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{{QS-Biologie}}
{{Taxobox
| Modus = Paläobox
| Taxon_Name =
| Taxon_WissName = Notogoneus osculus
| Taxon_Rang = Art
| Taxon_Autor = [[Edward Drinker Cope|Cope]], 1885
| Taxon2_WissName = Notogoneus
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| Bild = Notogoneus osculus, Wyoming, USA, Early Eocene - Royal Ontario Museum - DSC00120.JPG
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* British Columbia
* Colorado
* Wyoming
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'''''Notogoneus osculus''''' ([[Griechische Sprache|Gr]].: νῶτος Rücken[flosse], γωνιαῖος (vereinfacht zu goneus) [drei]eckig, [[Latein|lat]].: ''osculum'' = Mäulchen) war ein [[eozän]]er Süßwasserfisch in Nordamerika. Er gehört, weil er in Seen mit dicker [[Sapropel|Faulschlamm]]schicht ([[Fossil Butte Member]]<ref group="En">{{Internetquelle|url=http://www.nps.gov/history/history/online_books/fobu/sec4b.htm |titel=The Geologic History of Fossil Butte National Monument and Fossil Basin NPS Occasional Paper No. 3 |archiv-url=https://web.archive.org/web/20140729070834/http://www.nps.gov/history/history/online_books/fobu/sec4b.htm |archiv-datum=2014-07-29 | zugriff=2015-01-13}}</ref> der [[Green-River-Formation]]) vorkam, zu den bestüberlieferten Formen seiner Zeit. Aus der Gattung ''Notogoneus'' ([[Oberkreide]] bis oberes [[Oligozän]]) sind ca. acht weitere Arten in Europa, Asien, Nordamerika und Australien beschrieben. Sie ist mit der rezenten Gattung ''[[Gonorynchus]]'' nahe verwandt, so dass man deren „Rückzug“ ins Meer begreift: die ''Notogoneus''-Arten im Süßwasser mussten den verwandten,<ref group="Am">Die [[Gonorynchiformes]] als Anotophysi sind die primitive [[Schwestergruppe]] zu den [[Otophysi]]; Fink and Fink 1981.</ref> aber weiter entwickelten [[Karpfenartige]]n (u. a.) weichen.

== Beschreibung ==
''Notogoneus'' unterscheidet sich von ''Gonorynchus'' (Nahrung: kleine Krebstiere wie [[Harpacticoida]] u. ä.) durch eine plumpere Gestalt. Das Maul ist größer und seine Flossen sind nicht zum Schwanz hin verschoben, erlaubten ihm also keinen [[hecht]]artigen Schnellstart. Beide gehören zu den [[Gonorynchidae]], die es mit †''Charitosomus'', †''Chanopsis'', †''Judeichthys'' und †''Ramallichthys'' seit der mittleren Kreide ([[Cenomanium]]) gab. Mit den [[Otophysi]], deren ursprünglichste Formen die [[Karpfenartige]]n (Cypriniformes) sind, teilen die Gonorynchiformes die Alarmreaktion auf den in der Haut gespeicherten [[Schreckstoff]] (sie sind also mehr oder weniger gesellig) und die Zahnlosigkeit der Kiefer.<ref group="Am">Keine Zähne zu besitzen kann bei kleiner Nahrung vorteilhaft sein.</ref> Zähne zum Zerquetschen sind mitten im Rachen (wie bei den Gonorynchidae) aber weniger günstig als am Eingang zur Speiseröhre (z. B. bei den Cyprinidae), damit durch die Kiemenspalten möglichst wenig verlorengeht. Die Karpfenfische sind magenlos, was als Anpassung an Mollusken-Nahrung gesehen wird; die Gonorynchiden haben so ein „Stadium“ aber nicht durchlaufen ([[Pylorusschläuche]] und Magen sind korreliert). Unklar ist noch die Herausbildung des [[Weberscher Apparat|Weberschen Apparats]], zu dem es bei den Gonorynchidae gewisse „Andeutungen“ gibt – ''Notogoneus'' hatte wohl eine [[Schwimmblase]] (''Gonorynchus'' kann sie im Meer aufgegeben haben), die er vielleicht sogar wie seine Verwandten ''[[Chanos]]'', ''[[Ohrenfische|Kneria]]'' und ''[[Phractolaemus]]'' zur [[Luftatmung bei Knochenfischen|Luftatmung]] verwendet haben kann, denn er lebte ja in Gewässern, die mitunter [[Hypoxie (Ökologie)|sauerstoffarm]] waren.<ref group="Am">Zwingend ist die Überlegung nicht, denn es gibt zwar in den anderen Otophysi-Ordnungen etliche Luftatmer, aber gerade bei den Cypriniformes keine – sie haben vielmehr physiologische Anpassungen an Sauerstoffmangel, z. B. die [[Schleie]] (''Tinca tinca'').</ref>

Im Bau des Schädels bestehen große Ähnlichkeiten zu ''Gonorynchus'' (Ridewood 1905; Gregory 1933).<ref group="En">W. K. Gregory (1933): Fish skulls. [https://archive.org/details/fishskullsstudyo00gregrich Fish skulls; a study of the evolution of natural mechanisms] (p. 175-178)</ref> Leider gibt es zu letzterem keine funktionelle Analyse, so dass die starke Reduktion gerade der Praemaxillaria (bei beiden) unklar bleibt – so etwas ist von anderen [[Benthos]]-Fressern nicht bekannt. (Gewisse funktionelle Ähnlichkeiten bestehen zu ''[[Zoarces americanus]]''.) Maxillen und Unterkiefer sind groß, das Maul selbst aber war klein, bogenförmig, was für kräftiges Saugschnappen zum Nahrungserwerb spricht. Das Suboperculum ist sehr vergrößert (hinten lappig eingeschnitten; auch bei ''Gonorynchus'' ist die [[Branchiostegalmembran]] – mit vier Radien bei beiden Gattungen – noch ziemlich groß und am „[[Isthmus (Anatomie)|Isthmus]]“ angewachsen.) Das Interoperculum ist lang und groß, das Dentale gegenüber dem Articulare abgewinkelt. Perkins (1970) vermutet einen kleinen A<small>ω</small> am Dentale – dieser Muskel kommt zwar – aus unklaren Gründen – bei keinem rezenten Gonorynchiformen vor,<ref group="En">Gordon J. Howes: ''Cranial muscles of gonorynchiform fishes, with comments on generic relationships.'' In: ''Bull. Br. Mus. Nat. Hist. (Zool.)'' 49, 1985, S. 213–303.</ref> ist jedoch nach Erfahrungen mit Cypriniden (bei denen er auch meist, aber nicht immer fehlt) dennoch nicht auszuschließen.<ref group="Am">Y. le Danois (1966) hat ihn bei ''Gonorynchus'' sowie sogar „Labialmuskeln“ festgestellt, die auch Perkins zitiert – aber das ist reine Phantastik, für die diese Autorin ja bekannt war.</ref>

== Verwandtschaft ==
Von den [[Synapomorph]]ien der Gonorynchiformes, die Wiley und Johnson (2010) auflisten, kann man bei ''Notogoneus'' die folgenden erkennen:<ref group="En">E. O. Wiley, G. David Johnson: ''A teleost classification based on monophyletic groups.'' In: Joseph S. Nelson, Hans-Peter Schultze, Mark V. H. Wilson: ''Origin and Phylogenetic Interrelationships of Teleosts.'' 2010, Verlag Dr. Friedrich Pfeil, München, ISBN 978-3-89937-107-9.</ref>

# Interorbitalseptum weitgehend reduziert (Augen groß, Schädel vorne sehr schmal, Mesethmoid und Nasalia wie bei ''Gonorynchus'' sehr klein, Nasenkapseln ohne Seitenwand; Riechnerv tritt durchs Frontale (!); Pterosphenoide klein und weit getrennt; Basisphenoid und Orbitosphenoid fehlen; die [[Parasphenoid]]flügel reichen weit zum Sphenoticum hinauf).
# Parietalia klein, weit getrennt (lateroparietal; bei ''Gonorynchus'' sehr klein; Frontalia dafür sehr groß, quadratisch, mit schmalen supraorbitalen Fortsätzen; Hirnschädel breit und niedrig). Die Frontalia sind aber nicht verschmolzen (wie vordem vermutet).
# [[Suspensorium (Anatomie)|Suspensorium]] gestreckt (Kiefer kurz.- Metapterygoid schwach – bei ''Gonorynchus'' fast nur bandartig – etwas sehr Ausgefallenes!). Palatinum vor dem Praefrontale noch weit nach vorn ins Rostrum reichend, das Maxillare gelenkt daran.
# Epicentralia ([[Gräte]]n) vorhanden, drei Serien (samt „Kopfrippen“; Patterson & Johnson 1995); von T. Monod (1963) als „Dorsalrippen“ (wie sie die Haie haben) aufgefasst. (Bei ''Notogoneus'' fossile Spuren deutlich.)
# [[Epibranchialorgan]] vorhanden<ref group="En" Name="Fink1981">Fink, S. V. & Fink, W. L. (1981): Interrelationships of ostariophysan fi shes. – Zool. J. Linn. Soc. 72: 297-353.</ref><ref group="En" Name="Fink1996">Fink, S. V. & Fink, W. L. (1996): Interrelationships of ostariophysan fi shes (Teleostei). – In: Stiassny, M. L. J., Parenti, L. R. & Johnson, G. D. (eds.): Interrelationships of Fishes: 405-426; San Diego (Academic Press).</ref> – ist auch für ''Notogoneus'' anzunehmen, da [[plesiomorph]] und funktionell noch wichtig. Vgl. Muskulatur bei Springer & Johnson (2004).<ref group="En">V. G. Springer, G. D. Johnson: ''Study of the dorsal gill-arch musculature of teleostome fishes, with special reference to the Actinopterygii.'' In: ''Bull. Biol. Soc. Wash.'' 11, 2004, S. 1–236.</ref>
# Erster Neuralbogen vergrößert, mit Supraoccipitale und den Exoccipitalia syndesmotisch verbunden. (Bei Otophysi weiterentwickelt zu einem Teil des Weberschen Apparates.) Basioccipitale mit Gelenkkopf für den ersten Wirbel (Ridewood 1905) – wäre wieder etwas sehr Ausgefallenes.
# [[Pharyngealia]] inferiora (“untere Schlundkiefer”, Ceratobranchiale V) zahnlos (sonst bei Teleostei sehr selten: ''Gyrinocheilus''). (Zahnplatten bei †''Charitosomus'', †''Notogoneus'' und ''Gonorynchus'' bloß entopterygoid-basibranchial: Quetschzähne.)
# Ligamentum Baudeloti (ein Ligament zwischen Exoccipitale und Schultergürtel [Supracleithrum], das dessen Lateralbewegung begrenzt; bei Meiophagen (Kleintierfressern) unwichtig, daher nicht vorhanden (Patterson & Johnson 1995)<ref group="En">C. Patterson, G. D. Johnson: ''The intermuscular bones and ligaments of teleostean fishes.'' In: ''Smithsonian contributions to zoology'' 559, 1995, S. 1–83.</ref><ref group="En" Name="Fink1996"/>).
# Vorderste Rippe (am dritten Wirbel) deutlich breiter als die folgenden.<ref group="En" Name="Fink1996"/> (Insgesamt hatte ''Notogoneus'' 35 Paar Rippen.)
(Merkmal 10 und 11 betreffen den Oesophagus (Speiseröhre), sind daher für ''Notogoneus'' verloren.)

12. Zweites [[Uroneuralia|Uroneurale]] rostroventral verlängert.<ref group="En" Name="Fink1996"/> (Schwanzskelett: zentrales Element besteht aus pu1+u1+u2+un1, ist also weniger konzentriert als bei ''[[Gonorynchus]]''.)

Dass ''Notogoneus'' eine Bartel besaß, ist unwahrscheinlich (das Maul ist weniger weit unterständig und größer als bei ''Gonorynchus''). Die [[Flossenformel]] D (I/)13-15, A 9-10, P 14-15, V 8, C 19-20 kommt gut mit der von ''Gonorynchus'' überein. 50 oder 51 Wirbel (''Gonorynchus'': 54 oder 55). Schuppen klein (ca. zwei pro [[Myotom]]; bei ''Gonorynchus'' ist auf der [[Seitenlinienorgan|Seitenlinie]] nur jede dritte durchbohrt). Wie bei ''Gonorynchus'' war auch der Kopf mit länglichen, hinten samtartig bedornten Schuppen (also [[Ctenoidschuppe]]n eigener Art) bedeckt. ''Notogoneus osculus'' erreichte 60 cm Länge – wie die größte ''Gonorynchus''-Art (''G. gonorynchus''). Die Schwanzflosse ist hinten nur wenig eingeschnitten.

== Ökologie ==
[[Datei:Notogoneus osculus UMNH.jpg|mini|Fossil im [[Utah Museum of Natural History]], [[Salt Lake City]].]]

Die meisten Fische stammen aus dem Sediment des untereozänen Fossil Lake im südwestlichen [[Wyoming]]. Die alte Sedimentoberfläche zeigt sogar noch Schwimm-, Nahrungsspür- und Schnappspuren, die höchstwahrscheinlich ''Notogoneus'' zuzuordnen sind.<ref group="En">A. J. Martin, G. M. Vazquez-Prokopec, M. Page: ''First known feeding trace of the eocene bottom-dwelling fish Notogoneus osculus and its paleontological significance.'' In: ''PloS one.'' Band 5, Nummer 5, 2010, {{ISSN|1932-6203}}, S. e10420, {{DOI|10.1371/journal.pone.0010420}}. PMID 20463969. {{PMC|2864752}}.</ref> Die Nahrung bestand aus weicheren Sedimentbewohnern ([[Oligochaeten]], Krebsen, Insektenlarven, die mit dem „inneren Biss“ zerdrückt werden konnten, vielleicht auch dünnschaligen Weichtieren, Algen und Pflanzenteilen). Das Laichen fand möglicherweise in Zuflüssen statt (man findet im Seesediment keine Fossilien von Jungtieren, auch nicht in Ufernähe). Im Fossil Lake, der Millionen Jahre bestand, kamen mit ''Notogoneus'' auch Heringsverwandte (''[[Knightia]]'' und ''[[Diplomystus]]''), [[Saugkarpfen]], [[Welsartige|Welse]], ein Hecht (''[[Esox]]''), [[Percopsidae]], [[Asineopidae]] und frühe [[Percoidei|Barsche]], daneben Süßwasser[[rochen]], [[Löffelstöre]], [[Knochenhechte]], [[Amiidae]], [[Knochenzüngler]] und [[Mondaugen]] vor.<ref group="En">Gregg F. Gunnell (Hrsg.): ''Eocene biodiversity: Unusual occurrences and rarely sampled habitats.'' (Topics in Geobiology, Band 18), 2001 ({{Google Buch|BuchID=iKMc-eLFgNgC|Seite=403}})</ref>

== Literatur ==
* Emmanuel Fara, Mireille Gayet et Louis Taverne: ''Les Gonorynchiformes fossiles: distribution et diversité.'' In: ''Cybium'' 31, 2007, S. 115–122.
* Lance Grande, Terry Grande: ''Redescription of the type species for the genus †''Notogoneus'' (Teleostei: Gonorynchidae) based on new, well-preserved material.'' In: ''Journal of Paleontology.'' 82, 2008, S. 1-31. {{DOI|10.1666/0022-3360(2008)82[1:ROTTSF]2.0.CO;2}}
* Philip L. Perkins: ''Notogoneus osculus'' Cope, an Eocene fish from Wyoming (Gonorynchiformes, Gonorynchidae). Postilla (Peabody Museum, Yale Univ.) 147, 1970, 18 S.

== Einzelnachweise ==
<references group="En"/>

== Anmerkungen ==
<references group="Am" />

[[Kategorie:Sandfischartige]]
[[Kategorie:Gonorynchiformes]]
[[Kategorie:Ausgestorbener Knochenfisch]]

Notogoneus osculus - Versionsgeschichte

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