Brutfleck
Brutfleck (Area incubationis) ist ein Fachbegriff aus der Ornithologie, der eine federfreie und gut durchblutete Hautregion auf der Unterseite eines Vogels bezeichnet. Je nach Vogelart gibt es keinen Brutfleck oder einen bis drei am Bauch. Brutflecke entstehen in der Fortpflanzungszeit meist kurz vor der Eiablage. Sie liegen beim Brüten dem Gelege unmittelbar auf und dienen der Temperaturregulation beim Brüten. Bei manchen Arten bleiben sie außerhalb der Brutzeit erhalten.
Eigenschaften und Lage
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Brutflecken liegen zentral oder seitlich im Bereich des Bauches. Dort wird die Haut stark durchblutet, weil die kleinen Blutgefäße (Kapillaren) unter dem Einfluss von Hormonen zunehmen und erweitert sind.<ref name=":0" details="104" /> Die Bildung von Brutflecken hilft, die für die Entwicklung des Embryos erforderliche Brutwärme zu gewährleisten.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref><ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Federn wirken isolierend und übertragen keine Wärme. Die vom Kleingefieder befreite Hautpartie sorgt hingegen für direkte Wärmeübertragung vom brütenden Vogel auf das Gelege. Sowohl bei weiblichen als auch bei männlichen Vögeln kommen Brutflecken vor, sofern sie brüten und sofern die Art Brutflecken ausbildet.
„Bei flüchtiger Betrachtung sieht der Brutfleck nach kaum mehr als einem etwas vulgären Fleck leuchtend rosafarbener Haut aus, doch es handelt sich um ein bemerkenswert empfindliches und komplexes Organ“, schreibt der britische Ornithologe Tim Birkhead in der Übersetzung von Monika Niehaus.<ref name=":1" /> Die zentralen Merkmale dieser Hautregion erkannte bereits 1830 Hans Karl Leopold Barkow, später hat Bernhard Lange diese in seiner Habilitationsschrift ausführlich charakterisiert. Neben dem Ausfall von Federn sind es die verstärkte Bildung von Kapillaren, Verdickung der Epidermis und ein Erweichen des Gewebes (Ödembildung).<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref><ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Während die Kapillarenbildung die Wärmeabgabe verbessert, schützt die stabile Epidermis vor Hautschäden, und in das ödematisch aufgelockerte Hautgewebe ist das Ei besser eingebettet.<ref name=":0" details="101-105" />
Die meisten Vogelarten, wie zum Beispiel Sperlingsvögel oder Greifvögel, weisen nur einen zentralen Brutfleck auf. Dieser ist der Größe des Geleges angepasst.<ref name=":0" details="105" /> Raubmöwen, Alkenvögel und Regenpfeifer haben meist zwei, während die meisten Möwen, Enten und Gänse drei Brutflecken entwickeln. Beim sitzenden Vogel außerhalb des Nestes ist der Brutfleck im Gefieder teils verborgen. Pelikane, Tölpel, Pinguine und Kormorane haben keine Brutflecken. Vogelarten ohne Brutfleck nutzen für die Wärmeregulation des sich im Ei entwickelnden Embryos andere Möglichkeiten. Bei Pinguinen wird das Ei körpernah in einer Hauttasche untergebracht, und Tölpel bedecken mit den stark durchbluteten Schwimmhäuten ihrer Füße das Ei. Ist es zu heiß, lüften sie diese häutige Abdeckung.
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Der von Menschen ausgerottete Riesenalk hatte – wie auch andere Alkenvögel – zwei seitliche Brutflecken. Das wurde erst in den 2020er Jahren an ausgestopften Exemplaren und ihren Eiern belegt.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Bis dahin hatten fast alle Ornithologen als sicher angenommen, dass nur ein einzelner Brutfleck besteht, zumal nur ein Ei gelegt und bebrütet wird. Doch bereits Johann F. Naumann hatte in seiner ausführlichen Beschreibung des Riesenalks von zwei Brutflecken gesprochen.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Es sind insbesondere an abschüssigen Küsten brütende Vogelarten, die zwar zwei Brutflecke haben, aber nur ein Ei ausbrüten. Eng, wie es bei ihnen und in ihren Brutkolonien oft zugeht, drehen sie sich von Zeit zu Zeit um, sodass der gegenüberliegende Brutfleck benutzt wird.
Funktionen
Während der brütende Vogel einerseits via Brutfleck für genügend Wärme sorgt, kann er andererseits die Temperatur im Ei herunterregulieren, indem er den Abstand zwischen sich und der Eioberfläche erhöht.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Zudem kann der Brutvogel bei hohen Außentemperaturen via Brutfleck auch Wärme „entsorgen“.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Die Gefahr einer Überhitzung des Embryos wird dadurch vermindert, dass er oder sie die Körpertemperatur durch Hecheln etwas absenkt. Bei zu hoher Temperatur durch Sonneneinstrahlung können Vögel aufstehen und mit ausgebreiteten Flügeln das Gelege beschatten.
Im Verlauf der Fortpflanzungszeit erhöht sich die Empfindlichkeit der Haut gegenüber Berührungsreizen, wie frühe verhaltensbiologische Experimente mit domestizierten Kanarienvögeln zeigen konnten.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Die Schwelle, um Reaktionen des Vogels auszulösen, sinkt. Die höhere Empfindlichkeit ist u. a. für den Nestbau und das Einarbeiten von Nistmaterial bedeutsam. Außerdem signalisieren die taktilen Reize, die vom nackten Brutfleck ausgehen, bei einer Reihe von Vogelarten dem Gehirn, ob die – für die jeweilige Art – übliche Anzahl von Eiern im Nest liegt. In diesem Fall wird die Eiproduktion im Eierstock gedrosselt.<ref name=":1">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref><ref name=":2" details="58" /> Fehlt diese taktile Rückmeldung, weil aus dem Vogelnest künstlich Eier entfernt wurden oder die Reizempfindung am Brutfleck experimentell ausgeschaltet wurde, legen diese Vogelarten weiterhin Eier. Bei ihnen, den nicht-determinierten Arten, liegt die Eizahl – im Gegensatz zu den determinierten Arten – nicht in Grenzen fest. Nicht-determiniert ist die Eizahl etwa beim Haussperling, der zwar in der Regel nur vier bis fünf Eier produziert, aber experimentell veranlasst werden kann, bis zu 50 Eier zu legen. (Das Vermögen, Eier nachzulegen, erklärt unter anderem die kontinuierliche Eiproduktion des Haushuhns.)
Die vom Brutfleck ausgehenden Berührungsreize triggern außerdem die Ausschüttung des Hormons Prolaktin.<ref name=":2">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Es wird unter der Kontrolle des Hypothalamus in der Hypophyse des Gehirns gebildet und hält Vögel in Brutstimmung, sodass sie lange genug brüten. Wird das Gelege entfernt, geben sie die Brut auf. Verhindert man experimentell das taktile Empfindungsvermögen, sinkt der Prolaktinspiegel. Die Eier werden nicht mehr gespürt, und bei vielen Arten geht dadurch die Brutstimmung verloren.<ref name=":0" details="112-113">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>
Bildung
Die Entwicklung von Brutflecken ist von Hormonen abhängig.<ref name=":0" details="108 ff." /> Sie kann experimentell durch Geschlechtshormone stimuliert werden und wird auch als eine Art Mauser betrachtet.<ref name=":0" details="102" /> Auf ähnliche Weise hormonell gesteuert ist, dass Enten und Gänse sich an der Körperunterseite Dunen bzw. Daunen auszupfen können, mit denen sie das Nest ausstaffieren. Am Ende der Eiablage sinken die Hormonspiegel von Östrogen und Progesteron ab, während kurz vor Brutbeginn der Level von Prolaktin, das für das Brüten und die Brutfürsorge eine wesentliche Rolle spielt, sprunghaft ansteigt.<ref name=":0" details="111" /> Ein abfallender Testosteronspiegel entspricht bei männlichen Brutvögeln der Bedeutung von abfallendem Östrogen und Progesteron bei den Weibchen. Mit ansteigendem Prolaktinspiegel entstehen Brutflecken und Brutfürsorge.<ref name=":2" details="58" />
Wenn bei einer Vogelart auch die männlichen Vertreter brüten, besitzen meist beide Geschlechter Brutflecken. Brüten ausschließlich die Männchen, wie bei den Odinshühnchen und den Thorshühnchen, bilden nur die männlichen Vögel Brutflecken aus.<ref name=":0" details="107" /> Aber auch das ist nicht zwingend: Bei den männlichen Straußen, denen ausschließlich Brut und Brutfürsorge obliegt, entsteht kein Brutfleck. Bei Vögeln besteht eine insgesamt große Variabilität hinsichtlich der Art und der hormonell gesteuerten Ausbildung von Brutflecken.<ref name=":0" details="112" /> Viele Faktoren haben deren Evolution beeinflusst.
Nach Beendigung des Brutgeschäftes wachsen bei fast allen Vogelarten die ausgefallenen Federn wieder nach und der Brutfleck bildet sich zurück. Bei wenigen Arten, wie zum Beispiel den Tauben, bleibt der Brutfleck permanent bestehen; die kahle Hautstelle ist nur vom Großgefieder verdeckt.
Literatur
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Weblinks
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- PBase – Bild eines Brutflecks
- Arbeitsgemeinschaft zum Schutz bedrohter Eulen (ageulen.de) – Brutfleck bei einem Steinkauz
Einzelnachweise
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