Avicennia

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Avicennia ist die einzige Pflanzengattung der Unterfamilie Avicennioideae innerhalb der Familie der Akanthusgewächse (Acanthaceae).

Die Arten der Gattung Avicennia sind neben den nicht näher mit ihnen verwandten Taxa der Tribus Rhizophoreae in der Familie der Rhizophoragewächse (Rhizophoraceae) die wichtigsten Mangrovenbäume. Sie kommen im Einflussbereich der Gezeiten tropischer und subtropischer Küsten aller Erdteile vor<ref name="Li2016" />. Die amerikanisch-westafrikanische Art Avicennia germinans wird gelegentlich als Schwarze Mangrove bezeichnet, die indopazifische Avicennia marina auch als Graue oder Weiße Mangrove; der Name Weiße Mangrove wird allerdings überwiegend für die nicht mit Avicennia verwandte Art Laguncularia racemosa (Flügelsamengewächse, Combretaceae) verwendet.

Beschreibung

Datei:Avicennia germinans-pneumatophors.jpg

Pneumatophore von Avicennia germinans, Mangrovenwald im Caeté-Ästuar, Bragança, Pará, Nordbrasilien

Datei:Avicennia officinalis Blanco1.73-cropped.jpg

Illustration aus Blanco von Avicennia officinalis

Datei:Stammquerschnitt Avicennia germinans.jpg

Detail eines Stammquerschnitts mit Parenchymringen von Avicennia germinans

Datei:Avicennia germinans-salt excretion.jpg

Das durch die Tätigkeit der Salzdrüsen ausgeschiedene Salz kristallisiert an der Blattoberfläche aus, bei Avicennia germinans

Datei:Avicennia marina subsp. marina 07715.jpg

Blütenstand mit vierzähligen Blüten von Avicennia officinalis

Datei:Black Mangrove - Avicennia germinans (14228410424).jpg

Blüte im Detail von Avicennia germinans

Datei:Avicennia resinifera Coromandel 2005 fruits.JPG

Äste mit Früchten von Avicennia marina var. australasica

Vegetative Merkmale

Avicennia-Arten wachsen als Bäume oder Sträucher im Einflussbereich der Gezeiten. Die Pflanzen erreichen Wuchshöhen von mehr als 30 Metern. Kennzeichnend sind die Atemwurzeln (Pneumatophore), die vom unterirdischen Wurzelsystem aus senkrecht nach oben wachsen und die Bodenoberfläche durchstoßen. Über luftdurchlässige Poren in der Rinde der Atemwurzeln kann sauerstoffreiche Luft über ein schwammartiges Luftgewebe (Aerenchym) in die sauerstoffunterversorgten, unterirdischen Bereiche des Wurzelsystems gelangen.

Das Holz von Avicennia zeigt Ringstrukturen, die durch anomales sekundäres Dickenwachstum entstehen. Diese Ringe entsprechen nicht den Jahresringen von Bäumen der gemäßigten Breiten. Der Kambiumring bildet auf seiner Innenseite Xylem, außen Parenchymzellen. Ein bis drei Zellreihen innerhalb der äußersten Parenchymzellen bildet sich ein Ring aus Sklereiden, der ebenfalls ein bis drei Zellreihen dick ist. Das Kambium stellt nach einer gewissen Zeit seine Tätigkeit ein, im Parenchymbereich innerhalb des Sklereidrings differenzieren sich Phloemzellen. Danach bildet sich außerhalb des Sklereidrings ein neuer Kambiumring.<ref name="Zamski1979" /> Die Zweige sind im Querschnitt rund, junge Zweige sind manchmal vierkantig.

Die gegenständig angeordneten, gestielten Laubblätter sind ungeteilt und ganzrandig. Auf der Blattunterseite sind sie dicht mit mikroskopisch kleinen Haaren überzogen. Die Blattoberseite trägt Salzdrüsen, über die der Salzgehalt des Blattgewebes geregelt wird.

Generative Merkmale

Die endständigen ährigen oder kopfigen Blütenstände tragen dekussiert stehende Blütenpaare. Zu jeder Blüte gehören ein sehr kleines, gewölbtes Tragblatt und zwei schuppenförmige Vorblätter.

Die ungestielten, kleinen Blüten sind vier- oder fünfzählig und besitzen eine doppelte Blütenhülle. Die fünf Kelchblätter sind am Grunde kurz becherförmig verwachsen, die Kelchzipfel überlappen sich seitlich. Tragblatt, Vorblätter und Kelchblätter bleiben bis zur Fruchtreife erhalten. Die weißlichen oder gelblich-rötlichen Kronblätter sind im unteren Bereich zu einer leicht zygomorphen, glockenförmigen Kronröhre verwachsen; der obere der vier (in einigen Fällen fünf) Kronlappen ist oft breiter als die übrigen. Es ist nur ein Kreis mit vier Staubblättern vorhanden, die im oberen Bereich der Kronröhre ansetzen. Die vier Fruchtblätter sind zu einem oberständigen Fruchtknoten verwachsen. In seinem Inneren trägt er vier hängende Samenanlagen, von denen sich nur eine entwickelt. Die Blüten sind nektarreich und werden von Insekten bestäubt.

Die Früchte werden von einigen Autoren als ledrige Kapselfrüchte, von anderen als Achäne angesehen. Die Samen entwickeln sich noch am Mutterbaum zu Keimlingen, diese verbleiben aber in der Frucht, die bald nach dem Abwerfen aufplatzt und den schwimmfähigen Keimling freigibt („krypto-vivipar“, verborgen-lebendgebärend).

Datei:Avicennia germinans-hypersaline flat.jpg

Zwergform der Schwarze Mangrove (Avicennia germinans) auf hypersaliner, selten überfluteter Schlammfläche

Datei:Avicennia germinans-everglades natl park.jpg

Schwarze Mangrove (Avicennia germinans) in den Everglades

Datei:Avicennia resinifera Coromandel 2005 a.jpg

Habitat von Avicennia marina var. australasica

Systematik und Verbreitung

Die Gattung Avicennia wurde 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum, 1, S. 110–111 mit der Typusart Avicennia officinalis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}} aufgestellt. Der Gattungsname Avicennia ehrt den persischen Arzt, Philosophen und Universalgelehrten Avicenna, der eigentlich Alij al-Husain Ibn Sina (ca. 980 - 1037) hieß.<ref name="Burkhardt2016" /><ref name="Schütt2006" />

Die systematische Stellung von Avicennia war lange umstritten. Traditionell wurde die Gattung in die Familie der Eisenkrautgewächse (Verbenaceae) eingeordnet, zuletzt aber meist als eigene Familie Avicenniagewächse (Avicenniaceae) aufgefasst. Neuere, molekulargenetische Untersuchungen rücken Avicennia in die Verwandtschaft der Akanthusgewächse sensu lato, bestätigen aber die Monophylie der Gruppe. Nach APWebsite ist Avicennia die einzige Gattung der Unterfamilie Avicennioideae innerhalb der Familie der Akanthusgewächse (Acanthaceae).<ref name="Li2016" />

Die Gattung Avicennia umfasst 8<ref name="Li2016" /> (bis 14) Arten:

Avicennia alba <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Blume{{#if:| {{{5}}}|}}<ref name="Li2016" />: Indopazifik von Indien bis Nordaustralien. In der malaiischen Sprache ist die Art als api api bekannt, was in der Sprache der Bajau „Feuer“ bedeutet; ein Hinweis auf die Tatsache, dass sich in den Bäumen häufig Schwärme von Leuchtkäfern sammeln.<ref name="Api-apiPutih" />
Avicennia bicolor <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Standl.{{#if:| {{{5}}}|}}<ref name="Li2016" />: Sie ist vom mexikanischen Bundesstaat Chiapas, über Guatemala, Honduras, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica bis Panama verbreitet.<ref name="GRIN" />
Schwarze Mangrove (Avicennia germinans <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(L.) L.{{#if:| {{{5}}}|}}, Syn.: Syn.: Avicennia africana <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}P.Beauv.{{#if:| {{{5}}}|}}, Avicennia nitida <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Jacq.{{#if:| {{{5}}}|}})<ref name="Li2016" />: Sie ist von Nord-, über Zentral- bis Südamerika von den Bahamas bis Nordostbrasilien weitverbreitet und kommt außerdem vom tropischen West- bis Zentralafrika vor.<ref name="GRIN" />
Avicennia integra <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}N.C.Duke{{#if:| {{{5}}}|}}<ref name="Li2016" /> Sie kommt in Australien in Northern Territory vor.<ref name="POWO" />
Avicennia marina <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Forssk.) Vierh.{{#if:| {{{5}}}|}}: Es gibt vier Varietäten.<ref name="Li2016" /> Sie kommen im Indopazifikraum, von Südafrika und den Komoren nördlich bis zum Sinai, dazu in China, Japan, Hongkong und Taiwan, südlich bis Australien, Neukaledonien und den Salomonen vor<ref name="GRIN" />:
- Avicennia marina var. australasica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Valeton) J.Everett{{#if:| {{{5}}}|}}<ref name="Li2016" /> (Syn.: Avicennia marina var. australasica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Walp.) Moldenke{{#if:| {{{5}}}|}}, Avicennia marina var. resinifera <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(G.Forst.) Bakh.{{#if:| {{{5}}}|}}, Avicennia resinifera <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}G.Forst.{{#if:| {{{5}}}|}}, Avicennia tomentosa var. australasica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Walp.{{#if:| {{{5}}}|}}, Avicennia marina subsp. australasica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Walp.) J.Everett{{#if:| {{{5}}}|}})
- Avicennia marina var. eucalyptifolia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Val.) N.C.Duke{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Avicennia eucalyptifolia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Valeton) Zipp. ex Moldenke{{#if:| {{{5}}}|}}, Avicennia marina subsp. eucalyptifolia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Valeton) J.Everett{{#if:| {{{5}}}|}}, Avicennia officinalis var. eucalyptifolia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Valeton{{#if:| {{{5}}}|}})<ref name="Li2016" />
- Avicennia marina var. marina<ref name="Li2016" />
- Avicennia marina var. rumphiana <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Hallier f.) Bakh.{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Avicennia rumphiana <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hallier f.{{#if:| {{{5}}}|}}, Avicennia lanata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ridl.{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie kommt in Malesien vor.<ref name="POWO" />
Avicennia officinalis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt vom tropischen Asien bis Australien vor.<ref name="Li2016" />
Avicennia schaueriana <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Stapf & Leechm. ex Moldenke{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt von den Kleinen Antillen bis Uruguay vor.<ref name="POWO" /><ref name="Li2016" />

Zu den genannten Artnamen existiert eine Reihe von Synonymen; einige Formen der sehr variablen Avicennia marina wurden als eigene Arten beschrieben.

Quellen

Acanthaceae mit der Unterfamilie Avicennioideae bei der APWebsite. (Abschnitt Systematik)
Andrea E. Schwarzbach, Lucinda A. McDade: Phylogenetic relationships of the mangrove family Avicenniaceae based on chloroplast and nuclear ribosomal DNA sequences. In: Systematic Botany, Volume 27, Issue 1, 2002, S. 84–98. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}
Xinnian Li, Norman C. Duke, Yuchen Yang, Lishi Huang, Yuxiang Zhu, Zhang Zhang, Renchao Zhou, Cairong Zhong, Yelin Huang, Suhua Shi: Re-Evaluation of Phylogenetic Relationships among Species of the Mangrove Genus Avicennia from Indo-West Pacific Based on Multilocus Analyses. In: PLOS One, 7. Oktober 2016. doi:10.1371/journal.pone.0164453
Shou-liang Chen, Michael G. Gilbert: Verbenaceae.: Avicennia marina, S. 49 - textgleich online wie gedrucktes Werk., In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China, Volume 17 – Verbenaceae through Solanaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 1994, ISBN 0-915279-24-X .(Abschnitt Beschreibung)
N. C. Duke: A systematic revision of the mangrove genus Avicennia (Avicenniaceae) in Australasia. In: Australian Systematic Botany, Volume 4, 1991, S. 229–334.
P. B. Tomlinson: The Botany of Mangroves, Cambridge University Press, Cambridge 1986, ISBN 0-521-46675-X. 419 Seiten.: Google-Book-Online.

Einzelnachweise

<references> <ref name="GRIN"> Vorlage:GRIN</ref> <ref name="Schütt2006"> {{#ifexist:Vorlage:bibISBN/{{#invoke:URIutil|plainISBN|3933203791}} | {{bibISBN/{{#invoke:URIutil|plainISBN|3933203791}}

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Weblinks

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