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Cyathium

aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie
Datei:EuphorbiaAlbomarginata 7694fs.jpg
Euphorbia albomarginata mit weißen petaloiden Anhängseln und violetten Nektardrüsen
Datei:Euphorbia neostolonifera1 ies.jpg
Euphorbia neostolonifera mit ausladendem Fruchtknoten mit einem Perianth aus drei dreizipfligen Lappen und hufeisenförmig verwachsenen Nektardrüsen

Ein Cyathium (griechisch kyathion „kleiner Becher“) ist der rückgebildete, scheinblütige und komplexe, zymöse Blütenstand bei Wolfsmilch (Gattung Euphorbia) und einigen anderen Untertaxa der Familie der Wolfsmilchgewächse (Euphorbiaceae), der wie eine einzelne Blüte erscheint.<ref name="Prenn">Gerhard Prenner, Paula J. Rudall: Comparative ontogeny of the cyathium in Euphorbia (Euphorbiaceae) and its allies: exploring the organ–flower–inflorescence boundary. In: Am. J. Bot. 94(10), 2007, S. 1612–1629, PMID 21151828.</ref><ref>G. Prenner, St. Hopper, P. Rudall: Pseudanthium development in Calycopeplus paucifolius, with particular reference to the evolution of the cyathium in Euphorbieae (Euphorbiaceae-Malpighiales). In: Australian systematic botany. 21(3), 2008, S. 153–161, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, online (PDF) auf researchgate.net.</ref><ref>J. Horn, B. van Ee, J. J. Morawetz et al.: Phylogenetics and the evolution of major structural characters in the giant genus Euphorbia L. (Euphorbiaceae). In: Molecular phylogenetics and evolution. 63, 2012, S. 305-26, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, online (PDF) auf researchgate.net, abgerufen am 26. Mai 2018.</ref>

Ein zwittriges Cyathium besteht aus

  • fünf (selten vier) Brakteen. Das sind kleine, verwachsene Hochblätter, die eine becherförmige Blütenhülle (Involukrum, griechisch: Umhüllung) bilden. Die oft innseitig gebildeten und oft gefransten, oberen „Zipfel“ (büschelförmige Deckblätter der männlichen Blüten) bedecken anfangs wie der Zentralverschluss einer Kamera die Öffnung des Involukrums. Mit diesen wechseln ab
  • fünf (nur terminal) oder vier, fleischige Nektardrüsen, es sind Nebenblätter der involuklaren Hochblätter, sie sind zu Interfoliarstipeln umgewandelt. Dabei bilden die zwei benachbarten Nebenblätter zweier Blätter eine Nektar produzierende Drüse, die untereinander manchmal verschmolzen sind.
  • Einer auf dem Grund des Involukrums zentral stehenden, reduzierten, meist nackten, gestielten weiblichen Blüte (Gipfelblüte, Gynophor), die oft nur aus einem dreifächrigen Fruchtknoten mit drei ästigen Griffeln besteht und umrandet ist von
  • fünf Gruppen, in wickligen Blütenständen, reduzierter, meist nackter, oft nur aus einem einzelnen Staubfaden bestehenden, gestielten männlichen Blüten. Sie stehen am Grund in den Achseln der involuklaren Hochblätter. Es können weitere kleine Deckblätter (Lacinien, Sepalschuppen) vorhanden sein.<ref>Veit M. Dörken: Euphorbiaceae – Wolfsmilchgewächse (Malpighiales). <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20180527022907
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  }} (PDF; 1,6 MB) bei Univ. Konstanz, abgerufen am 26. Mai 2018.</ref><ref>J. Molero, A. M. Rovira: Euphorbia L. subsect. Esula (Boiss. in DC.) Pax in the Iberian Peninsula. Leaf surface, chromosome numbers and taxonomic treatment. In: Collect. Bot. (Barcelona), 21, 1992, S. 121–181.</ref><ref>H. Reichert, Th. Gregor, L Meierott: Euphorbia saratoi (= E. podperae, E. pseudovirgata auct., E. virgata var. orientalis, E. virgultosa) – in Mitteleuropa und Nordamerika ein Neophyt unklarer Herkunft. In: Kochia. 11, 2018, online (PDF; 5,6 MB) auf researchgate.net, abgerufen am 27. Mai 2018.</ref><ref>Karl Schumann: Praktikum für morphologische und systematische Botanik. Fischer, 1904,  Salzwasser, 2013, ISBN 978-3-8460-2258-0 (Reprint), S. 261–264, {{#if: bvcYDAAAQBAJ

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Die Cyathien können aktinomorph oder zygomorph sein. Es kann bei den Blüten selten auch ein kleines Perianth vorhanden sein.<ref name="Prenn" /><ref>Focko Weberling: Morphology of Flowers and Inflorescences. Cambridge Univ. Press, 1989, ISBN 0-521-25134-6, S. 303–308.</ref> Es sind männliche, weibliche und zwittrige Cyathien möglich.<ref>Die Cyathien der Euphorbien auf euphorbia.de, abgerufen am 26. Mai 2018.</ref>

Der blütenähnliche Charakter der Cyathien wird durch die oft leuchtend gefärbten Nektardrüsen und häufig ihrer kronblattartigen (petaloiden) Anhängsel hervorgehoben. Auch die nur unter dem Cyathium der Euphorbien, meistens vorkommenden, oft auffällig gefärbten, mehr oder weniger ausgebildeten Vor- oder Hochblätter tragen dazu bei. Sie ersetzen zusammen die fehlenden Kronblätter der Einzelblüten. Diese unteren, meistens paarigen, oft aufrechten und becherförmigen oder auch abstehenden, speziellen Hochblätter werden Cyathophyllen genannt.

Die folgenden Querschnitte durch zwittrige Cyathien veranschaulichen deren ungewöhnlichen Aufbau.

Datei:Cyathium cross1 ies.jpg
Euphorbia milii
Datei:Cyathium cross2 ies.jpg
Euphorbia tridentata

Legende:

b Hochblatt, Brakteole (Cyathophylle)
i Blütenhülle, Involukrum
g Nektardrüse
ag Anhängsel der Nektardrüse
bo Zipfel der Blütenhülle, Braktee
mf Männliche Blüte, ein gestielter Staubfaden, der an der Spitze zwei Antheren trägt
jmf Unreife männliche Blüte
a Staubbeutel, Anthere
pmf Stiel der männlichen Blüte
ff Weibliche Blüte, ein kurz gestielter Fruchtknoten mit den drei ästigen Griffeln, welche die Narben tragen
o Fruchtknoten, Ovarium
s Griffel
pff Stiel der weiblichen Blüte

Die Cyathien stehen nur selten einzeln, sondern meist in zymösen, komplexen, zusammengesetzten Blütenständen zweiter Ordnung: in Trugdolden, auf dichotomisch gegabelten Stielen oder in so genannten einfachen Zymen mit einem zentralen Cyathium und zwei seitlichen Cyathien.

Bei einer Gruppe madagassischer Arten (E. aureoviridiflora, E. capmanambatoensis, E. iharanae, E. leuconeura, E. neohumbertii, E. viguieri) besteht die Tendenz, aus den Zymen ein weiteres Pseudanthium zu bilden. Vermutlich als Anpassung an eine Befruchtung durch Vögel haben sich die Cyathien spezialisiert: Die meisten Cyathien haben aufrecht stehende Cyathophyllen, die sie schützend umschließen, die Nektardrüsen dadurch aber unzugänglich machen. Zum Ausgleich stehen zwischen ihnen nackte, sterile Cyathien, deren einzige Aufgabe die Nektarproduktion ist.

Galerie

Die folgenden Fotos zeigen Beispiele häufig vorkommender Formen von Blütenständen, Cyathien, und deren Details.

Weblinks

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Einzelnachweise

<references />

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