Quelltext der Seite Hardy-Weinberg-Gleichgewicht

[[Datei:Hardy-Weinberg1.gif|mini|320px|Hardy-Weinberg-Gleichgewicht für zwei Allele: die horizontale Achse zeigt die beiden [[Allelfrequenz]]en ''p'' und ''q'', die vertikale Achse zeigt die Genotypfrequenzen. Die drei möglichen Genotypen sind durch unterschiedliche Zeichen dargestellt.]]

Das '''Hardy-Weinberg-Gleichgewicht (HWG)''' oder '''Hardy-Weinberg-Gesetz''' (nach dem [[Mathematik]]er [[Godfrey Harold Hardy|G. H. Hardy]] und dem Arzt und Vererbungsforscher [[Wilhelm Weinberg]]) ist ein Begriff der [[Populationsgenetik]]. Es besagt, dass die genetische Komposition einer Bevölkerung über zahlreiche Generationen<ref>[[Otto Prokop]]: ''Scheintod zwischen Glauben und Wirklichkeit.'' In: Tankred Koch: ''Lebendig begraben. Geschichte und Geschichten vom Scheintod.'' Edition Leipzig, 1990, ISBN 3-361-00299-0; Neudruck (Lizenzausgabe mit dem Titel ''Scheintod. Lebendig begraben'') Tosa Verlag, Wien 2002, S. 10–30, hier: S. 28.</ref> immer gleich bleiben wird.

Zur Berechnung dieses mathematischen Modells geht man von einer in der Realität nicht vorzufindenden idealen Population aus. Dies bedeutet, dass keine [[Evolution]] stattfindet, da keine [[Evolutionsfaktor]]en greifen, die den [[Genpool]] verändern könnten. Für diesen Fall ergibt sich für jede beliebige Genotypverteilung der Elterngeneration eine nur von den [[Allelfrequenz]]en abhängige Genotypverteilung der ersten Tochtergeneration, die sich in den folgenden Generationen nicht mehr ändert. Mathematisch handelt es sich bei diesem sogenannten Gleichgewicht um einen [[Fixpunkt (Mathematik)|Fixpunkt]] der durch den Vererbungsmechanismus definierten Funktion.

Das Hardy-Weinberg-Gleichgewicht wird trotz seines modellhaften Charakters zur Ableitung populationsgenetischer Gesichtspunkte vom Modell auf die Realität verwendet. Insbesondere bei relativ großen [[Population (Biologie)|Populationen]] lässt sich dieses Modell realistisch anwenden. Ferner findet die Regel Anwendung zur Berechnung des Anteils [[heterozygot]]er Individuen (hier im Beispiel: Aa) bei dominant-[[rezessiv]]en Erbgängen, da heterozygote Organismen von [[homozygot]] [[Dominanz (Genetik)|dominanten]] (hier: AA) [[Phänotyp|phänotypisch]] nicht zu unterscheiden sind, weil sich das dominante [[Allel]] durchsetzt.

== Geschichte ==
=== Der Beitrag G. H. Hardys ===
[[Datei:Ghhardy@72.jpg|mini|G. H. Hardy]]
Die [[Mendelsche Regeln|Mendelschen Gesetze]] wurden im Jahre 1900 wiederentdeckt, allerdings wurden sie noch einige Jahre bezweifelt, da man noch keine Aussage fand, wie daraus eine stabile Nachfolgegeneration entstehen kann. [[George Udny Yule|Udny Yule]] argumentierte 1902 gegen die Anwendung<ref>[[George Udny Yule]]: ''Mendel's laws and their probable relation to intra-racial heredity.'' In: ''New Phytologist.'' Band 1, Nr. 9, 1902, S. 193–207, [[doi:10.1111/j.1469-8137.1902.tb06590.x]].</ref>, da er glaubte, die dominanten Allele müssten sich mit der Zeit in der Population verbreiten. Der US-Amerikaner [[William Ernest Castle]] zeigte 1903, dass ohne [[Selektion (Evolution)|Selektion]] die genotypischen Häufigkeiten stabil blieben.<ref>[[William Ernest Castle|William E. Castle]]: ''The Laws of Heredity of Galton and Mendel, and Some Laws Governing Race Improvement by Selection.'' In: ''Proceedings of the American Academy of Arts and Sciences.'' Band 39, Nr. 8, 1903, S. 223–242, [[doi:10.2307/20021870]].</ref> [[Karl Pearson]], heute bekannt für seine Beiträge zur Statistik, fand 1903 einen Gleichgewichtspunkt bei ''p''&nbsp;=&nbsp;''q''&nbsp;=&nbsp;0,5. Der britische Genetiker [[Reginald Punnett]], der Yules Gegendarstellung nicht widerlegen konnte, befragte seinen Cricket-Spielpartner [[Godfrey Harold Hardy]], einen reinen Mathematiker, der die [[angewandte Mathematik]] eigentlich verachtete. Im Jahre 1908 veröffentlichte Hardy einen Beitrag, in dem er das „sehr einfache“ Problem (seine Worte) mit den Begriffen der Biologen erläuterte.
{{Zitat
 |Text=Suppose that Aa is a pair of Mendelian characters, A being dominant, and that in any given generation the number of pure dominants (''AA''), heterozygotes (''Aa''), and pure recessives (''aa'') are as p:2q:r. Finally, suppose that the numbers are fairly large, so that mating may be regarded as random, that the sexes are evenly distributed among the three varieties, and that all are equally fertile. A little mathematics of the multiplication-table type is enough to show that in the next generation the numbers will be as (p+q)<sup>2</sup>:2(p+q)(q+r):(q+r)<sup>2</sup>, or as p<sub>1</sub>:2q<sub>1</sub>:r<sub>1</sub>, say.<br />The interesting question is — in what circumstances will this distribution be the same as that in the generation before? It is easy to see that the condition for this is q<sup>2</sup> = pr. And since q<sub>1</sub><sup>2</sup> = p<sub>1</sub>r<sub>1</sub>, whatever the values of p, q, and r may be, the distribution will in any case continue unchanged after the second generation.
 |Sprache=en
 |Autor=Godfrey Harold Hardy
 |Quelle=Artikel in der Zeitschrift Science 1908
 |Übersetzung=Nehmen wir an, dass ''Aa'' ein Paar von Mendelschen Charakteren sei, ''A'' sei dabei dominant, und dass in einer gegebenen Generation die Zahl der reinerbig Dominanten (''AA''), Heterozygoten (''Aa'') und reinen Rezessiven (''aa'') sich wie p:2q:r verhält. Nehmen wir schließlich an, dass die Zahlen hinreichend groß seien, so dass die Paarungen als zufällig angesehen werden können, dass das Geschlechterverhältnis zwischen den 3 Varianten gleichverteilt sei und dass alle gleichermaßen fertil seien. Wenig Mathematik vom Multiplikations-Tabellen-Typ reicht aus, um zu zeigen, dass für die Zahlen in der nächsten Generation gilt: (p+q)<sup>2</sup>:2(p+q)(q+r):(q+r)<sup>2</sup>, oder p<sub>1</sub>:2q<sub>1</sub>:r<sub>1</sub>.<br />Die interessierende Frage ist nun: unter welchen Umständen bleibt die Verteilung dieselbe, wie in der Vorgängergeneration? Es ist einfach zu sehen, dass die Bedingung dafür q<sup>2</sup> = pr lautet. Und da q<sub>1</sub><sup>2</sup> = p<sub>1</sub>r<sub>1</sub>, unabhängig, welche Werte p, q, und r annehmen, folgt, dass die Verteilung in jedem Fall nach der zweiten Generation dieselbe bleiben wird.
 |ref=<ref>Godfrey H. Hardy: ''Mendelian proportions in a mixed population.'' In: ''[[Science]].'' Band 28, Nr. 706, 1908, S. 49–50, [[doi:10.1126/science.28.706.49]].</ref>}}
Damit war dieses Prinzip in der englischsprachigen Welt als „Hardys Gesetz“ bekannt.

=== Der Beitrag Wilhelm Weinbergs ===

Ebenfalls im Jahr 1908 hielt der deutsche Arzt und Vererbungsforscher Wilhelm Weinberg einen wissenschaftlichen Vortrag in Stuttgart mit dem Titel „Über den Nachweis der Vererbung beim Menschen“. Darin führte er aus:
{{Zitat
 |Text=Ganz anders ist das Verhältnis, wenn man die {{Kapitälchen|1=Mendel}}sche Vererbung unter dem Einfluß der Panmixie betrachtet. Ich gehe dabei von der allgemeinen Voraussetzung aus, daß ursprünglich je ''m'' männliche und weibliche reine Vertreter des Typus ''A'' und ebenso je ''n'' reine Vertreter des Typus ''B'' vorhanden seien. Wenn sich diese wahllos kreuzen, so erhält man unter symbolischer Anwendung des binomischen Lehrsatzes als Zusammensetzung der Tochtergeneration:<br />
::<math>(m AA + n BB)^2 = \frac{m^2}{(m+n)^2}\,AA+\frac{2 m n}{(m+n)^2}\,AB +\frac{n^2}{(m+n)^2}\,BB</math><br />
oder wenn <math>m + n = 1</math>  ist<br />
::<math>m^2 AA+ 2 m n AB + n^2 BB</math>.<br />
Kreuzt man nun die männlichen und weiblichen Glieder der 1. Generation wahllos untereinander, so erhält man folgende Häufigkeit der verschiedenen Kreuzungskombinationen:
::<math>m^2 m^2 (AA</math> × <math>AA) = m^4 AA</math>
::<math>4m^2 m n (AA</math> × <math>AB) = 2m^3 n AA + 2m^3 n AB</math>
::<math>m^2 n^2 (AA</math> × <math>BB) = 2m^2 n^2 AB</math>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;([[sic]]<ref>[[Sic]] in der Niederschrift, hier müsste eigentlich links <math>\textstyle 2m^2 n^2 (AA</math> × <math>\textstyle AB)</math> stehen.</ref>)
::<math>4(mn)^2 (AB</math> × <math>AB) = m^2 n^2 AA + 2m^2 n^2 AB + m^2 n^2 BB</math>
::<math>4mn n^2 (AB</math> × <math>BB) = 2m n^3 AB + 2m n^2 BB</math>&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;([[sic]]<ref>Sic in der Niederschrift, hier müsste eigentlich rechts <math>2m n^3 AB + 2m n^3 BB</math> stehen.</ref>)
::<math>n^2 n^2 (BB</math> × <math>BB) = n^4 BB</math><br />
oder die relative Häufigkeit beträgt für
::<math>AA: m^2 (m + n)^2</math>
::<math>AB: 2m (m + n)^2\,n</math>
::<math>BB: (m + n)^2\,n^2</math><br />
und die Zusammensetzung der zweiten Tochtergeneration ist wieder<br />
::<math>m^2 AA+ 2 m n AB + n^2 BB</math>.<br />
Wir erhalten also unter dem Einfluss der Panmixie für jede Generation dieselbe Verteilung der reinen Typen und der Bastarde und damit die Möglichkeit, für jede Generation zu berechnen, wie sich bei den Eltern, Geschwistern und Kindern der verschiedenen Typen und Bastarde bei Panmixie und mendelscher Vererbung die Vertretung dieser Typen stellt.
 |Autor=Wilhelm Weinberg
 |Quelle=Vortrag am wissenschaftlichen Abend zu Stuttgart, am 13. Januar 1908
 |ref=<ref>Wilhelm Weinberg: ''Über den Nachweis der Vererbung beim Menschen.'' In: ''Jahreshefte des Vereins für Vaterländische Naturkunde in Württemberg.'' Band 64, 1908, {{ISSN|0368-4717}}, S. 369–382, [http://www.biodiversitylibrary.org/item/33516#page/469/mode/1up Digitalisat].</ref>}}
Weinbergs Arbeit blieb im angelsächsischen Raum ganz unbekannt, bis der deutsche Emigrant [[Curt Stern]] 1943 auf Weinbergs Arbeiten aufmerksam machte.<ref>[[Curt Stern]]: ''The Hardy–Weinberg law.'' In: ''Science.'' Band 97, Nr. 2510, 1943, S. 137–138, [[doi:10.1126/science.97.2510.137]]. PMID 17788516.</ref> Seither trägt das populationsgenetische Gesetz den Namen beider Männer. Selten wird auch [[William Ernest Castle|Castles]] Name mit hinzugenommen, der das Prinzip früh erkannte, jedoch war dessen Formulierung nicht identisch.

== Kennzeichen einer idealen Population ==
* Sehr große Individuenzahl: Der zufällige Verlust eines Individuums oder [[Gendrift]] verändert praktisch nicht die Häufigkeit der Allele, was bei einer kleinen Population relativ große Auswirkungen hätte.
* [[Panmixie]]: Alle Paarungen, auch von Trägern verschiedener [[Genotyp]]en, sind gleich wahrscheinlich und gleich erfolgreich.
* Es gibt keine [[Selektion (Evolution)|Selektion]], somit also weder Selektionsvorteile noch -nachteile für die Träger bestimmter [[Gen]]e ([[Genotyp]]), die sich [[phänotyp]]isch auswirken.
* Es finden keine [[Mutation]]en statt.
* Es finden keine Zu- oder Abwanderungen ([[Migration (Genetik)|Migration]]) statt, die die Allelfrequenz verändern.

Die ideale Population ist ein theoretisches Konstrukt, da in der Realität mindestens eine der Bedingungen, welche alle Evolutionsfaktoren sind, nicht erfüllt wird. Evolution findet also stets dann statt, wenn die obigen Voraussetzungen nicht gelten.

== Berechnungsformel für 2 Allele ==

In dem Fall, in dem für ein [[Gen]] nur zwei verschiedene [[Allel]]e P und Q mit den relativen Häufigkeiten ("[[Allelfrequenz]]en") ''p'' und ''q'' existieren, lautet die Formel für das Hardy-Weinberg-Gleichgewicht:

: <math>(p+q)^2\,=p^2 + 2pq + q^2 = 1</math>

Dabei sind:
:<math>p</math>: Allelfrequenz von Allel <math>P</math>
:<math>q</math>: Allelfrequenz von Allel <math>Q</math>

Die Formel ''p<sup>2</sup>&nbsp;+&nbsp;2pq&nbsp;+&nbsp;q<sup>2</sup>&nbsp;=&nbsp;1'' drückt aus, dass sich im Hardy-Weinberg-Gleichgewicht die folgenden 3 Terme zu 1 (bzw. 100 %) ergänzen:
:<math>p^2</math>: Frequenz der Homozygoten mit Merkmal P
:<math>q^2</math>: Frequenz der Homozygoten mit Merkmal Q
:<math>2pq</math>: Frequenz der Heterozygoten (Merkmale P und Q)

Da es sich bei den Homozygoten- und Heterozygoten-Frequenzen in der Regel um experimentell bestimmbare Größen handelt, kann man daraus die entsprechenden Allelfrequenzen errechnen. Umgekehrt kann man bei Kenntnis einer Allelfrequenz auch die Zahl der zu erwartenden Heterozygoten und Homozygoten berechnen.

=== 1. Beispiel: Phenylketonurie ===

Die [[Phenylketonurie]] ist eine Stoffwechselkrankheit mit autosomal-rezessivem Erbgang. In Deutschland (ca. 80 Millionen Einwohner) gibt es grob geschätzt ungefähr 8.000 Betroffene. Damit ergibt sich für die Homozygotenfrequenz  <math>p^2</math>:
:<math>p^2 = \frac{8.000}{80.000.000} = 0{,}0001</math>
Mit
:<math>p = \sqrt{p^2} = 0{,}01</math>
und
:<math>p+q = 1</math>
folgt
:<math>q = 1 - p = 0{,}99</math>
Für die Frequenz der Heterozygoten <math>2pq</math> gilt damit:
:<math>2pq = 2 \cdot (0{,}01 \cdot 0{,}99) = 0{,}0198</math>
Umgerechnet auf die Gesamtbevölkerung ergibt sich für die absolute Zahl der Heterozygoten:
:<math>0{,}0198 \cdot 80.000.000 = 1.584.000</math>

D. h., fast 1,6 Millionen Personen (ca. 2 % der Bevölkerung, etwa eine unter 50 Personen) sind in Deutschland heterozygot für das krankheitsauslösende Phenylketonurie-Allel.

Bei einem sehr kleinen Wert von ''p'' kann man in erster Näherung sagen, dass ''q'' ≈ 1 und damit gilt näherungsweise für die Heterozygotenfrequenz ''2pq ≈ 2p''. Im obigen Beispiel ergibt diese Abschätzung den Wert 1,6 Millionen.

=== 2. Beispiel: Chorea Huntington ===
Die [[Chorea Huntington]] ist eine [[Autosomal-dominanter Erbgang|autosomal-dominant]] vererbte neurologische Erkrankung. Sowohl die Heterozygoten als auch die Homozygoten sind klinisch erkrankt. Die Inzidenz der Erkrankung wird mit 5:100.000 angegeben. Die Erkrankten setzen sich aus den für das krankheitsauslösende Allel ''p'' Homozygoten (''p<sup>2</sup>'') und die Heterozygoten (''2pq'') zusammen. Somit sind die Gesunden  homozygote Träger des rezessiven Merkmals. Es gilt:
:<math>q^2 = 1 - (p^2 + 2pq) = 1 - 0{,}00005 = 0{,}99995 </math>
Daraus erhält man ''q''
:<math>q = \sqrt{0{,}99995} = 0{,}999975</math>
Und damit ''p''
:<math>p = 1 - q = 0{,}000025</math>
Die Homozygotenfrequenz (des dominanten Merkmals) ist damit
:<math>p^2 = 0{,}000000000625\dots</math>
Das entspräche einer Person auf etwa 1,6 Milliarden. Mit anderen Worten sind mit großer Wahrscheinlichkeit alle in Deutschland an Chorea Huntington erkrankten Personen heterozygot für das krankheitsauslösende Allel. Auch hier gilt in erster Näherung ''2pq ≈ 2p''.

== Verallgemeinerung für mehr als 2 Allele ==

Die Hardy-Weinberg-Formel lässt sich einfach für den Fall von mehr als 2 Allelen verallgemeinern. Im Folgenden ist der Fall von 3 verschiedenen Allelen P, Q, R mit Allelfrequenzen (''p''&nbsp;&nbsp;''q''&nbsp;&nbsp;''r'') ausgeführt. Dann gilt:
:<math>(p+q+r)^2=p^2 + q^2 + r^2 + 2pq +2pr + 2qr=1\,</math>

Dabei sind:
:<math>p^2</math> : Frequenz der bezüglich Merkmal P Homozygoten
:<math>q^2</math> : Frequenz der bezüglich Merkmal Q Homozygoten
:<math>r^2</math> : Frequenz der bezüglich Merkmal R Homozygoten
:<math>2pq</math> : Frequenz der bezüglich der Merkmale P und Q Heterozygoten
:<math>2qr</math> : Frequenz der bezüglich der Merkmale Q und R Heterozygoten
:<math>2pr</math> : Frequenz der bezüglich der Merkmale P und R Heterozygoten

Verallgemeinert auf n Allele A<sub>1</sub> … A<sub>n</sub> mit den relativen Häufigkeiten p<sub>''1''</sub>, …, p<sub>''n''</sub> gilt dann im Hardy-Weinberg-Gleichgewicht:
:<math>(p_1 + \cdots  + p_n)^2\, = \sum_{i=1}^n \sum_{j=1}^n p_ip_j\, = 1</math>

mit den jeweiligen Homozygotenfrequenzen von Merkmal A<sub>i</sub>:

:<math>p_i^2\,</math>

und den Heterozygotenfrequenzen (Merkmale A<sub>i</sub> und A<sub>j</sub>):

:<math>2p_ip_j\,</math>.

=== Beispiel: AB0-Blutgruppensystem (3 Allele) ===
[[Datei:AB0-Blutgruppen in Deutschland.svg|mini|Häufigkeit der AB0-Blutgruppen in Deutschland]]
[[Datei:Genotypen der AB0-Blutgruppen in Deutschland.svg|mini|Aus den Blutgruppenhäufigkeiten berechnete Häufigkeiten der zugrunde liegenden Genotypen (mit leichten rundungsbedingten Abweichungen)]]
Die Allele für die [[AB0-System|Blutgruppen]] A und B sind kodominant, während das Allel für die Blutgruppe 0 rezessiv ist. Wenn die Häufigkeiten der Gene für A, B und 0 im Genpool a, b und o sind (mit a+b+o=1), gilt für die Häufigkeit der Blutgruppen (Phänotypen):
:<math>a^2 + 2ao</math> : Frequenz der Personen mit Blutgruppe A
:<math>b^2 + 2bo</math> : Frequenz der Personen mit Blutgruppe B
:<math>2ab</math> : Frequenz der Personen mit Blutgruppe AB
:<math>o^2</math> : Frequenz der Personen mit Blutgruppe 0

Die in Deutschland beobachteten Blutgruppenhäufigkeiten sind: Blutgruppe A 43 %, Blutgruppe 0 41 %, Blutgruppe B 11 % und Blutgruppe AB 5 %.<ref>{{Internetquelle |url=https://www.blutspendedienst.com/blutspende/blutgruppenverteilung/page/ |titel=Blutgruppen & ihre Verteilung |hrsg=Blutspendedienst des bayrischen Roten Kreuzes |abruf=2016-05-09}}</ref>

Daraus ergeben sich die folgenden Beziehungen (Zahlenwerte gerundet):<br />
1. Für das Allel <math>o</math>:
:<math>o =  \sqrt{0{,}41} = 0{,}64</math>
2. Für das Allel <math>a</math>:
:<math>a^2 + 2ao = a^2 + 1{,}28a = 0{,}43</math>
:<math>a^2 + 1{,}28a + 0{,}41 = 0{,}43 + 0{,}41</math>
:<math>(a+0{,}64)^2\,= 0{,}84</math>
:<math>a = \sqrt{0{,}84} - 0{,}64 = 0{,}28</math>
3. Für das Allel <math>b</math>:
:<math>b^2 + 2bo = b^2 + 1{,}28b = 0{,}11</math>
:<math>b^2 + 1{,}28b + 0{,}41 = 0{,}11 + 0{,}41</math>
:<math>(b+0{,}64)^2\,= 0{,}52</math>
:<math>b = \sqrt{0{,}52} - 0{,}64 = 0{,}08</math>

Die aus beobachteten Daten berechneten Werte für die Allelfrequenzen entsprechen einem Hardy-Weinberg-Gleichgewicht:
:<math>a + b + o = 0{,}28 + 0{,}08 + 0{,}64 = 1</math>

== Verallgemeinerung für einen polyploiden Chromosomensatz ==
Die oben aufgeführten Beispielrechnungen beziehen sich auf einen [[Diploidie|diploiden]] Chromosomensatz, wie er z. B. beim Menschen vorliegt, bei dem Allele immer doppelt vorhanden sind (jedes Chromosom ist immer zweimal vorhanden, eine Ausnahme bilden nur die Geschlechtschromosomen).
Viele Organismen weisen jedoch [[Polyploidie|polyploide]] Chromosomensätze auf, in denen ein Allel mehr als zweimal vorhanden ist. Die Hardy-Weinberg-Formel lässt sich auch auf solche Fälle verallgemeinern.

=== Zwei Allele in einem polyploiden Chromosomensatz ===
:<math>(p + q)^x\, = 1</math>
wobei ''x'' der [[Ploidiegrad]] ist (diploid: ''x''=2; triploid: ''x''=3; tetraploid:  ''x''=4; etc.), und
:<math>p</math>: Allelfrequenz von Allel <math>P</math>
:<math>q</math>: Allelfrequenz von Allel <math>Q</math>

Für einen ''triploiden'' Chromosomensatz ergibt sich:
:<math>(p + q)^3\,=p^3 + 3p^2q + 3q^2p + q^3 = 1</math>

{| class="wikitable"
|+ Häufigkeit der Genotypen bei einem triploiden Chromosomensatz
! Genotyp
! Frequenz
|-
|<math>PPP</math>
|<math>p^3</math>
|-
|<math>PPQ</math>
|<math>3p^2q</math>
|-
|<math>PQQ</math>
|<math>3q^2p</math>
|-
|<math>QQQ</math>
|<math>q^3</math>
|}

Für einen ''tetraploiden'' Chromosomensatz ergibt sich:
:<math>(p + q)^4\,=p^4 + 3p^3q + 6p^2q^2 + 3q^3p + q^4 = 1</math>

{| class="wikitable"
|+ Häufigkeit der Genotypen bei einem tetraploiden Chromosomensatz
! Genotyp
! Frequenz
|-
|<math>PPPP</math>
|<math>p^4</math>
|-
|<math>PPPQ</math>
|<math>3p^3q</math>
|-
|<math>PPQQ</math>
|<math>6p^2q^2</math>
|-
|<math>QQQP</math>
|<math>3q^3p</math>
|-
|<math>QQQQ</math>
|<math>q^4</math>
|}

=== Mehr als zwei Allele in einem polyploiden Chromosomensatz ===
Im allgemeinsten Fall ergibt sich für einen polyploiden Chromosomensatz mit Ploidiegrad ''x'' und ''n'' verschiedenen Allelen:

:<math>(p_1 + \cdots  + p_n)^x\, = \sum_{k_1+k_2+\cdots+k_n=x} \frac{x!}{k_1!\, k_2! \cdots k_n!} \prod_{1\le t\le n}p_{t}^{k_{t}}\,,</math>
bzw.
:<math>(p_1+\cdots+p_n)^x = \sum_{|k|=x}{x \choose k}p^k</math>
mit dem „Multiindices“ k&nbsp;=&nbsp;(k<sub>1</sub>,k<sub>2</sub>,…,k<sub>''n''</sub>) und p<sup>k</sup>&nbsp;=&nbsp;''p''<sub>1</sub><sup>k<sub>1</sub></sup>''p''<sub>2</sub><sup>k<sub>2</sub></sup>⋯''p''<sub>''n''</sub><sup>k<sub>''n''</sub></sup>.

== Siehe auch ==

* [[Zeittafel der Evolutionsforschung]]
* [[Evolutionstheorie]]

== Weblinks ==
{{Commonscat|Hardy–Weinberg law|Hardy-Weinberg-Gleichgewicht}}
* {{Webarchiv |url=http://www.bio-faqs.de/ts_downl/BI-AB-Popgen.pdf |text=Arbeitsmaterial und Berechnungen zur Populationsgenetik |wayback=20070927193615}} (PDF-Datei; 401 kB)
* [http://www.ewetel.net/~neubauer/biologie/biologie.htm Simulation zum Gesetz von Hardy-Weinberg]

== Einzelnachweise ==
<references />

[[Kategorie:Evolution|G]]
[[Kategorie:Genetik]]
[[Kategorie:Theoretische Ökologie|G]]
[[Kategorie:Populationsgenetik]]