Quelltext der Seite Häutungstiere

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{{Taxobox
| Taxon_Name       = Häutungstiere
| Taxon_WissName   = Ecdysozoa
| Taxon_Rang       = Überstamm
| Taxon_Autor      = [[Anna Marie A. Aguinaldo|Aguinaldo]] et al., 1997
| Taxon2_Name      = Urmünder
| Taxon2_WissName  = Protostomia
| Taxon2_Rang      = ohne Rang
| Taxon3_Name      = Zweiseitentiere
| Taxon3_WissName  = Bilateria
| Taxon3_Rang      = ohne Rang
| Taxon4_Name      = Gewebetiere
| Taxon4_WissName  = Eumetazoa
| Taxon4_Rang      = ohne Rang
| Taxon5_Name      = Vielzellige Tiere
| Taxon5_WissName  = Metazoa
| Taxon5_Rang      = ohne Rang
| Taxon6_WissName  = Holozoa
| Taxon6_Rang      = ohne Rang
| Bild             = Cicada shedding.jpg
| Bildbeschreibung = Eine sich häutende [[Zikade]]
}}

Die '''Häutungstiere''' (Ecdysozoa) sind ein [[Stamm (Biologie)|Überstamm]] der [[Urmünder]] (Protostomia), von Anna Marie A. Aguinaldo u.&nbsp;a. 1997 primär aufgrund der [[DNA-Sequenzanalyse|Sequenzanalyse]] von 18S-[[rRNA]] vorgeschlagen.<ref>Anna Marie A. Aguinaldo u.&nbsp;a.: ''[https://www.nature.com/articles/387489a0.pdf Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals.]'' In: ''[[Nature]].'' 387, 1997, S.&nbsp;489–493 ({{doi|10.1038/387489a0}}).</ref> Der Name ist aus den griechischen Wörtern ''ecdysis'' ([[Häutung]]) und ''zoon'' ([[Tiere|Tier]]) zusammengesetzt.

Zu den Häutungstieren zählen folgende Tierstämme:
* [[Panarthropoda]]
** [[Gliederfüßer]] (Arthropoda)
** [[Bärtierchen]] (Tardigrada)
** [[Stummelfüßer]] (Onychophora)
** [[Lobopoden]] (Lobopodia) †
* [[Cycloneuralia]]
** [[Fadenwürmer]] (Nematoda)
** [[Saitenwürmer]] (Nematomorpha)
** [[Hakenrüssler]] (Kinorhyncha)
** [[Priapswürmer]] (Priapulida)
** [[Korsetttierchen]] (Loricifera)

== Ecdysozoa versus Articulata ==

Das Ecdysozoa-Konzept steht im Widerspruch zum älteren [[Gliedertiere|Articulata]]-Konzept.

Im Articulata-Konzept werden die Panarthropoda mit den [[Ringelwürmer]]n zusammengefasst, während nach neuer Systematik die Ringelwürmer nicht zu den Häutungstieren, sondern zu den [[Lophotrochozoen]] (Lophotrochozoa) gezählt werden.

Neben den [[DNA-Sequenzierung|Sequenzierungsdaten]] zur [[rRNA]] (und anderen [[Nukleinsäuren]]) sprechen auch einige gemeinsame [[Morphologie (Biologie)|morphologisch]]e Merkmale für eine Verwandtschaftsgruppe Häutungstiere.

* eine dreilagige, aus organischem Material aufgebaute [[Exoskelett|Cuticula]].
* [[Häutung]] (Ecdysis), ausgelöst durch Hormone, wie beispielsweise [[Ecdyson]].

Weitere Merkmale, die bei vielen Häutungstieren auftreten:
* innere [[Befruchtung]] bei vielen Arten
* Fehlen von [[Zilie]]n, die zur Bewegung dienen
* getrennte Geschlechter (Weibchen und Männchen), wenngleich einige Gruppen [[parthenogenetisch]] sind und die Männchen im Verlauf der [[Evolution]] eingebüßt haben können.

Während verschiedene [[Molekularbiologie|molekulargenetische]] Testmethoden die Häutungstiere als Abstammungsgemeinschaft bestätigen, werden die oben angeführten morphologischen Merkmale meist nicht als überzeugend erachtet. Auf morphologischer Ebene hat das traditionelle Articulata-Konzept mehr Vorteile, weil hier die Entstehung des Gliederfüßer-Bauplanes in überzeugender Weise aus einem ringelwurmartigen Vorfahren erklärt werden kann, während das Ecdysozoa-Konzept in dieser Hinsicht keine Erklärungsansätze bietet.

Neuere Untersuchungen, die DNA-Sequenzen nicht als Ganzes untersuchen, sondern versuchen, Muster in seltenen, größeren Umgruppierungen des Genoms herauszufinden, konnten die Ecdysozoa-Hypothese allerdings nicht bestätigen<ref>I.B. Rogozin, Y.I. Wolf, L. Carmel, E.V. Koonin (2007): Ecdysozoan clade rejected by genome-wide analysis of rare amino acid replacements. Molecular Biology and Evolution 24: 1080–1090. {{doi|10.1093/molbev/msm029}}.</ref><ref>J.E. Blair, K. Ikeo, T. Gojobori, S.B. Hedges (2002): ''The evolutionary position of nematodes.'' BMC Evolutionary Biology 2: 7. {{doi|10.1186/1471-2148-2-7}}.</ref> und bieten sogar wieder Argumente für die ursprüngliche Articulata-Hypothese.<ref>Partho Sarothi Ray & Paul L. Fox (2014): ''Origin and Evolution of Glutamyl-prolyl tRNA Synthetase WHEP Domains Reveal evolutionary Relationships within Holozoa.'' [[PLoS ONE]] 9(6): e98493. {{doi|10.1371/journal.pone.0098493}}.</ref> Die Frage ist also bis heute wissenschaftlich umstritten.

== Lösungsvorschläge ==
Als kompromisshafte Lösung des Problems ist vorgeschlagen worden, eine Schwestergruppenbeziehung von Ringelwürmern (Annelida) und Häutungstieren anzunehmen.<ref>Claus Nielsen: ''Proposing a solution to the Articulata-Ecdysozoa controversy.'' In: ''Zoologica Scripta.'' 32, Nr.&nbsp;5, 2003, S.&nbsp;475–482 ({{doi|10.1046/j.1463-6409.2003.00122.x}}).</ref> Auf diese Weise würde zwar das Ecdysozoa-Konzept bestätigt, es bliebe aber die Möglichkeit erhalten, die [[Segmentierung (Biologie)|segmentierte]] Organisation der Gliederfüßer von einem ringelwurmartigen Vorfahren herzuleiten. In Kauf genommen werden müsste bei dieser Lösung allerdings, dass nicht nur die Gliederfüßer, sondern wahrscheinlich auch alle verbleibenden Häutungstiere von ringelwurmartigen Vorläufern abstammen: Viele von diesen weisen jedoch äußerlich keine Spur einer Segmentierung auf. Hinzu käme, dass Häutungstiere mit einem [[Pseudocoel]] (betrifft besonders die Cycloneuralia) wahrscheinlich auf einen Vorfahren mit sekundärer Leibeshöhle ([[Zölom]]) zurückgeführt werden müssten. Molekularbiologisch ist dieser „Annelida + Ecdysozoa“-Lösungsvorschlag unbestätigt, aber auch schwierig zu testen, da die Annelida entgegen traditioneller Ansicht wohl kein [[Kladistik#Verwandtschaftsverhältnisse|Monophylum]] darstellen. Auch wenn die Suche nach einem Ecdysozoa-Schwestertaxon begründet auf die Ringelwurm-Gruppe der [[Vielborster]] (Polychaeta) eingeschränkt werden kann, stünden hier immer noch bis zu 24 Ordnungen mit mehr als 80 Familien zur Überprüfung an.

[[Datei:Callinectes sapidus.jpg|mini|Stadien im Häutungsvorgang einer [[Blaukrabbe]] (''Callinectes sapidus'')]]
In anderen Erklärungsansätzen müsste der segmentierte Bauplan der Gliederfüßer ganz unabhängig von den segmentierten Ringelwürmern entstanden sein. Demzufolge wird versucht, die Häutungstiere über andere Merkmale an vermutliche Vorgänger anzuschließen. Hervorgehoben wurde hier manchmal das Vorkommen eines dreiseitig symmetrischen muskulären Saug-[[Pharynx]] bei [[Bärtierchen]] (deren Bauplan sehr weitgehend mit dem der Gliederfüßer übereinstimmt) und [[Fadenwürmer]]n. Anhand dieses angeblich urtümlichen Merkmales der Häutungstiere wurde also nach einer möglichen Schwestergruppe gesucht.

Fündig wurde man diesbezüglich bei den [[Bauchhärlinge]]n (Gastrotricha), da bei diesen ebenfalls ein dreiseitig symmetrischer Saugpharynx vorkommt.<ref>Andreas Schmidt-Rhaesa u.&nbsp;a.: ''The position of the Arthropoda in the phylogenetic system.'' In: ''[[Journal of Morphology]].'' 238, Nr.&nbsp;3, 1998, S.&nbsp;263–285 ({{doi|10.1002/(SICI)1097-4687(199812)238:3<263::AID-JMOR1>3.0.CO;2-L}}).</ref>
Molekularbiologisch konnte eine solche Sonderstellung der Bauchhärlinge aber bislang nicht unterstützt werden. Die ähnliche Ausformung des Saugpharynx ist außerdem kein überzeugendes Merkmal, da sie funktionell zu erklären ist, also eine [[Konvergenz (Biologie)|Konvergenz]] statt einer [[Homologie (Biologie)|Homologie]] sein könnte. Deshalb wurde zuletzt auch auf besondere [[Exoskelett|Cuticula]]<nowiki />merkmale der Bauchhärlinge hingewiesen, um an der Hypothese einer nahen Verwandtschaft zu den Häutungstieren vorerst festhalten zu können.

Da die Bauchhärlinge unsegmentiert sind, bleibt hier aber die Frage nach der Entstehung der segmentierten Gliederfüßer (und damit verbunden auch der Stummelfüßer und Bärtierchen) unbeantwortet.

== Literatur ==
* Anna Marie A. Aguinaldo, James M. Turbeville, Lawrence S. Linford, Maria C. Rivera, James R. Garey, Rudolf A. Raff, James A. Lake: ''Evidence for a clade of nematodes, arthropods and other moulting animals.'' In: ''Nature.'' 387, 1997, S.&nbsp;489–493, {{doi|10.1038/387489a0}}.
* Claus Nielsen: ''Proposing a solution to the Articulata-Ecdysozoa controversy.'' In: ''Zoologica Scripta.'' 32, Nr.&nbsp;5, 2003, S.&nbsp;475–482, {{doi|10.1046/j.1463-6409.2003.00122.x}}.
* Andreas Schmidt-Rhaesa, Thomas Bartolomaeus, Christian Lemburg, Ulrich Ehlers, James R. Garey: ''The position of the Arthropoda in the phylogenetic system.'' In: ''Journal of Morphology.'' 238, Nr.&nbsp;3, 1998, S.&nbsp;263–285, {{doi|10.1002/(SICI)1097-4687(199812)238:3<263::AID-JMOR1>3.0.CO;2-L}}.

== Weblinks ==
{{Commonscat|Ecdysozoa}}
{{Wiktionary|Häutungstier}}
* [https://ucmp.berkeley.edu/phyla/ecdysozoa.html Introduction to the Ecdysozoa] auf ucmp.berkeley.edu (englisch)

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Vielzellige Tiere|Hautungstiere]]