Quelltext der Seite Kugelgürteltiere

<!-- Für Informationen zum Umgang mit dieser Vorlage siehe bitte [[Wikipedia:Taxoboxen]]. -->
{{Taxobox
| Taxon_Name       = Kugelgürteltiere
| Taxon_WissName   = Tolypeutes
| Taxon_Rang       = Gattung
| Taxon_Autor      = [[Johann Karl Wilhelm Illiger|Illiger]], 1811
| Taxon2_WissName  = Tolypeutinae
| Taxon2_Rang      = Unterfamilie
| Taxon3_Name      =
| Taxon3_WissName  = Chlamyphoridae
| Taxon3_Rang      = Familie
| Taxon4_Name      = Gürteltiere
| Taxon4_WissName  = Dasypoda
| Taxon4_Rang      = ohne Rang
| Taxon5_Name      = Gepanzerte Nebengelenktiere
| Taxon5_WissName  = Cingulata
| Taxon5_Rang      = Ordnung
| Taxon6_Name      = Nebengelenktiere
| Taxon6_WissName  = Xenarthra
| Taxon6_Rang      = Überordnung
| Bild             = Southern Three Banded Armadillo 001-2.jpg
| Bildbeschreibung = [[Südliches Kugelgürteltier]] (''Tolypeutes matacus'')
}}

Die '''Kugelgürteltiere''' (''Tolypeutes''), auch als '''Dreibinden-Gürteltiere''' bezeichnet, sind eine Gattung aus der Gruppe der [[Gürteltiere]] (Dasypoda) mit zwei Arten. Sie leben in trockenen sowie offenen bis baumbestandenen Landschaften in [[Südamerika]] und ernähren sich hauptsächlich von [[Insekten]] und teils von pflanzlichem Material. Als einzige Vertreter der Gürteltiere können sie sich im Bedrohungsfall zu einer Kugel zusammenrollen. Beide Arten gelten als in unterschiedlichem Maße gefährdet.

== Beschreibung ==
[[Datei:Cambridge Natural History Mammalia Fig 103.jpg|miniatur|links|[[Nördliches Kugelgürteltier]] (''Tolypeutes tricinctus'')]]
Kugelgürteltiere erreichen eine [[Kopf-Rumpf-Länge]] von 21 bis 31 cm, der kurze, kräftige und eher dreieckig geformte Schwanz wird 5 bis 8 cm lang. Das Gewicht liegt bei 1 bis 2 kg, sie sind also eher kleine [[Gürteltiere]]. Der Kopf besitzt eine charakteristisch dreieckige, an den Seitenrändern abgerundete Stirnplatte aus kleinen Knochenschildchen. Anhand dieser Stirnplatte können die beiden Arten unterschieden werden: Beim Südlichen Kugelgürteltier besteht die zweite Reihe im zentralen Abschnitt aus jeweils einem, beim Nördlichen Kugelgürteltier aus jeweils zwei Knochenplättchen.<ref name="Magalhaes et al. 2022"/> Das Gebiss weist einen für [[Säugetiere]] untypischen Zahnbau auf mit einwurzeligen und [[Zahnschmelz|zahnschmelzlosen]] Zähnen. In den Oberkieferhälften befinden sich 8 oder 9, in denen des Unterkiefers jeweils 9 derartige Zähne, insgesamt also 34 bis 36. Der markante Rückenpanzer ist sehr hart und hoch sowie deutlich gerundet. Er besteht aus einem festen Schulter- und Beckenbereich, beide getrennt durch 1 bis 4, typischerweise aber 3 bewegliche Bänder. Der gesamte Panzer ist ebenfalls aus kleinen üblicherweise fünf- bis sechseckigen Knochenschildchen aufgebaut, ebenso die Panzerung des Schwanzes. Die Grundfarbe der Tiere ist dunkelbraun. Sie sind in der Regel bis auf eine leichte, borstenartige Behaarung am Bauch ohne Fellkleid. Die kurzen Gliedmaßen tragen an den Hinterfüßen jeweils fünf Zehen, die in bogenartigen Grabkrallen enden. Während das Südliche Kugeltier nur drei bis vier Zehen mit besonders langen Krallen an den Vorderfüßen trägt, sind es bei dem Nördlichen Kugelgürteltier insgesamt fünf.<ref name="Superina 2000"/><ref name="Smith 2012"/>

== Verbreitung ==
Die Heimat der Kugelgürteltiere ist das mittlere [[Südamerika]], sie leben in [[Brasilien]], [[Bolivien]], [[Paraguay]] und dem nördlichen [[Argentinien]]. Hier bewohnen sie offene Landschaften und eher trockene Wälder, die auf [[Calciumcarbonat|kalkhaltigen]] Böden wachsen, vor allem im [[Gran Chaco]] und in den Dornenbuschsavannen der [[Caatinga]]- und [[Cerrado]]-Regionen.<ref name="Superina 2000"/><ref name="Feijo et al. 2015"/>

== Lebensweise ==
=== Territorialverhalten ===
[[Datei:Tolypeutes matacus front claw walking.jpg|miniatur|Die Vorderfüße der Kugelgürteltiere setzen mit der Krallenspitze auf, seitliche und vordere Ansicht]]
[[Datei:Tolypeutes matacus, Naturhistorisches Museum Wien.jpg|miniatur|Stehendes und eingerolltes Kugelgürteltier]]
Kugelgürteltiere leben normalerweise als Einzelgänger und sind nachtaktiv, können aber bei Bedarf auch tagsüber erscheinen. Beim Laufen setzen sie die Vorderfüße mit den Krallenspitzen auf, die Hinterfüße jedoch mit der ganzen Sohle. Sie gelten als schlechte Gräber, legen aber durchaus eigene Baue an.<ref name="Attias et al. 2016"/> Darüber hinaus verwenden sie verlassene Unterschlupfe anderer Tiere oder ziehen sich zum Schlafen in dichte [[Vegetation]] zurück. Manchmal findet man mehrere Tiere im selben Versteck untergeschlüpft. Bei Bedrohung flüchten Kugelgürteltiere meistens oder rollen sich komplett zu einer Kugel zusammen, wozu nur Vertreter dieser Gattung befähigt sind. Zu diesem Zweck verbergen sie die Beine im Inneren und die harte Oberseite des Kopfs und des Schwanzes bilden den Verschluss. Dabei verursacht ein Tier ein schnaubendes bis zischendes Geräusch, was auf eine starke Ausatmung zurückzuführen ist. Anfänglich bleibt noch ein kleiner Spalt offen, erst bei Berührung schnappt die Kugel zu. In dieser Position kann es von [[Fressfeind]]en kaum erbeutet werden.<ref name="Superina 2000"/><ref name="Smith 2012"/>

=== Ernährung ===
Die Nahrung der Kugelgürteltiere besteht hauptsächlich aus [[Insekten]] und deren [[Larven]], vorrangig [[Ameisen]] und [[Termiten]]. Dabei wird die Nahrung [[Opportunismus|opportunistisch]] vom Boden aufgenommen, nur sehr selten reißen sie mit ihren kräftigen Krallen Ameisen- oder Termitenbaue auf. Teilweise verzehren die Tiere auch [[Same (Pflanze)|Samen]] und verteilen diese mit ihrem [[Kot]] in der Landschaft, womit sie einen wichtigen [[Ökologie|ökologischer]] Faktor in ihren jeweiligen [[Habitat]]en darstellen. Da häufig intakte [[Chitin]]panzer an Verdauungsrückständen der Kugelgürteltiere gefunden wurden, scheinen diese ihre Nahrung nicht zu zerkauen.<ref name="Superina 2000"/><ref name="Smith 2012"/>

=== Fortpflanzung ===
Nach rund 120-tägiger [[Tragzeit]] kommt meist zwischen Oktober und Januar ein einzelnes Jungtier zur Welt, das etwa 70 bis 100 g wiegt. Nach rund zwei bis drei Monaten wird es entwöhnt und erreicht die Geschlechtsreife im Alter von neun bis zwölf Monaten. Die Lebenserwartung liegt bei zwölf bis 15 Jahren, in Gefangenschaft können sie bis zu 30 Jahre erreichen.<ref name="Superina 2000"/><ref name="Superina et al. 2012"/>

== Systematik ==
{{userboxtop|toptext=<small>Innere Systematik der Gürteltiere nach Gibb et al. 2015<ref name="Gibb et al. 2015"/></small>}}
{{Klade|style=white-space:nowrap;font-size:75%;line-height:100%
|label1=&nbsp;[[Gürteltiere|Dasypoda]]&nbsp;
|1={{Klade
  |label1=&nbsp;[[Dasypodidae]]&nbsp;
  |1=&nbsp;''[[Dasypus]]''
  |label2=&nbsp;[[Chlamyphoridae]]&nbsp;
  |2={{Klade
    |label1=&nbsp;[[Euphractinae]]&nbsp;
    |1={{Klade
            |1=&nbsp;''[[Euphractus]]''
      |2={{Klade
        |1=&nbsp;''[[Chaetophractus]]''
        |2=&nbsp;''[[Zaedyus]]''
        }}
      }}
    |2={{Klade
      |label1=&nbsp;[[Chlamyphorinae]]&nbsp;
      |1={{Klade
        |1=&nbsp;''[[Chlamyphorus]]''
        |2=&nbsp;''[[Calyptophractus]]''
        }}
      |label2=&nbsp;[[Tolypeutinae]]&nbsp;
      |2={{Klade
        |1=&nbsp;''[[Priodontes]]''
        |2={{Klade
          |label1=&nbsp;'''''Tolypeutes'''''&nbsp;
          |1={{Klade
            |1=&nbsp;''[[Tolypeutes tricinctus]]''
            |2=&nbsp;''[[Tolypeutes matacus]]''
            }}
          |2=&nbsp;''[[Cabassous]]''&nbsp;
          }}
        }}
      }}
    }}
  }}
}}
{{userboxbottom}}
Die Kugelgürteltiere (''Tolypeutes'') sind eine [[Gattung (Biologie)|Gattung]] innerhalb der Gruppe der [[Gürteltiere]] (Dasypoda) und der [[Ordnung (Biologie)|Ordnung]] der [[Gepanzerte Nebengelenktiere|Gepanzerten Nebengelenktiere]] (Cingulata). Sie bilden zusammen mit den [[Nacktschwanzgürteltiere]]n (''Cabassous'') und dem [[Riesengürteltier]] (''Priodontes'') die [[Familie (Biologie)|Unterfamilie]] der [[Tolypeutinae]], welche innerhalb der Familie der [[Chlamyphoridae]] steht. Als nächstverwandte Gruppe werden die [[Chlamyphorinae]] angesehen. Diese wiederum schließen den [[Gürtelmull]] (''Chlamyphorus truncatus'') und den [[Burmeister-Gürtelmull]] (''Calyptophractus retusus'') ein, weiter außerhalb stehen die [[Euphractinae]] mit unter anderem dem [[Sechsbinden-Gürteltier]] (''Euphractus sexcinctus'') und den [[Borstengürteltiere]]n (''Chaetophractus''). [[Molekulargenetik|Molekulargenetische]] Untersuchungen ergaben, dass sich die Chlamyphorinae und die Tolypeutinae im [[Oligozän]] vor 33 Millionen Jahren trennten und sich letztere im Unteren [[Miozän]] vor mehr als 20 Millionen Jahren stärker diversifizierten.<ref name="Krull et al. 2007"/><ref name="Delsuc et al. 2012"/><ref name="Gibb et al. 2015"/> Innerhalb der Tolypeutinae werden ''Cabassous'' und ''Priodontes'' aus [[Anatomie|anatomischer]] Sicht als wesentlich enger verwandt angesehen und formen die [[Tribus (Biologie)|Tribus]] der [[Priodontini]]. ''Tolypeutes'' gehört demgegenüber aufgrund seines einzigartigen Panzers der Tribus [[Tolypeutini]] an.<ref name="Smith 2012"/> Darüber hinaus wird die fossile Gattung ''[[Kuntinaru]]'' aus dem Oligozän in die Tolypeutinae eingegliedert.<ref name="Billet et al. 2011"/>

Der Gattung ''Tolypeutes'' werden zwei heute lebende [[Art (Biologie)|Arten]] zugewiesen:<ref name="Smith 2012"/><ref name="Abba et al. 2010"/>
* [[Südliches Kugelgürteltier]] oder Südliches Dreibindengürteltier (''Tolypeutes matacus'' ({{Person|[[Anselme Gaëtan Desmarest|Desmarest]]}}, 1804)); [[Mato Grosso|Mato-Grosso]]-Region in Südwestbrasilien, östliches [[Bolivien]], [[Paraguay]] und nördliches [[Argentinien]]
* [[Nördliches Kugelgürteltier]] oder Brasilianisches Dreibindengürteltier (''Tolypeutes tricinctus'' ({{Person|[[Carl von Linné|Linnaeus]]}}, 1758)); nordöstliches [[Brasilien]] (die Bundesstaaten [[Bahia]], [[Pernambuco]], [[Piauí]], [[Maranhão]], und [[Minas Gerais]])
Als [[fossil]]e Art wird weiterhin unterschieden:
* ''[[Tolypeutes pampaeus]]'' {{Person|Frenguelli, 1921}}

Vertreter der Gattung der Kugelgürteltiere wurden erstmals 1605 in [[Europa]] bekannt, als der niederländische Gelehrte [[Charles de l’Écluse|Clusius]] ein Exemplar beschrieb und abbildete. Es handelte sich dabei um das Nördliche Kugelgürteltier, das Südliche wurde aber nahezu zeitgleich entdeckt. Von [[Johann Karl Wilhelm Illiger]] stammt die Gattungsbezeichnung ''Tolypeutes'' aus dem Jahr 1811. Teilweise wurde im [[Deutsche Sprache|Deutsch]]en im 19. Jahrhundert das südliche Kugel- vom nördlichen „Rollgürteltier“ unterschieden.<ref name="Fitzinger 1871"/>

== Stammesgeschichte ==
Die Gepanzerten Nebengelenktiere stellen die ältesten bekannten Vertreter der [[Nebengelenktiere]] (Xenarthra) dar und sind schon aus dem [[Paläogen]] des heutigen [[Brasilien]] nachgewiesen. Die ältesten Nachweise der Tolypeutinae stammen aus dem [[Oligozän]] vor rund 26 Millionen Jahren und wurden in den ''[[Salla Beds]]'' in [[Bolivien]] entdeckt, einer extrem reichen Fossillagerstätte.<ref name="Billet et al. 2011"/> Überreste von Kugelgürteltieren reichen aber nur bis in das [[Pliozän]] zurück, sie sind allgemein ein eher seltenes Faunenelement. Es handelt sich um die Reste der fossilen Art ''Tolypeutes pampaeus'', die überwiegend in der [[Pampa]]region des heutigen [[Argentinien]] nachgewiesen ist und noch bis zum Beginn des [[Mittelpleistozän]]s vor rund 700.000 Jahren auftrat.<ref name="Nabel et al. 2000"/> Einige Forscher sehen in dieser Art aber Übereinstimmungen mit dem Südlichen Kugelgürteltier.<ref name="Soibelzon et al. 2010"/> Sichere Überreste der [[rezent]]en Arten sind relativ selten und gehören zumeist dem [[Holozän]] an, so unter anderem von der [[Archäologie|archäologischen]] Fundstelle [[Alfar]] in der argentinischen Provinz [[Buenos Aires (Provinz)|Buenos Aires]], welche in den Zeitraum von etwa 6000 bis 5000 [[BP]] datiert wird.<ref name="Bonomo et al. 2013"/>

== Bedrohung ==
[[Datei:SouthernThreeBandedArmadillo CincinnatiZoo.jpg|miniatur|Südliches Kugelgürteltiert im Zoo von [[Cincinnati]]]]
Dank ihrer effektiven Verteidigungsmethode haben Kugelgürteltiere außer dem Menschen wenig natürliche Feinde. Die Menschen jagen diese Tiere vorwiegend wegen ihres Fleisches, das als schmackhaft gilt. Aufgrund ihrer Eigenschaft, sich bei Gefahr einzurollen, sind sie gegen Fressfeinde gut geschützt, können aber so sehr leicht von Menschen aufgesammelt und mitgenommen werden. Darüber hinaus wird ihr Lebensraum immer weiter eingeschränkt. Das Nördliche Kugelgürteltier gilt als gefährdet, das Südliche gilt als potentiell gefährdet.<ref name="Abba et al. 2010"/>

== Sonstiges ==
Das Maskottchen der [[Fußball-Weltmeisterschaft 2014]] in Brasilien war ein Kugelgürteltier, genauer das in Brasilien vorkommende Nördliche Kugelgürteltier, und trug den Namen „Fuleco“.<ref name="fifa"/>

== Einzelnachweise ==
<references>
<ref name="Superina 2000">Mariella Superina: ''Biologie und Haltung von Gürteltieren (Dasypodidae).'' Universität Zürich, 2000, S. 1–248</ref>
<ref name="Smith 2012">Paul Smith: ''The Xenarthra famalies Myrmecophagidae and Dasypodidae.'' Fauna Paraguay Handbook of the Mammals of Paraguay 2012, S. 1–35</ref>
<ref name="Superina et al. 2012">Mariella Superina und W. J. Loughry: ''Life on the Half-Shell: Consequences of a Carapace in the Evolution of Armadillos (Xenarthra: Cingulata).'' Journal of Mammal Evolution 19, 2012, S. 217–224</ref>
<ref name="Krull et al. 2007">Maren Möller-Krull, Frédéric Delsuc, Gennady Churakov, Claudia Marker, Mariella Superina, Jürgen Brosius, Emmanuel J. P. Douzery und Jürgen Schmitz: ''Retroposed Elements and Their Flanking Regions Resolve the Evolutionary History of Xenarthran Mammals (Armadillos, Anteaters and Sloths).'' Molecular Biology and Evolution 24, 2007, S.&nbsp;2573–2582.</ref>
<ref name="Nabel et al. 2000">Paulina E. Nabel, Alberto Cione und Eduardo P. Tonni: ''Environmental changes in the Pampean area of Argentina at the Matuyama–Brunhes (C1r–C1n) Chrons boundary.'' Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 162, 2000, S. 403–412</ref>
<ref name="Soibelzon et al. 2010">Esteban Soibelzon, Ángel Ramón Miño-Boilini, Alfredo Eduardo Zurita und Cecilia Mariana Krmpotic: ''Los Xenarthra (Mammalia) del Ensenadense (Pleistoceno inferior a medio) de la Región Pampeana (Argentina).'' Revista Mexicana de Ciencias Geológicas 27 (3), 2010, S. 449–469</ref>
<ref name="Billet et al. 2011">Guillaume Billet, Lionel Hautier, Christian de Muizon und Xavier Valentin: ''Oldest cingulate skulls provide congruence between morphological and molecular scenarios of armadillo evolution.'' Proceedings of the Royal Society B 278, 2011, S. 2791–2797</ref>
<ref name="Bonomo et al. 2013">Mariano Bonomo, Diego Catriel Leon, Margarita Osterrieth, Pamela Steffan und Natalia Borrelli: ''Paleoenvironmental studies of Alfar archaeological site (mid-Holocene;Southeastern Pampas of Argentina): Silicophytoliths, gastropods and archaeofauna.'' [[Quaternary International]] 287, 2013, S. 34–46</ref>
<ref name="Abba et al. 2010">Agustín Manuel Abba und Mariella Superina: ''The 2009/2010 Armadillo Red List Assessment.'' Edentata 11 (2), 2010, S. 96–114</ref>
<ref name="fifa">[https://de.fifa.com/worldcup/news/maskottchen-hei%c3%9ft-fuleco-1944143 FIFA]</ref>
<ref name="Fitzinger 1871">Leopold Joseph Fitzinger: ''Die natürliche Familie der Gürtelthiere (Dasypodes).'' Sitzungsberichte der Methematisch-Naturwissenschaftlichen Klasse der Akademie der Wissenschaften, Wien, Abteilung 1 64, 1871, S. 209–276 und 329–390</ref>
<ref name="Delsuc et al. 2012">Frédéric Delsuc, Mariella Superina, Marie-Ka Tilak, Emmanuel J. P. Douzery und Alexandre Hassanin: ''Molecular phylogenetics unveils the ancient evolutionary origins of the enigmatic fairy armadillos.'' Molecular Phylogenetics and Evolution 62, 2012, 673–680</ref>
<ref name="Gibb et al. 2015">Gillian C. Gibb, Fabien L. Condamine, Melanie Kuch, Jacob Enk, Nadia Moraes-Barros, Mariella Superina, Hendrik N. Poinar und Frédéric Delsuc: ''Shotgun Mitogenomics Provides a Reference Phylogenetic Framework and Timescale for Living Xenarthrans.'' Molecular Biology and Evolution 33 (3), 2015, S. 621–642</ref>
<ref name="Feijo et al. 2015">Anderson Feijó, Guilherme S. T. Garbino, Bruno A. T. P. Campos, Patrício A. Rocha, Stephen F. Ferrari und Alfredo Langguth: ''Distribution of Tolypeutes Illiger, 1811 (Xenarthra: Cingulata) with Comments on Its Biogeography and Conservation.'' Zoological Science 32: 2015, S. 77–87</ref>
<ref name="Attias et al. 2016">Nina Attias, Flávia R. Miranda, Liana M. M. Sena, Walfrido M. Tomas und Guilherme M. Mourão: ''Yes, they can! Three-banded armadillos Tolypeutes sp. (Cingulata: Dasypodidae) dig their own burrows.'' Zoologia 33 (4), 2016, S. e20160035, [[doi:10.1590/S1984-4689zool-20160035]]</ref>
<ref name="Magalhaes et al. 2022">Rodolfo Assis Magalhães, Anderson Feijó, Adriana Bocchiglieri, Liana Mara Mendes de Sena, Nina Attias und Flávio Henrique Guimarães Rodrigues: ''Cephalic shield morphology as species diagnostic trait and individual natural mark in three-banded armadillos (Tolypeutes; Cingulata: Chlamyphoridae).'' Mammalia, 2022, [[doi:10.1515/mammalia-2022-0022]]</ref>
</references>

== Weblinks ==
{{Commonscat|Tolypeutes|Kugelgürteltiere (''Tolypeutes'')}}
* [https://animaldiversity.org/site/accounts/pictures/Tolypeutes_matacus.html Abbildungen]

{{SORTIERUNG:Kugelgurteltiere}}
[[Kategorie:Gürteltiere]]