hybrida'' {{Person|Schur}}, ''Orchis moritziana'' {{Person|Brügger}})
* [[Wohlriechende Händelwurz]] (''Gymnadenia odoratissima'' {{Person|(L.) Rich.}})<ref name="WCSP" /> Sie kommt in den [[Kalkalpen]], im nördlichen [[Spanien]], in [[Mitteldeutschland]], im südlichen [[Schweden]], im [[Baltikum]], in [[Belarus]] und in der [[Ukraine]] vor.
* ''[[Gymnadenia orchidis]]'' {{Person|Lindl.}}: Sie ist in Indien im Himalaya von [[Arunachal Pradesh]] über [[Sikkim]] bis [[Kaschmir]], in [[Nepal]] sowie Pakistan, im östlichen sowie südlichen [[Autonomes Gebiet Tibet|autonomen Gebiet Tibet]] und in den chinesischen Provinzen südöstliches [[Gansu]], westliches [[Hubei]], südliches [[Qinghai]], südliches [[Shaanxi]], westliches [[Sichuan]], nordwestliches [[Yunnan]] verbreitet.<ref name="FoC" /><ref name="FoPakistan" /><ref name="WCSP" />
* [[Gewöhnliches Kohlröschen]] (''Gymnadenia rhellicani'' {{Person|(Teppner & E.Klein) Teppner & E.Klein}}, Syn.: ''Nigritella rhellicani'' {{Person|Teppner & E.Klein}}, ''Nigritella nigra'' subsp. ''rhellicani'' {{Person|(Teppner & E.Klein) H.Baumann, Künkele & R.Lorenz}}): Es kommt in den Alpen (Frankreich, Deutschland, Österreich, Schweiz, Italien), im Appennin und in den Karpaten, in [[Bosnien und Herzegowina]] sowie im nördlichen Griechenland vor.<ref name="WCSP" /><ref name="IUCN" />
* [[Braut-Kohlröschen]] (''Gymnadenia runei'' {{Person|(Teppner & E.Klein) Ericsson}}, Syn.: ''Nigritella runei'' {{Person|(Teppner & E.Klein) Kreutz}}): Es kommt nur in [[Schweden]] vor.<ref name="WCSP" /><ref name="IUCN" />
* [[Steirisches Kohlröschen]] (''Gymnadenia stiriaca'' {{Person|(Rech.) Teppner & E.Klein}}, Syn.: ''Nigritella rubra'' subsp. ''stiriaca'' {{Person|(Rech.) H.Baumann & R.Lorenz}})<ref name="WCSP" />: Dieser Endemit kommt nur im [[Salzkammergut]], Dachsteingebiet und im [[Grazer Bergland]] vor.<ref name="IUCN" />
* ''[[Gymnadenia taquetii]]'' {{Person|Schltr.}}: Dieser Endemit kommt nur in der koreanischen Provinz [[Jeju-do]] vor.<ref name="WCSP" />
* [[Frühlings-Händelwurz]] (''Gymnadenia vernalis'' {{Person|Dworschak}}): Sie gilt als Synonym von ''Gymnadenia conopsea'' {{Person|(L.) R.Br.}}<ref name="WCSP" />. Dieser Endemit kommt nur in Oberbayern vor.
* [[Widders Kohlröschen]] (''Gymnadenia widderi'' {{Person|(Teppner & E.Klein) Teppner & E.Klein}}, Syn.: ''Nigritella widderi'' {{Person|Teppner & E.Klein}}, ''Nigritella rubra'' subsp. ''widderi'' {{Person|(Teppner & E.Klein) H.Baumann & R.Lorenz}}): Es kommt in den Kalkalpen in den Ostalpen in Bayern sowie im österreichischen Bundesland Steiermark und in den italienischen [[Abruzzen]] vor.<ref name="WCSP" /><ref name="IUCN" />

[[Datei:Gymnadenia × heufleri RHu 01.JPG|mini|''Gymnadenia'' ×''heufleri'']]
Dazu gibt es eine große Zahl von Hybriden:<ref name="WCSP" />
* ''Gymnadenia'' ×''abelii'' {{Person|(Asch. & Graebn.) J.M.H.Shaw}} = ''Gymnadenia odoratissima'' × ''Gymnadenia rubra''
* ''Gymnadenia'' ×''borisii'' {{Person|Stoj., Stef. & T.Georgiev}} = ''Gymnadenia frivaldii'' × ''Gymnadenia nigra''
* ''Gymnadenia'' ×''chanousiana'' {{Person|G.Foelsche & W.Foelsche}} = ''Gymnadenia conopsea'' × ''Gymnadenia rhellicani''
* ''Gymnadenia'' ×''delphineae'' {{Person|(M.Gerbaud & O.Gerbaud) M.Gerbaud & O.Gerbaud}} = ''Gymnadenia corneliana'' × ''Gymnadenia rhellicani''
* ''Gymnadenia'' ×''eggeriana'' {{Person|O.Gerbaud}} = ''Gymnadenia austriaca'' var. ''gallica'' × ''Gymnadenia rhellicani''
* ''Gymnadenia'' ×''fohringeri'' {{Person|(Griebl) J.M.H.Shaw}} = ''Gymnadenia lithopolitanica'' × ''Gymnadenia miniata''
* ''Gymnadenia'' ×''geigelsteiniana'' {{Person|(B.Baumann & H.Baumann) J.M.H.Shaw}} = ''Gymnadenia odoratissima'' × ''Gymnadenia widderi''
* ''Gymnadenia'' ×''godferyana'' {{Person|(G.Keller) W.Foelsche}} = ''Gymnadenia conopsea'' × ''Gymnadenia rubra''
* ''Gymnadenia'' ×''hedrenii'' {{Person|(W.Foelsche) J.M.H.Shaw}} = ''Gymnadenia conopsea'' × ''Gymnadenia hygrophila''
* ''Gymnadenia'' ×''heufleri'' {{Person|(A.Kern.) Wettst.}} = ''Gymnadenia nigra'' × ''Gymnadenia odoratissima''
* ''Gymnadenia'' ×''hubertii'' {{Person|(Griebl) J.M.H.Shaw}} = ''Gymnadenia bicolor'' × ''Gymnadenia conopse''
* ''Gymnadenia'' ×''intermedia'' {{Person|Peterm.}} = ''Gymnadenia conopsea'' × ''Gymnadenia odoratissima''
* ''Gymnadenia'' ×''kaeseri'' {{Person|(Braun-Blanq.) Oddone}} = ''Gymnadenia conopsea'' × ''Gymndenia nigra'' × ''Gymnadenia rhellican''
* ''Gymnadenia'' ×''moritziana'' {{Person|(Brügger ex Nyman) Oddone}} = ''Gymnadenia conopsea'' × ''Gymnadenia nigra''
* ''Gymnadenia'' ×''petzenensis'' {{Person|(F.Fohringer & Redl) Oddone}} = ''Gymnadenia lithopolitanica'' × ''Gymnadenia rhellicani''
* ''Gymnadenia'' ×''pyrenaeensis'' {{Person|W.Foelsche}} = ''Gymnadenia conopsea'' × ''Gymnadenia gabasiana''
* ''Gymnadenia'' ×''schwerei'' {{Person|(G.Keller) J.M.H.Shaw}} = ''Gymnadenia conopsea'' x ''Gymnadenia nigra'' × ''Gymnadenia odoratissima''
* ''Gymnadenia'' ×''teppneri'' {{Person|(W.Foelsche) Oddone}} = ''Gymnadenia hygrophila'' × ''Gymnadenia rhellicani''
* ''Gymnadenia'' ×''trummeriana'' {{Person|(W.Foelsche) J.M.H.Shaw}} = ''Gymnadenia odoratissima'' × ''Gymnadenia stiriaca''
* ''Gymnadenia'' ×''truongiae'' {{Person|(Demares) W.Foelsche}} = ''Gymnadenia conopsea'' × ''Gymnadenia corneliana''
* ''Gymnadenia'' ×''turnowskyi'' {{Person|(W.Foelsche) W.Foelsche}} = ''Gymnadenia conopsea'' × ''Gymnadenia lithopolitanica''
* ''Gymnadenia'' ×''wettsteiniana'' {{Person|O.Abel}} = ''Gymnadenia nigra'' × ''Gymnadenia rubra''

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="WCSP">
{{WCSP|Gymnadenia|Zugriff=2018-10-13}}
</ref>
<ref name="Tropicos">
{{Tropicos|ID=40018575|WissName=Gymnadenia|Zugriff=2018-10-13}}
</ref>
<ref name="IUCN">
{{IUCNSearch |Text=Gymnadenia |Linktext=''Gymnadenia'' |Year=2018 |Download=2018-10-13}}
</ref>
<ref name="FoPakistan">
{{Tropicos|ID=40018575|WissName=Gymnadenia|ProjektID=32}}
</ref>
<ref name="FoC">
Xinqi Chen, Stephan W. Gale, Phillip J. Cribb: [http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=114226 ''Gymnadenia R. Brown in W. T. Aiton.'', S. 133–135 – textgleich online wie gedrucktes Werk], In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (Hrsg.): ''Flora of China.'' Volume 25: ''Orchidaceae.'' Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis 2009, ISBN 978-1-930723-90-0.
</ref>
<ref name="Huber2005">
Franz K. Huber, Roman Kaiser, Willi Sauter, Florian P. Schiestl: ''Floral scent emission and pollinator attraction in two species of Gymnadenia (Orchidaceae).'' In: ''Oecologia'', Band 142, 2005, S. 564–575, [[doi:10.1007/s00442-004-1750-9]] ([http://behav.zoology.unibe.ch/sysuif/uploads/files/Byers_2.pdf PDF]).
</ref>
<ref name="Teppner-Klein1998">
{{Literatur |Autor=[[Herwig Teppner]], [[Erich Klein (Botaniker)|Erich Klein]] |Titel=Etiam atque etiam – Nigritella versus Gymnadenia: Neukombinationen und Gymnadenia dolomitensis spec. nova (Orchidaceae-Orchideae) |Sammelwerk=[[Phyton|Phyton (Horn)]] |Band=38 |Nummer=1 |Datum=1998 |Seiten=220–224 |Online={{ZOBODAT/URL|pdf/PHY_38_1_0220-0224.pdf}} |Format=PDF |KBytes=1759 |Abruf=2023-04-20}}
</ref>
<ref name="Pridgeon2001">
Alec M. Pridgeon: ''Genera Orchidacearum: Orchidoideae (part 1).'' Oxford University Press, 2001, ISBN 978-0-19-850710-9 (77. Gattung ''Gymnadenia'' auf Seite 294).
</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commons|Gymnadenia|Händelwurzen (''Gymnadenia'')}}
{{Wikispecies|Gymnadenia|Händelwurzen (''Gymnadenia'')}}
* {{Tropicos|ID=40018575|WissName=Gymnadenia|ProjektID=9}}
* [https://luirig.altervista.org/flora/taxa/floraspecie.php?genere=Gymnadenia Datenblatt mit den in Italien vorkommenden Arten bei ''Schede di Botanica''.]
* Thomas Meyer: [https://www.blumeninschwaben.de/Einkeimblaettrige/gymnadenia.htm Datenblatt ''Gattung: Händelwurz (Gymnadenia)'' mit Bestimmungsschlüssel und Fotos bei ''Flora-de: Flora von Deutschland'' (alter Name der Webseite: ''Blumen in Schwaben'').]

== Weiterführende Literatur ==
* {{BibISBN|3854741405}}
*  Gerald Parolly, Jens Rohwer, Michael Koltzenburg, Jens G. Rohwer, Peter A. Schmidt, Sigmund Seybold: ''Die Flora Deutschlands und angrenzender Länder: Ein Buch zum Bestimmen aller wildwachsenden und häufig kultivierten Gefäßpflanzen.'' Begründet von Otto Schmeil, Jost Fitschen. 96. vollständig neu bearbeitete und erweiterte Auflage. Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2016, ISBN 978-3-494-01562-0.
* {{Literatur
   |Autor=Alok K. Gupta, Ines Schauvinhold, Eran Pichersky, Florian P. Schiestl
   |Titel=Eugenol synthase genes in floral scent variation in Gymnadenia species
   |Sammelwerk=Functional & Integrative Genomics
   |Band=14
   |Nummer=4
   |Datum=2014
   |Seiten=779–788
   |DOI=10.1007/s10142-014-0397-9
   |PMID=25239559}}
* Pavel Trávníček, Jana Jersakova, Barbora Kubátová, Jan Suda: ''Minority cytotypes in European populations of the Gymnadenia conopsea complex (Orchidaceae) greatly increase intraspecific and intrapopulation diversity.'' In: ''Annals of Botany'', Volume 110, Issue 5, 2012, S. 977–986. [[doi:10.1093/aob/mcs171]]

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