Calymenina

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Die Calymenina bilden eine Unterordnung der Trilobiten-Ordnung Phacopida. Angehörige der Calymenina lassen sich zumindest vom Beginn des Ordovizium bis ins Mittlere Devon (von vor ca. 485,4 bis etwa 382,7 Millionen Jahren) nachweisen und erreichten weltweite Verbreitung.<ref name="Adrain, 2013" />

Äußere und innere Systematik

(nach Adrain, 2013<ref name="Adrain, 2013">J. M. Adrain: A synopsis of Ordovician trilobite distribution and diversity. In: D. A. T. Harper & T. Servais (Hrsg.): Early Palaeozoic Biogeography and Palaeogeography. - The Geological Society of London – Memoirs, Vol. 38, S. 297–336, 2013. <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20180310201830

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Die Calymenina stellen, neben den Phacopina und den Cheirurina, eine der drei Unterordnungen der Ordnung Phacopida. Sie werden in drei bis fünf Familien unterteilt.

Bathycheilidae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Přibyl, 1953{{#if:| {{{5}}}|}}: (Unteres bis Mittleres Ordovizium) Eine kleine Gruppe mit nur acht bekannten Arten, die sich auf vier Gattungen verteilen. Die systematische Stellung innerhalb der Calymenina ist umstritten. Einige Autoren sehen darin eine eigenständige Familie,<ref name="Adrain, 2013" /> andere werten die Gruppe dagegen als Unterfamilie der Calymenidae<ref name="Henry, 1980">J.-L. Henry: Trilobites ordoviciens du Massif Armoricain. In: Mémoires de la Société Géologique et Minéralogique de Bretagne, Vol. 22, S. 1–250, 1980.</ref> oder integrieren die Pharostomatidae als Unterfamilie in die Bathycheilidae. Die Bathycheilidae unterscheiden sich von anderen Vertretern der Calymenina, insbesondere durch die Anzahl ihrer Thoraxsegmente (12 anstatt der üblichen 13) und stark verlängerte Wangenstacheln.
Bavarillidae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Sdzuy, 1957{{#if:| {{{5}}}|}}: (Oberstes Kambrium bis Unteres Ordovizium) Eine kleine monotypische Gruppe mit nur einer Gattung (Bavarilla) und drei bekannten Arten. Die Familie ist nur wenig erforscht und die Zuordnung zu den Calymenina ist unsicher. Ihr zeitliches Auftreten wird hier in Bezug auf das zeitliche Auftreten der Calymenina nicht weiter berücksichtigt. Für den Fall, dass sich die systematische Zuordnung der Bavarillidae zu den Calymenina bestätigen sollte, würde sich das zeitliche Auftreten Letzterer bis in das Oberste Kambrium zurück ausdehnen.
Calymenidae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Swinnerton, 1915{{#if:| {{{5}}}|}}: (Unteres Ordovizium (Floium) bis Mittleres Devon (Eifelium)) Die Hauptgruppe der Calymenina ist mit 33 Gattungen und 316 gültigen bekannten Spezies überaus artenreich. Vertreter der Familie treten weltweit in Erscheinung.
Homalonotidae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Chapman, 1890{{#if:| {{{5}}}|}}: (Unteres Ordovizium (Floium) bis Mittleres Devon (Givetium)) Die Familie umfasst 22 Gattungen mit insgesamt 171 gültigen Arten und scheint während des Großteils des Ordoviziums auf Gondwana beschränkt gewesen zu sein. Etwa ab dem Katium tritt sie dann weltweit in Erscheinung. Die Homalonotidae waren, neben den Calymenidae, die einzige Familie die Swinnerton 1915 ursprünglich in der Unterordnung der Calymenina vereinigt hatte.<ref name="Swinnerton, 1915">H. H. Swinnerton: Suggestions for a revised classification of trilobites. In: Geological Magazine, Vol. 2, S. 487–496 & 538–545, 1915. (Digitalisat)</ref>
Pharostomatidae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hupé, 1953{{#if:| {{{5}}}|}}: (Ordovizium) Diese Familie aus 8 Gattungen und insgesamt 49 bekannten Arten tritt nur im Ordovizium auf. Die Pharostomatidae unterscheiden sich von anderen Vertretern der Calymenina, insbesondere durch den ventral stacheligen Rand des Cephalons. Die Verortung innerhalb der Calymenina scheint jedoch auf robusten Grundlagen zu basieren.

Diese fünf Familien werden zuweilen auch in der Überfamilie der Calymenoidea zusammengefasst. Da die Unterordnung Calymenina jedoch, im Gegensatz etwa zur Unterordnung der Phacopina, nur eine Überfamilie enthält, sind Calymenina und Calymenoidea, abgesehen vom taxonomischen Rang, als weitgehend identisch anzusehen.<ref name="Fortey, 1997">R. A. Fortey: Classification. In H. B. Whittington (Hrsg.): Treatise on invertebrate paleontology. Part O, Arthropoda 1, Trilobita, revised, S. O289–302, Geological Society of America and University of Kansas, Boulder and Lawrence, 1997.</ref>

Merkmale

Datei:Calymene blumenbachii 34.JPG

Calymene blumenbachii in eingerolltem Zustand als typischer Vertreter der Calymenidae innerhalb der Calymenina

Das Cephalon ist halbkreisförmig bis subtriangular mit zumeist gonatoparen, in wenigen Fällen auch opisthoparen (z. B. Bathycheilidae, einige primitive Vertreter der Homalonotidae) Gesichtsnähten und hat in der Regel kleine, holochroale Facettenaugen. Eine Rostral-Platte an der Unterseite des Cephalons ist vorhanden. Das Hypostom ist konterminant und in den meisten Fällen (Calymenidae, Homalonotidae) am hinteren Ende flach gegabelt.<ref name="Fortey & Owens, 1999">R. A. Fortey & R. M. Owens: Feeding Habits in Trilobites. In: Palaeontology, Vol. 42, Part 3, S. 429–465, 1999. (Digitalisat)</ref> Die Glabella weist vier bis fünf laterale Loben auf und ist nach vorne verengt. Im Vergleich zu anderen Vertretern der Phacopida ist damit vor allem der vordere Bereich der Glabella nur wenig ausgeprägt.<ref name="Lerosey-Aubril et al., 2011">R. Lerosey-Aubril, Th. A. Hegna & S. Olive: Inferring internal anatomy from the trilobite exoskeleton: the relationship between frontal auxiliary impressions and the digestive system. In: Lethaia, Vol. 44, Issue 2, S. 166–184, 2011. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref> Der Thorax hat typischerweise dreizehn Segmente mit abgerundeten Pleurenenden; manchmal sind es auch elf oder zwölf Segmente. Das Pygidium ist halbrund bis dreieckig ohne Stacheln an den Rändern.

Verdauungstrakt

In den Jahren 2015 und 2018 wurden fossil erhaltene Reste des Verdauungstraktes bei Prionocheilus vokovicensis (Bathycheilidae),<ref name="Fatka & Budil,2018">O. Fatka & P. Budil: Digestive structures in the Middle Ordovician trilobite Prionocheilus Rouault1847, from the Barrandian area of Czech Republic. In: Geologica Acta, Vol. 16, Nr. 1, S. 65–73, 2018. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref> Colpocoryphe bohemica (Calymenidae) und Flexicalymene pragensis (Calymenidae)<ref name="Fatka et al., 2015"> O. Fatka, P. Budil & M. David: Digestive structures in Ordovician trilobites Colpocoryphe and Flexicalymene from the Barrandian area of Czech Republic. In: Estonian Journal of Earth Sciences, Vol. 64, Nr. 4, S. 255–266, 2015. (Digitalisat)</ref> beschrieben. In allen drei Fällen zeigte sich ein gleichartiger Aufbau mit einem zentralen, schlauchförmigen Verdauungskanal von dem unterhalb des Kopfschildes und der vorderen Thoraxsegmente sackartige, paarige Ausstülpungen (Divertikel) ausgehen.

Der Verdauungstrakt der Calymenina unterscheidet sich damit, soweit bekannt, signifikant von dem der verwandten Phacopina. Bei letzteren ist nur ein schlauchförmiger Verdauungskanal ohne paarige Divertikel, dafür jedoch mit einer kropfartigen Verdickung unmittelbar unter der Glabella des Kopfschildes vorhanden. Diese kropfartige Verdickung des Verdauungstraktes wird in Zusammenhang mit einer Serie von Muskelansatzstellen („frontal auxiliary impressions“; „FAIs“) an der Innenseite des Kopfschildes gesehen. FAIs sind bei den Calymenina unbekannt und die relativ flache, sich nach vorne verjüngende Glabella der Calymenina hätte für einen „Kropf“ in diesem Bereich auch kaum Platz geboten.<ref name="Lerosey-Aubril et al., 2011" />

Ontogenetische Entwicklung und paläogeographische Verbreitung

Datei:Dipleura dekayi 2.jpg

Dipleura dekayi als Vertreter der Homalonotidae innerhalb der Calymenina

Die einzelnen Larvenstadien der Calymenina zeigen, soweit bekannt, große Ähnlichkeit zu denen der Phacopina und der Cheirurina und bestätigen die Zugehörigkeit zur Ordnung der Phacopida.

Die Protaspis-Larven der Calymenina zeigen bis zu vier einzelne Entwicklungsstadien. Frühere Entwicklungsstadien, etwa in Form einer Phaselus-Larve im Sinne von Fortey und Morris<ref name="Fortey & Morris, 1978">R. A. Fortey & S. F. Morris: Discovery of Nauplius-like Trilobite Larvae. In: Palaeontology, Vol. 21, Teil 4, S. 823–833 & Tafel 94, 1978. (Digitalisat)</ref> sind von den Calymenina nicht bekannt.<ref name="Chatterton et al., 1990">B. D. E. Chatterton, D. J. Siveter, G. D. Edgecombe & A. S. Hunt: Larvae and Relationships of the Calymenina (Trilobita). In: Journal of Paleontology, Vol. 64, No. 2, S. 255–277, 1990. (Digitalisat)</ref>

Bei den Protaspis-Larven der Trilobiten werden allgemein zwei grundlegende morphologische Typen unterschieden:<ref name="Speyer & Chatterton, 1989">St. E. Speyer & B. D. E. Chatterton: Trilobite larvae and larval ecology. In: Historical Biology, Vol. 3, Issue 1–2, S. 27–60, 1989. (Abstract)</ref><ref name="Chatterton et al., 1990" />

Nicht-adultähnliche Protaspis-Larven der Calymenina sind dickbauchig und annähernd abgerundet quadratisch im Umriss. Der Rückenpanzer weist nur eine relativ kleine, bauchseitige Öffnung auf, die großteils vom, in Relation, übergroßen Hypostom abgedeckt wird. Der Rückenpanzer trägt drei spitze, konische Stachelpaare die, vom Rand des Panzers ausgehend, ventrodistal (bauchwärts und vom Körperzentrum weg) abstehen. Das Hypostom weist ebenfalls einen Kranz aus insgesamt 9 Randstacheln auf. Die beiden Loben der Glabella werden durch eine sagittale Furche zweigeteilt. Für die nicht-adultähnlichen Protaspis-Larven wird in der Regel eine planktonische und planktotrophe Lebensweise angenommen.
Adultähnliche Protaspis-Larven der Calymenina sind im Gegensatz dazu bauchseitig abgeflacht und der Rückenpanzer ist allgemein weniger stark gewölbt, als bei den nicht-adultähnliche Protaspis-Larven, so dass sich generell eine abgeflachte Körperform ergibt die mehr an die adulten Tiere erinnert. Sie tragen eine Vielzahl von mehr oder weniger horizontal abstehenden Randstacheln und ein verhältnismäßig kleines Hypostom. Eine sagittale Furche der Glabella ist nicht vorhanden. Für die adultähnlichen Protaspis-Larven der Calymenina wird eine benthische und entweder detritotrophe (detritusfessende) oder lecithotrophe (Ernährung über den ursprünglich im Ei mitgegebenen Dotter) Lebensweise angenommen.

Trotz aller Ähnlichkeiten zwischen den Protaspis-Larven der Calymenina gibt es signifikante Unterschiede in der Individualentwicklung der Calymenidae und der Homalonotidae. Bei Vertretern der Calymenidae sind bis zu vier Protaspis-Larvenstadien bekannt, die eine Metamorphose von frühen, nicht-adultähnlichen zu adultähnlichen Protaspis-Larven durchlaufen. Bei den Homalonotidae sind hingegen keine nicht-adultähnlichen Protaspis-Larven bekannt. Die adultähnlichen Protaspis-Larven sind im Vergleich zu denen der Calymenidae zwar ähnlich, jedoch ungewöhnlich groß. Die nicht-adultähnlichen Larvenstadien wurden entweder bereits während der Embryonalentwicklung durchlaufen oder sie bildeten kein fossil erhaltungsfähiges Exoskelett aus.<ref name="Chatterton et al., 1990" /> Über die Ontogenese der drei anderen Familien ist kaum etwas bekannt.

Vertreter der Calymenidae waren, vor allem ab dem oberen Ordovizium, sowohl in wärmeren Gewässern niederer Paläobreiten, als auch in kühleren Regionen höherer Breiten vorhanden. Die paläogeographische Verbreitung der Homalonotidae konzentriert sich im Ordovizium hingegen hauptsächlich auf die kühleren Gewässer höherer Paläobreiten. Im Gegensatz zu den drei anderen Familien der Calymenina, die bereits während des Ordoviziums wieder ausstarben, überlebten sowohl die Calymenidae als auch die Homalonotidae die Anden-Sahara-Eiszeit (Mittleres Ordovizium bis Unterstes Silur mit Höhepunkt im Hirnantium, der obersten Stufe des Ordoviziums). Nach Ende dieser Eiszeit erreichten die Calymenidae rasch wieder weite Verbreitung, während die Homalonotidae bis zum Aussterben der gesamten Unterordnung bevorzugt in den kühleren Gewässern der malvinokaffrischen Provinz (Südamerika, Südafrika und Westantarktika) auftraten.<ref name="Chatterton et al., 1990" />

Diese beiden, auf den ersten Blick recht unterschiedlichen Befunde wurden von Chatterton und seinen Koautoren 1990 in direktem Zusammenhang gesehen.<ref name="Chatterton et al., 1990" /> Das scheinbare Fehlen von planktonischen, nicht-adultähnlichen Protaspis-Larven und die relative Größe der benthischen adultähnlichen Protaspis-Larven bei den Homalonotidae wird im Sinne der Thorsonschen Regel (marine benthische Wirbellose in warmen Gewässern niederer Breiten produzieren bevorzugt eine hohe Anzahl an kleinen Eiern, aus denen planktotrophe Larven schlüpfen, während sie in den kälteren Gewässern höherer Breiten meist wenige, dafür aber größere Eier legen aus denen bereits weiter entwickelte und größere Larvenstadien schlüpfen)<ref name="Thorson, 1950">G. Thorson: Reproductive and larval ecology of marine bottom invertebrates. In: Biological Reviews, Vol. 25, Issue 1, S. 1–45, 1950. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref> als Anpassung an ein Überleben in den kälteren Gewässern höherer Paläobreiten interpretiert.<ref name="Chatterton et al., 1990" />

Spurenfossilien

Datei:RusophycusOrdovician.jpg

Spurenfossil der Gattung Rusophycus

Für Flexicalymene meeki (Calymenidae) und das Ichnotaxon Rusophycus pudicum liegt der seltene Fall vor, dass sich ein Spurenfossil direkt seinem Verursacher zuordnen lässt.<ref name="Osgood, 1970">R. G. Osgood Jr.: Trace Fossils of the Cincinnati Area. In: Palaeontographica Americana, Vol. VI, No. 41, S. 281–438, 1970. (Digitalisat)</ref> Osgood und Drennen sehen ihre als „Typ 1“ bezeichnete Variante des Spurenfossils Rusophycus bilobatum aus dem Silur von New York in direktem Zusammenhang mit dem Homalonotiden Trimerus delphinocephalus<ref name="Osgood & Drennen, 1975">R. G. Osgood Jr. & W. T. Drennen III.: Trilobite Trace Fossils from the Clinton Group (Silurian) of East-Central New York State. In: Bulletin of American Paleontology, Vol. 287, S. 299–348, 1975. (Digitalisat)</ref> und auch Rusophycus-ähnliche Spurenfossilien aus dem Unterdevon des Rheinischen Schiefergebirges werden mit Vertretern der Homalonotidae in Verbindung gebracht.<ref name="Wenndorf, 1990">K.-W. Wenndorf: Homalonotinae (Trilobita) aus dem rheinischen Unter-Devon. In: Palaeontographica, Abteilung A, Vol. 211, 184 S., 1990.</ref>

Lebensweise

Für die Vertreter der Calymenina wird eine nektobenthische (nah am Meeresboden schwimmend) bis epibenthische (am Meeresboden auf dem Substrat) bzw. semi-epibenthische (teilweise im Substrat eingegraben) Lebensweise angenommen.<ref name="Fortey & Owens, 1999" /><ref name="Key et al., 2010">M. M. Key Jr., G. A. Schumacher, L. E. Babcock, R. C. Frey, W. P. Heimbrock, St. H. Felton, D. L. Cooper, W. B. Gibson, D. G. Scheid & S. A. Schumacher: Paleoecology of Commensal Epizoans Fouling Flexicalymene (Trilobita) from the Upper Ordovician, Cincinnati Arch Region, USA. In: Journal of Paleontology, Vol. 84, Issue 6, S. 1121–1134, 2010 (Digitalisat)</ref> Die Calymenidae bevorzugten dabei eher wärmere und flachere Meeresregionen, während die Homalonotidae eher in kälteren und/oder tieferen Meeresregionen anzutreffen waren.<ref name="Chatterton et al., 1990" />

Fortey und Owens gehen von einer Ernährungsweise als Räuber und/oder Aasfresser aus und beziehen sich dabei hauptsächlich auf das konterminante, gegabelte Hypostom und den Zusammenhang mit einigen Taxa der Rusophycus-Spurenfossilien,<ref name="Fortey & Owens, 1999" /> die häufig, wenn auch nicht immer, die Wohnbauten bodenlebender, wurmartiger Lebewesen abschneiden.<ref name="Key et al., 2010" /> Viele Rusophycus-Fossilien lassen sich allerdings auch als Spuren von Detritusfressern interpretieren<ref name="Fortey & Owens, 1999" /> und der Befund steht in einigem Widerspruch mit der Form des Verdauungstraktes, die ebenfalls eher auf Detritusfresser hinweist.<ref name="Lerosey-Aubril et al., 2011" />

Einzelnachweise

Weblinks

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