Azotobacter

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Azotobacter ist eine Gattung Gram-negativer Bakterien, die zur Gamma-Gruppe der Proteobakterien gehört. Eine besondere Eigenschaft ist die Diazotrophie, d. h. die Fähigkeit, elementaren Stickstoff (Diazotogen, N₂) als Stickstoffquelle für das Wachstum zu nutzen. Es wird geschätzt, das Azotobacter und Azospirillium 10–30 % des gesamten Stickstoff in der Rhizosphäre fixieren.<ref name="Modeling" /> Im Gegensatz zu vielen anderen diazotrophen Bakterien sind Angehörige der Gattung Azotobacter auch in Gegenwart von molekularem Sauerstoff, also unter aeroben Bedingungen, dazu fähig.<ref name="Bergey" />

Als erstes Bakterium dieser Gattung wurde im Jahre 1901 Azotobacter chroococcum durch Martinus Willem Beijerinck beschrieben.

Eigenschaften

Erscheinungsbild

Azotobacter-Zellen sind mit bis zu 4 µm Durchmesser relativ groß.<ref name="Bergey" /> Die meisten Arten sind stäbchenförmig, es treten aber häufig Pleomorphien auf, d. h., die Zellgestalt kann je nach Umgebung oder Zellalter variieren. So sind in jungen Kulturen stäbchenförmige Zellen zu finden, die einzeln oder paarweise auftreten; in älteren Kulturen sind die Zellen dagegen eher kugelförmig (kokkenförmig). Auch kurze Zellketten können auftreten. Einige Arten sind peritrich begeißelt und dadurch zu aktiver Bewegung fähig. Azotobacter-Zellen können Dauerstadien (Zysten) bilden, welche austrocknungs- und UV-resistent, aber – anders als Endosporen anderer Bakterien – hitzeempfindlich sind. Der Aufbau der Lipide, also die Fettsäurezusammensetzung der normalen Zellen unterscheidet sich von dem der Zysten. In vegetativen Zellen, die in der mittleren exponentiellen Phase des Wachstums analysiert werden, sind 75 % der gesamten Fettsäuren mit 16 Kohlenstoff Atomen (C16-Derivate), 4 % sind C14- und 21 % sind C18-Derivate.<ref name="Su" /> 70 Prozent der Gesamtlipide werden bei A. vinelandii und bei A. chroococcum während der Zystenbildung durch 5-n-Alkylresorcine und 6-n-Alkylpyrone ersetzt.<ref name="Kozubek" /><ref name="Su 2" /><ref name="Reusch" /> Diese Moleküle, von denen man früher annahm, dass sie ausschließlich Bestandteile von Pflanzenmembranen sind, kommen nur in den Zysten vor und tragen wahrscheinlich sowohl bei A. vinelandii als auch bei mehreren Stämmen von A. chroococcum zur Austrocknungsresistenz bei.<ref name="Bergey" /><ref name="Reusch2" /><ref name="Kozubek" />

Einige Arten sondern wasserlösliche Farbstoffe ab.

Stoffwechsel und Stickstofffixierung

Die Arten der Gattung Azotobacter sind obligat aerob, d. h., sie können nur in Anwesenheit von Sauerstoff stoffwechseln und sich vermehren. Viele verschiedene Kohlenhydrate, Alkohole und organische Säuren werden als Energie- und Baustoffquelle genutzt. Angehörige der Gattung Azotobacter führen keine Fermentation durch, sie sind nonfermentativ. Die Bakterien bilden auf kohlenhydrathaltigen Nährböden dicke Schleimhüllen („Schleimkapseln“) aus Alginat, welches biotechnisch genutzt wird. Azotobacter bildet Polyhydroxybuttersäure (PHB) als Reservestoff.<ref name="Bergey" /><ref name="Stevenson" />

Ein wichtiges Merkmal von Azotobacter ist die Fähigkeit unter oxischen Bedingungen, d. h. bei Anwesenheit von Sauerstoff, elementaren, molekularen Stickstoff (N₂) zu assimilieren. Der Stickstoff wird hierbei von den Bakterien durch ein spezifisches Enzym, eine Nitrogenase, zu Ammoniak reduziert. Diesen Vorgang bezeichnet man als Diazotrophie und die Bakterien als Stickstofffixierer. In den folgenden Schritten wird Ammoniak für die Bildung von Aminosäuren und somit für den Aufbau von Proteinen sowie für die Synthese anderer Stickstoff-haltiger Körperbaustoffe genutzt. Wegen dieser Eigenschaft kann man Azotobacter auf Nährböden ohne Stickstoffverbindungen (z. B. Mannitagar) kultivieren. Für jedes Gramm Glukose, das aufgenommen wird, kann Azotobacter mindestens 10 Milligramm Stickstoff fixieren. Molybdän-Ionen sind für die Stickstofffixierung erforderlich, während Vanadium-Ionen sie teilweise oder ganz ersetzen können. Wird der atmosphärische Stickstoff nicht fixiert, können Nitrate, Ammoniumionen oder Aminosäuren als Stickstoffquelle verwendet werden.

Azotobacter ist andererseits auch in der Lage, ohne N₂ zu leben und als Stickstoffquelle einfache Stickstoff-Verbindungen wie Nitrate, Harnstoff oder Ammoniak zu verwerten. Azotobacter kann allerdings auch unter geringen Sauerstoffkonzentrationen stoffwechseln und wachsen, unter diesen Umständen findet eine erhöhte Stickstofffixierung statt.

Nitrogenase ist stark sauerstoffempfindlich. Daher ist es verwunderlich, dass Azotobacter in der Lage ist, N₂ unter normalen Sauerstoffkonzentrationen zu fixieren. Vermutlich wird die Sauerstoffkonzentration innerhalb der Zelle durch eine intensive Atmung, d. h. durch einen intensiven Energiestoffwechsel, sowie durch eine Schleimkapsel gering gehalten. Es ist bekannt, dass Nitrogenase zur Funktion Eisen und Molybdän benötigt. Azotobacter chroococcum war eines der ersten Bakterien, bei denen gefunden wurde, dass bei Molybdänmangel auch so genannte alternative Nitrogenasen genutzt werden, die statt Molybdän Vanadium oder sogar nur Eisen enthalten. Diese auch bei anderen Bakterien (z. B. Rhodobacter capsulatus und einigen Blaualgen) gefundenen alternativen Nitrogenasen werden nur unter Molybdän-Mangel gebildet.<ref name="Jacobitz" /><ref name="Rehder" />

Ökologie

Azotobacter und andere stickstofffixierende Bakterien sind von großer ökologischer Bedeutung, da sie den für Eukaryonten nicht nutzbaren elementaren Stickstoff (N₂) binden und somit wieder in den Stickstoffkreislauf einführen. Bakterien, die in der Lage sind, N₂ zu binden, werden als diazotroph bezeichnet.

Obwohl Azotobacter zu den frei lebenden Stickstofffixierern zählt, und somit nicht wie einige andere Diazotrophe auf Symbiosen angewiesen ist, um N₂ zu binden, kommen einige Arten häufiger in der Umgebung von Pflanzenwurzeln (Rhizosphäre) als im freien Boden vor. Die Pflanze und das Bakterium sind für das Überleben nicht direkt aufeinander angewiesen, es handelt sich also nicht um einen obligaten Mutualismus, man spricht hierbei von einer assoziativen Symbiose. Eventuell profitiert die Pflanze durch Aufnahme der durch Stickstofffixierung gebildeten Stickstoffverbindungen, die Bakterien wiederum von der durch die Pflanze geschaffenen nährstoffreichen Umgebung.<ref name="Patel" /> Man findet Bakterien dieser Gattung hauptsächlich in neutralen oder leicht alkalischen Böden, Azotobacter chroococcum und A. vinelandii auch im Meerwasser.<ref name="Dworkin" />

Azotobacter chroococcum lebt auch epiphytisch auf Pflanzen, man findet das Bakterium häufig auf Blattoberflächen. Azotobacter paspali (jetzt Azorhizophilus paspali) findet man auf der Wurzeloberfläche (Rhizosphäre) des Süßgrases Paspalum. Hierbei handelt es sich wahrscheinlich um eine stark artspezische Beziehung, das Bakterium wurde nur bei wenigen Arten des Grases (z. B. P. plicatulum) gefunden.<ref name="Dworkin" />

Unterschiede zu einigen anderen Stickstofffixierern

Viele der freilebenden Stickstofffixierer können ausschließlich bei geringer Konzentration von Sauerstoff oder nur in anoxischem Milieu, also gänzlichem Ausschluss von Sauerstoff, N₂ fixieren. Azomonas ist eine eng verwandte Gattung und ist ebenfalls in der Lage, unter normalen Sauerstoffkonzentrationen N₂ zu binden. Bakterien dieser Gattung bilden allerdings im Gegensatz zu Azotobacter keine Zysten und leben meist im Wasser.<ref name="Brock" /> Des Weiteren kann Azotobacter Harnstoff als Stickstoffquelle nutzen, wozu Azotomonas nicht in der Lage ist.<ref name="Bergey" /> Derxia und Beijerinckia sind weitere freilebende Stickstofffixierer und treten in sauren Böden auf, Azotobacter dagegen bevorzugt neutrales oder schwach alkalisches Milieu.<ref name="Brock" /> In den Zellketten einiger Vertreter der Cyanobakterien findet man spezielle Zellen zur Stickstofffixierung, die so genannten Heterozysten, welche durch eine verdickte Zellwand geschützt sind. Die gut untersuchten Knöllchenbakterien (Rhizobien) sind symbiotische Stickstofffixierer und können N₂ nur innerhalb von der Pflanze gebildeten Zellen binden. Die Sauerstoffkonzentration wird hierbei durch die Pflanze niedrig gehalten.

Etymologie

Der Name besteht aus zwei Teilen: Der erste bezieht sich auf die Fähigkeit des Bakteriums, elementaren Stickstoff (Distickstoff, N₂) als Stickstoffquelle zu nutzen: französisch azote für Stickstoff (Azotogenium) entsprechend altgriechisch {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} ohne und {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} zoe Leben. Der zweite Teil besagt, dass Azotobacter ein Bakterium ist: altgriechisch βακτήριον (bakterion) Stäbchen, verkürzt –bacter.

Systematik und Synonyme

Von einigen Autoren werden Azotobacter und Azomonas auch als Mitglieder der Familie Azotobacteraceae (auch mit i geschrieben: Azotobacteriaceae) angesehen. Weiterhin werden die Gattungen Azotobacter, Azorhizophilus und Azomonas von einigen Autoren in der Azotobacter-Gruppe (Azotobacter group) zusammengefasst.<ref>NCBI</ref>

Einige Arten:<ref>J.P. Euzéby: List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) – Azotobacter Stand 4. September 2023</ref>

Azotobacter armeniacus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Thompson and Skerman 1981{{#if:| {{{5}}}|}}
Azotobacter beijerinckii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Lipman 1904{{#if:| {{{5}}}|}}
Azotobacter chroococcum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Beijerinck 1901{{#if:| {{{5}}}|}}
- Azotobacter chroococcum subsp. chroococcum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Beijerinck 1901) Jin et al. 2020{{#if:| {{{5}}}|}}
- Azotobacter chroococcum subsp. isscasi <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Jin et al. 2020{{#if:| {{{5}}}|}}
Azotobacter nigricans <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Krassilnikov 1949{{#if:| {{{5}}}|}}
- Azotobacter nigricans subsp. achromogenes <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Thompson and Skerman 1981{{#if:| {{{5}}}|}}
- Azotobacter nigricans subsp. nigricans <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Krassilnikov 1949{{#if:| {{{5}}}|}}
Azotobacter salinestris <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Page and Shivprasad 1991{{#if:| {{{5}}}|}}
Azotobacter vinelandii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Lipman 1903{{#if:| {{{5}}}|}}

Einige Synonyme:

Azotobacter macrocytogenes ist das Basionym von Azomonas macrocytogenes <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Jensen 1955) New and Tchan 1982{{#if:| {{{5}}}|}}
Synonyme für Azotobacter chroococcum: Bacillus chroococcus und Bacillus azotobacter
Azotobacter paspali <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Döbereiner 1966{{#if:| {{{5}}}|}} wurde zu der Gattung Azorhizophilus gestellt, der korrekte Name lautet nun Azorhizophilus paspali <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Döbereiner 1966) Thompson and Skerman 1981{{#if:| {{{5}}}|}}. Diese Umstellung erfolgte aufgrund einiger starken Unterschiede zu anderen Azotobactern. Teilweise wurden Zellformen von verhältnismäßig langen Stäbchen (60 μm) in stickstofffreien Kulturen beobachtet. Weiterhin wurde diese Art ausschließlich in Rhizosphären, im Gegensatz zu den anderen auch frei im Boden lebende Arten gefunden. Außerdem beobachtet man bei Kulturen von dieser Art Säureproduktion. Diese Umstellung wurde allerdings aufgrund von anderen Arbeiten bezüglich der Taxonomie<ref>De Smedt, J., Bauwens, M., Tytgat, R., De Ley, J. 1980: Intra- and intergeneric similaritis of ribosomal ribonucleic acid cistrons of free-living, nitrogen-fixing bacteria. In: International Journal Systematic Bacteriology, 30: 106–122</ref><ref>Tchan, Y. T., Wyszomirska-Dreher, Z., New, P. B., Zhou, JC. 1983: Taxonomy of the Azotobacteraceae determined by using immuno-electrophoresis. In: International Journal of Systematic Bacteriology, 33: 147–156.</ref> wieder in Frage gestellt.

Quellen

Einzelnachweise

<references> <ref name="Bergey"> Christina Kennedy, Paul Rudnick, Melanie L. MacDonald und Thoyd Melton: Azotobacter In: Bergey's Manual of Systematics of Archaea and Bacteria, 2015, John Wiley & Sons, doi:10.1002/9781118960608.gbm01207 </ref> <ref name="Modeling"> Diego Tec-Campos, Cristal Zuñiga, Anurag Passi, John Del Toro, Juan D. Tibocha-Bonilla, Alejandro Zepeda, Michael J. Betenbaugh und Karsten Zengler: Modeling of nitrogen fixation and polymer production in the heterotrophic diazotroph Azotobacter vinelandii DJ In: Metabolic Engineering Communications Band 11, Dezember 2020, e00132 </ref> <ref name="Stevenson"> L. H. Stevenson und M. D. Socolofsky: Cyst Formation and Poly-3-Hydroxybutyric Acid Accumulation in Azotobacter In: Journal of Bacteriology, Januar 1960, Band 91, Ausgabe 1, doi:10.1128/jb.91.1.304-310.1966 </ref> <ref name="Su"> R. Reusch, H. L. Sadoff und C. J. Su: Fatty Acids in Phospholipids of Cells, Cysts, and Germinating Cysts of Azotobacter vinelandii In: Journal of Bacteriology Band 137: S. 1434–1436, doi:10.1128/jb.137.3.1434-1436.1979 </ref> <ref name="Su 2"> Su, C.J. and H.L. Sadoff: Unique lipids in Azotobacter vinelandii cysts – synthesis, distribution, and fate during germination In: Journal of Bacteriology, 1981, Band 147: S. 91–96 </ref> <ref name="Reusch"> D-(−)-poly-betahydroxybutyrate in membranes of genetically competent bacteria In: Journal of Bacteriology, 1983, Band 156: S. 778–788 </ref> <ref name="Kozubek"> A. Kozubek, S. Pietr und A. Czerwonka: Alkylresorcinols are abundant lipid components in different strains of Azotobacter chroococcum and Pseudomonas spp. In Jorunal of Bacteriology, 1996, Band 178: 4027–4030 </ref> <ref name="Reusch2"> R. N. Reusch und H. L. Sadoff: Novel lipid components of the Azotobacter vinelandii cyst membrane In: Nature (1983), Band 302, S. 268 - 270 {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref> <ref name="Jacobitz"> Susanne Jacobitz und Paul E. Bishop: Regulation of nitrogenase-2 in Azotobacter vinelandii by ammonium, molybdenum, and vanadium. In: Journal of Bacteriology (1992) Band 174, Ausgabe 12, S. 3884–3888. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref> <ref name="Rehder"> Dieter Rehder: Bioanorganische Chemie des Vanadiums. In: Chemie in unserer Zeit. (1991) Band 44, S. 322–331, Wiley, 2010</ref> <ref name="Brock"> Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock – Mikrobiologie. 11. Auflage. Pearson Studium, München 2006, ISBN 3-8274-0566-1.</ref> <ref name="Dworkin">J. J. Farmer III, M. J. Arduino, F. W. Hickman-Brenner: The Genera Aeromonas and Plesiomonas. In: Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.): The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria, Vol. 6: Proteobacteria: Gamma Subclass. 3. Auflage. Springer-Verlag, New York u. a. O. 2006, ISBN 0-387-30746-X.</ref> <ref name="Patel">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>

</references>

Literatur

Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.): The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria. 7 Bände, 3. Auflage, Springer-Verlag, New York u. a. O., 2006, ISBN 0-387-30740-0. Vol. 6: Proteobacteria: Gamma Subclass ISBN 0-387-30746-X.
Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock – Mikrobiologie. 11. Auflage. Pearson Studium, München 2006, ISBN 3-8274-0566-1.

Weblinks

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    | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Genau einer der Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive-today', 'archive-is' oder 'archiv-url' muss angegeben werden.|1}}
  }}{{#if: 
    | {{#switch: {{#invoke:Webarchiv|getdomain|{{{archiv-url}}}}}
        | web.archive.org = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von Internet Archive erkannt, bitte Parameter 'wayback' benutzen.|1}} 
        | webcitation.org = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von WebCite erkannt, bitte Parameter 'webciteID' benutzen.|1}} 
        | archive.today |archive.is |archive.ph |archive.fo |archive.li |archive.md |archive.vn = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von archive.today erkannt, bitte Parameter 'archive-today' benutzen.|1}}
      }}{{#if: 
         | {{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}
             | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Wert des Parameter 'archiv-datum' ist ungültig oder hat ein ungültiges Format.|1}}
          |  }} 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Pflichtparameter 'archiv-datum' wurde nicht angegeben.|1}}
      }}
    | {{#if: 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Parameter 'archiv-datum' ist nur in Verbindung mit 'archiv-url' angebbar.|1}}
      }}
  }}{{#if:{{#invoke:URLutil|isHostPathResource|http://helios.bto.ed.ac.uk/bto/microbes/nitrogen.htm}}
    || {{#if:  || }} URL/Pfad ungültig.
  }}{{#if: Der Stickstoffkreislauf und die Stickstofffixierung
    | {{#if: {{#invoke:WLink|isBracketedLink|Der Stickstoffkreislauf und die Stickstofffixierung}}
        | {{#if:  || }} Linktext ungültig.
      }}
    | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Linktext_fehlt Linktext fehlt.
  }}{{#switch: 
    |addlarchives|addlpages= {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: enWP-Wert im Parameter 'format'.|1}}
  }}{{#ifeq: {{#invoke:Str|find|http://helios.bto.ed.ac.uk/bto/microbes/nitrogen.htm%7Carchiv}} |-1
    || {{#ifeq: {{#invoke:Str|find|{{#invoke:Str|cropleft|http://helios.bto.ed.ac.uk/bto/microbes/nitrogen.htm%7C4}}%7Chttp}} |-1
         || {{#switch: {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://helios.bto.ed.ac.uk/bto/microbes/nitrogen.htm }}
              | abendblatt.de | daserste.ndr.de | inarchive.com | webcitation.org = 
              | #default = {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/URL}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Archiv-URL im Parameter 'url' anstatt URL der Originalquelle. Entferne den vor der Original-URL stehenden Mementobestandteil und setze den Archivierungszeitstempel in den Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive.today' oder 'archive-is' ein, sofern nicht bereits befüllt.|1}}
            }} 
       }}
  }}

<templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20070427021501

      | {{#ifeq: 20070427021501 | *
    | Vorlage:Webarchiv/Wartung/Stern{{#if: Azotobacter vinelandii | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Azotobacter vinelandii}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.jic.bbsrc.ac.uk/SCIENCE/molmicro/Azot.html}} }} (Archivversionen)
    | {{#iferror: {{#time: j. F Y|20070427021501}}
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/DatumDer Wert des Parameters {{#if: wayback | wayback | Datum }} muss ein gültiger Zeitstempel der Form YYYYMMDDHHMMSS sein!
         | {{#if: Azotobacter vinelandii | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Azotobacter vinelandii}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.jic.bbsrc.ac.uk/SCIENCE/molmicro/Azot.html}} }} {{#ifeq:  | [] | [ | ( }}Memento{{#if: {{#if:  | {{{archiv-bot}}} |  }} |  des Vorlage:Referrer }} vom {{#time: j. F Y|20070427021501}} im Internet Archive{{#if:  | ;  }}{{#ifeq:  | [] | ] | ) }}
      }}
  }}
      | {{#if:
          | {{#iferror: {{#time: j. F Y|{{{webciteID}}}}}
    | {{#switch: {{#invoke:Str|len|{{{webciteID}}}}}
       | 16= {{#if: Azotobacter vinelandii | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Azotobacter vinelandii}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.jic.bbsrc.ac.uk/SCIENCE/molmicro/Azot.html}} }} {{#ifeq:  | [] | [ | ( }}Memento{{#if: {{#if:  | {{{archiv-bot}}} |  }} |  des Vorlage:Referrer }} vom {{#time: j. F Y| 19700101000000 + {{#expr: floor {{#expr: {{#invoke:Str|sub|{{{webciteID}}}|1|10}}/86400}} }} days}} auf WebCite{{#if:  | ;  }}{{#ifeq:  | [] | ] | ) }}
       | 9 = {{#if: Azotobacter vinelandii | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Azotobacter vinelandii}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.jic.bbsrc.ac.uk/SCIENCE/molmicro/Azot.html}} }} {{#ifeq:  | [] | [ | ( }}Memento{{#if: {{#if:  | {{{archiv-bot}}} |  }} |  des Vorlage:Referrer}} vom {{#time: j. F Y| 19700101000000 + {{#expr: floor {{#expr: {{#invoke:Str|sub|{{#invoke:Expr|base62|{{{webciteID}}}}}|1|10}}/86400}} }} days}} auf WebCite{{#if:  | ;  }}{{#ifeq:  | [] | ] | ) }}
       | #default= Der Wert des Parameters {{#if: webciteID | webciteID | ID }} muss entweder ein Zeitstempel der Form YYYYMMDDHHMMSS oder ein Schüsselwert mit 9 Zeichen oder eine 16-stellige Zahl sein!Vorlage:Webarchiv/Wartung/webcitation{{#if:  || }}
      }}
    | c|{{{webciteID}}}}} {{#if: Azotobacter vinelandii | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Azotobacter vinelandii}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.jic.bbsrc.ac.uk/SCIENCE/molmicro/Azot.html}} }} (Memento{{#if: {{#if:  | {{{archiv-bot}}} |  }} |  des Vorlage:Referrer}} vom {{#time: j. F Y|{{{webciteID}}}}} auf WebCite{{#if:  | ;  }}{{#ifeq:  | [] | ] | ) }}
  }}
          | {{#if: 
              | Vorlage:Webarchiv/Today
              | {{#if:
                      | Vorlage:Webarchiv/Generisch
                      | {{#if: Azotobacter vinelandii | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Azotobacter vinelandii}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.jic.bbsrc.ac.uk/SCIENCE/molmicro/Azot.html}} }}  
                 }}}}}}}}{{#if:
    | Vorlage:Webarchiv/archiv-bot
  }}{{#invoke:TemplatePar|check
     |all      = url=
     |opt      = text= wayback= webciteID= archive-is= archive-today= archiv-url= archiv-datum= ()= archiv-bot= format= original=
     |cat      = Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Webarchiv
     |errNS    = 0
     |template = Vorlage:Webarchiv
     |format   = *
     |preview  = 1
  }}{{#ifexpr: {{#if:20070427021501|1|0}}{{#if:|+1}}{{#if:|+1}}{{#if:|+1}}{{#if:|+1}} <> 1
    | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Genau einer der Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive-today', 'archive-is' oder 'archiv-url' muss angegeben werden.|1}}
  }}{{#if: 
    | {{#switch: {{#invoke:Webarchiv|getdomain|{{{archiv-url}}}}}
        | web.archive.org = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von Internet Archive erkannt, bitte Parameter 'wayback' benutzen.|1}} 
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          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von WebCite erkannt, bitte Parameter 'webciteID' benutzen.|1}} 
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         | {{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}
             | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Wert des Parameter 'archiv-datum' ist ungültig oder hat ein ungültiges Format.|1}}
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      }}
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         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Parameter 'archiv-datum' ist nur in Verbindung mit 'archiv-url' angebbar.|1}}
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       }}
  }} (englisch)

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