Constraint (Evolution)

Vorlage:Hinweisbaustein Constraints sind genetische oder epigenetische Mechanismen, die verhindern, dass während der Entwicklung (Ontogenese) unerwünschte Abweichungen vom Bauplan entstehen. Auf Evolution bezogen (Evo-Devo) zeichnen Constraints deren Verlauf in bestimmten durch Physik, Morphologie oder Phylogenese vorgegebenen Schranken vor<ref>Lange, Axel (2012): Darwins Erbe im Umbau. Königshausen & Neumann, S. 383.</ref>.

Constraints sind Hürden, die durch den Bauplan, etwa Skelett oder Lungen vorgegeben sind. Sie können adaptiv nicht beliebig verändert werden. So können Wale evolutionär nicht mehr ohne weiteres Kiemen entwickeln. Constraints begrenzen die phänotypische Evolution und wirken gleichzeitig richtungsbestimmend für deren Verlauf<ref name="West-Eberhard">West-Eberhard, Mary Jane (2003): Developmental Plastizity and Evolution, Oxford University Press, S. 25</ref>. Sie können physikalischer, morphologischer oder phylogenetischer Natur sein. Es werden äußere und innere Constraints unterschieden. Zu ersteren zählen Umweltbedingungen wie Klima, Geographie etc. Im letzteren Zusammenhang werden einerseits genetische Constraints genannt, etwa die Mechanismen der DNA-Reparatur oder Mechanismen der DNA-Entwindung bei der Transkription, andererseits existieren als innere Constraints die Entwicklungsconstraints. Conrad Hal Waddington nennt dieses Phänomen Kanalisierung<ref name="WAD-1942">Waddington, Conrad Hal (1942): Canalisation of development and the inheritance of acquired characters. In: Nature. Band 150, 1942, S. 563–56</ref>.

Art und Umfang, wie Constraints aufgebrochen und überwunden werden können, spielen eine maßgebliche Rolle dafür, wie evolutionäre Innovation in der Entwicklung entstehen kann. Sind Entwicklungspfade stark kanalisiert, besteht eine Pufferung genetischer Mutation, die auf die Erhaltung des Status quo im Phänotyp hinwirkt. Das kann bedeuten, dass die Entwicklung auch bei hohem Selektionsdruck unfähig ist, mit Variation zu antworten und genau deswegen gezwungen ist, Constraints bzw. Schwellenwerte zu überschreiten, was dann zu erhöhten Chancen für Innovation führt<ref name="MN 2005-I">Müller, Gerd B. & Newman, Stuart A. (2005): The Innovation Evo-Devo Agenda, Journal if Experimental Zoology, 304B, S. 487–503</ref>.

Constraints sind also einerseits erforderlich zur Erhaltung des Status quo in der Entwicklung. Andererseits eröffnen ihre vorgegebenen Bahnen oder – seltener – ihre Überwindung Möglichkeiten für evolutionären Wandel. Evolution verläuft so in einem dynamischen Gleichgewicht<ref>Lange, A. (2012) Darwins Erbe im Umbau. Königshausen & Neumann. S. 54f.</ref>. Diesen Balanceakt gestaltend sind Constraints selbst Gegenstand der Evolution<ref name="Gould & Lewontin">Gould, Stephen J. & Lewontin, Richard (1979): The Spandrells of San Marco and the Panglossian paradigm: a critique of the adaptionist programme. Proceedings of the Royal Societisty of London, ‘B. 205, 581–598 </ref>.

Literatur

Detlef Weinich: Institutionen und Affektkontrolle als „Constraints“ sozialen Wandels. Norbert Elias (1897–1990) und die Zivilisationstheorie im Licht biologisch-systemtheoretischer Evolutionskonzepte. In: Würzburger medizinhistorische Mitteilungen, 24, 2005, S. 434–473, insbesondere S. 452 ff.

Einzelnachweise