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2024-09-16T16:35:53Z

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{{Infobox GO-Terminus
| Typ = C
| GO = 0009360
| Eltern = [[DNA-Polymerase]]
}}
Die '''DNA-Polymerase III''' ist ein [[Enzym]], welches die Synthese von [[Desoxyribonukleinsäure|DNA]] aus [[Desoxyribonukleotide]]n an einer DNA-Matrize katalysiert. Es handelt sich um einen [[Proteinkomplex]]. Das [[Holoenzym]] spielt die wichtigste Rolle bei der [[prokaryot]]ischen DNA-Replikation. Wichtigste Merkmale sind seine vielen Untereinheiten und die sehr hohe [[Katalysator]]wirkung, Genauigkeit und Prozessaktivität (Fähigkeit eines Enzyms viele Reaktionen hintereinander zu katalysieren ohne das [[Substrat (Biochemie)|Substrat]] zu verlieren). Neben DNA-Polymerase III sind auch noch zwei weitere [[DNA-Polymerase]]n in Prokaryoten bekannt.

== Funktion ==
[[Datei:DNS Polymerase III Ablauf.png|mini|Ablauf der Replikation mit Primase, Helikase, Primer und der DNA-Polymerase III.]]
Die DNA-Polymerase III knüpft mehrere tausend Phosphodiesterbindungen mit seinem Substrat, bevor es dieses verlässt. Somit kann sie die Matrize festhalten und erst nach der vollständigen Replizierung wieder entlassen. Des Weiteren verfügt die DNA-Polymerase III über eine starke [[Katalysator]]wirkung, die es ihr ermöglicht pro Sekunde 1000 [[Nukleotide]] anzufügen. Diese starke Katalysatorleistung ist damit zu erklären, dass sie sich nicht vom [[Substrat (Biochemie)|Substrat]] lösen muss wie zum Beispiel [[DNA-Polymerase I]]. Der neue Strang wächst in 5'→3' Richtung. Chemisch betrachtet findet ein [[Nukleophil|nukleophiler]] Angriff der endständigen 3'-[[Hydroxygruppe|OH]] des DNA-Stranges auf das 5'-[[Phosphat]] des dNTPs statt, wobei [[Diphosphate|Pyrophosphat]] abgespalten wird. Die DNA-Polymerase benötigt eine freie 3'-Hydroxygruppe, also einen [[Primer]], um daran Nukleotide anzusetzen. Außerdem ist es der DNA-Polymerase III möglich 3'→5' Korrektur zu lesen und falsch eingebaute Nukleotide über die [[Exonuklease]]aktivität zu ersetzen.

== Aufbau ==
[[Datei:DNA-Polymerase III Holoenzym.svg|mini|Schematischer Aufbau der DNA-Polymerase III mit ihren Untereinheiten]]
Das [[Holoenzym]] ist verglichen mit der DNA-Polymerase I um eine Zehnerpotenz schwerer und die [[Molekülmasse]] liegt bei fast 900 [[Dalton (Einheit)|kDa]]. Das Enzym ist als asymmetrisches [[Dimer]] aufgebaut, um beide Elternstränge am selben Ort zur gleichen Zeit zu replizieren. Die Asymmetrie rührt daher, dass Leit- und Folgestrang unterschiedlich synthetisiert werden.

Die α-Untereinheit ist die Polymerase und die ε ist die 3'→5'-Exonuklease für das [[DNA-Polymerase#Exonuklease-Aktivität|Korrekturlesen]]. Beide sind katalytisch aktiv aber nicht prozessiv, das übernehmen die Untereinheiten β und τ. Die [[Prozessivität]] lässt sich durch die Raumstruktur von β erklären. Diese Untereinheit bildet eine [[DNA-Klammer|Klammer]] durch die der DNA-Doppelstrang hindurchgleitet und sich so nicht vom Substrat trennen muss.

== Replikation ==
{{Hauptartikel|Replikation}}
Die ATP-betriebene [[Helikase]] entwindet den DNA-Doppelstrang und ermöglicht die Nutzung beider Stränge als Matrize. [[Einzelstrang-bindendes Protein|SSB-Proteine]] halten die Stränge für den Zeitraum der Replikation auseinander. Es werden gleichzeitig der Leit- und der Folgestrang synthetisiert, jedoch nicht in derselben Art und Weise. Das Holoenzym beginnt mit dem Leitstrang, indem der von der [[Primase]] gesetzte Primer gebunden wird und synthetisiert diesen kontinuierlich. Der Folgestrang wird komplizierter synthetisiert, weil dieser von 5'→3' verläuft und eine Synthese nicht von 3'→5' verlaufen kann. Daher wird er in Fragmenten synthetisiert, was in vielen einzelnen 5'-3' Synthesen resultiert. Die Fragmente werden auch [[Okazaki-Fragment]] genannt. Ein Fragment ist immer ein zu einer Schleife gewundener Teil des DNA-Einzelstranges, das im aktiven Zentrum der α-Untereinheit ist und in derselben Richtung läuft wie der Leitstrang. Nach ca. 1000 Nucleotiden wird der Folgestrang entlassen und die nächste Schleife in das aktive Zentrum geführt, dazu setzt die Primase wieder einen Primer. Im Anschluss werden die [[RNA]]-Reste der Primer durch die DNA-Polymerase I entfernt, da der DNA-Polymerase III die Exonukleasefunktion 5'→3' fehlt. Die entstehenden Lücken werden durch die langsamere DNA-Polymerase I aufgefüllt und durch die [[Ligase]] verknüpft.

== Quellen ==
* Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko, Lubert Stryer: ''Biochemie.'' Berlin/Heidelberg 2003, ISBN 3-8274-1303-6.
* T. Michael Madigan, M. John Martinko, Jack Parker: ''Biology of Microorganisms.'' London 2003, ISBN 0-13-066271-2.
{{Navigationsleiste DNA-Polymerasen}}

{{SORTIERUNG:Dnapolymerase 3}}
[[Kategorie:DNA-Replikation]]
[[Kategorie:Nukleotidyltransferase]]
[[Kategorie:Proteinkomplex]]

DNA-Polymerase III - Versionsgeschichte

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