Digenea

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Die Digenea sind eine Unterklasse der Saugwürmer (Trematoda), die zum Stamm der Plattwürmer gehören. Alle Arten dieser Unterklasse besitzen eine parasitische Lebensweise. Sie sind Endoparasiten und auf mindestens zwei Wirte angewiesen. Hiervon leitet sich der Name Digenea ab, was „zwei Generationen“ bedeutet. Diese Parasiten machen obligat einen Generations- und Wirtswechsel.<ref name="Mehlhorn" /> Zu Digenea gehört die Saugwurm-Gattung Sanguinicola („Blutwürmer“), welche die Blutwurmkrankheit (Sanguinicolose) verursachen.<ref name="Spangenberg" />

Sie ist möglicherweise die größte Klasse von Parasiten, die vielzelliger Tiere befallen.<ref name="cribb" />

Merkmale

Adulte Individuen der Klasse Digenea haben eine für alle Plattwürmer typische, abgeplattete und längliche Form.

Datei:Morfologia Clonorchis sinensis.jpg

Morphologie des chinesischen Leberegels. Mouth=Mundöffnung, Oralsucker=Mundsaugnapf, Esophagus=Ösophagus, collecting tubule=Sammelrohr, common gonopore=gemeinsame Geschlechtsöffnung, Yolk Gland=Dotterstock, seminal vesicle=Samenbläschen, Vas deferens=Samenleiter, Oviducts=Eileiter, Shell gland=Mehlis-Drüse, Yolk duct=Dottergang, Ovary=Eierstock, Seminal receptacle=Receptaculum seminis, Testes=Hoden, Sperm duct=Samenleiter

Digenea sind meist Zwitter. Der männliche Geschlechtsapparat besteht aus den beiden Hoden (Testes), bei einigen Arten ist nur ein Hoden ausgebildet. Aus jedem Hoden entspringt ein Samenleiter (Vas deferens), der zur Geschlechtsöffnung (Genitalpore) führt. Auf dem Weg dahin durchzieht er den bei vielen Arten vorhandenen muskulösen Cirrussack und erweitert sich dort zu einem Samenbläschen. Das Endsegment bildet das männliche Begattungsorgan (Cirrus).<ref>Rafael Toledo: Digenetic Trematodes. Springer Nature, 2024, ISBN 978-3-031-60121-7, S. 20.</ref> Der weibliche Geschlechtsapparat besteht aus den Eierstock (Ovarium), in dem die Geschlechtszellen gebildet werden. Zu ihnen gesellt sich der Dotterstock (Vitellarium), in dem Dotterzellen und Proteine, Lipide und Glykogen für die Schalenhaut und die Ernährung des Embryos produziert werden. Vom meist unpaaren Eierstock führt ein kurzer Eileiter (Oviduct) zum Samenbläschen (Receptaculum seminis) in dem die Spermien gespeichert werden. In den Eileiter mündet auch der Dotterstock. Der Eileiter erweitert sich zur Ootype. Diese ist von den Zellen der Mehlis-Drüse umgeben. Ihre Funktion ist nicht abschließend geklärt, vermutlich fördert ihr Sekret die Zusammenballung der Dotterstockprodukte zur Schalenhaut. Nach der Ootype folgt der Uterus, der zur Geschlechtsöffnung (Genitalpore) führt. Beim manchen Arten ist dessen Ende durch Muskulatur verstärkt, was als Metraterm bezeichnet wird. Bei der Begattung wird das männliche Begattungsorgan (Cirrus) in den Uterus, manchmal auch in den Laurer-Kanal eingeführt. Der Laurer-Kanal ist ein bei vielen Digenea vorhandener zusätzlicher Gang, der vom Eileiter auf die rückenseitige Körperoberfläche führt und ebenfalls als Spermienspeicher fungiert.<ref>Rafael Toledo: Digenetic Trematodes. Springer Nature, 2024, ISBN 978-3-031-60121-7, S. 22.</ref>

Digenea-Arten haben mehrere juvenile Stadien. Das Mirazidium hat eine Größe von bis zu 200 μm und bewimperte Epidermiszellen.<ref>{{#if:|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}| |}}}}{{#if:|: }}{{#if:|{{#if:Miracidium|[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1={{{archiv-url}}}}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=Miracidium}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/miracidium/43216%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=Miracidium}}}}%7C[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/miracidium/43216}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=Miracidium}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:Lexikon der BiologieSpektrum Akademischer Verlag1999{{#if: 2023-01-28 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}

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Entwicklung

Datei:Miracidium.jpg

Miracidium

Die Entwicklung erfolgt über mehrere Larvenstadien hinweg. Zuerst werden die Eier in wässrigen Umgebungen abgegeben, wo sie zum Mirazidium, einer frei schwimmenden Larve, heranwachsen. Die Larve dringt in Weichtier, beispielsweise Schnecke ein und reift zu einer Sporozyste mit Redien heran. Bei manchen Arten fehlt die Rediengeneration, dort bilden sich direkt Zerkarien. Die Zerkarie verlässt den Wirt und kann sich eigenständig im Wasser frei bewegen. Als zweiter Zwischenwirt wird ein Fisch oder Wirbelloser von der Zerkarie befallen; dort versetzt der Parasit sich in einen „Wartemodus“ in Form einer Metazerkarie. Sie wartet, bis dieser Zwischenwirt vom Endwirt, der immer ein Wirbeltier ist, verspeist wird. Im Endwirt angekommen ernährt sich der Wurm von diesem und ist fähig, Nachkommen zu zeugen. Dies geschieht meist durch Selbstbefruchtung, da die meisten Digenea zwittrig sind. Die Eier werden letztendlich über Ausscheidungen abgegeben, so dass ein neuer Entwicklungszyklus beginnen kann.<ref name="cribb" /><ref name="zoologie" />

Die ersten Generationen pflanzen sich hierbei asexuell durch Parthenogenese oder Knospung fort, lediglich bei der letzten Generation im Endwirt erfolgt eine geschlechtliche Fortpflanzung.<ref name="cribb" />

Historische Forschung

Jean de Brie war der erste, der 1379 einen Leberegel beschrieb. Laurent Garcin beschrieb 1730 mit Hirudinella marina, heute bekannt als Hirudinella ventricosa, eine Digenea-Art, die bis heute zuordenbar ist.<ref name="cribb" />

Otto Friedrich Müller entdeckte 1773 Zerkarien. Er nahm an, dass es sich um adulte Würmer handelte und gab dieser vermeintlichen Gattung den Namen Cercaria.<ref name="cribb" /><ref name="wormscerc" />

Im Jahr 1842 formulierte Japetus Steenstrup seine Hypothese zum Generationswechsel bei Würmern, die am Ende des 19. Jahrhunderts fast zeitgleich von Rudolf Leuckart und Algernon Thomas anhand des Beispiels des Großen Leberegels unabhängig voneinander beschrieben wurde. Julius Victor Carus benutzte erstmals 1863 den Namen „Digenea“ und definierte diese Gruppe so, dass bei den Tieren ein Larvenstadium in Weichtieren und sexuelle Fortpflanzung in Wirbeltieren vorliegt.<ref name="cribb" />

Systematik

Die Systematisierung auf Ebene der Unterordnungen wurde traditionell auf der Basis der Genese der Exkretionsblase vorgenommen. Danach ergaben sich zwei Überordnungen, Anepitheliocystidia mit den Ordnungen Strigeata und Echinostomida sowie Epitheliocystidia mit den Ordnungen Plagiochiata und Opisthorchiata.<ref name="Mehlhorn" />

Die aktuell umfassendste Untersuchung zur Phylogenetik von Olson et al. teilt Digenea hingegen in zwei Ordnungen auf<ref name="Olson_et_al" />:

Diplostomida <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Olson, Cribb, Tkach, Bray & Littlewood{{#if:| {{{5}}}|}}, 2003 - 1 Unterordnung mit 3 Überfamilien.
Plagiorchiida <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}La Rue{{#if:| {{{5}}}|}}, 1957 – je nach Quelle 10<ref name="WoRMS" /> bis 13 Unterordnungen mit 19 Überfamilien.<ref name="Toledo_und_Fried" />

Die Aufteilung in drei Gruppen auf Ordnungsebene Strigeida, Echinostomida und Plagiorchiida wird durch die molekulare Phylogenetik nicht gestützt. Strigeida wird als Synonym von Diplostomida und Echinostomida als Synonym von Plagiorchiida angesehen.<ref name="Toledo_und_Fried" /><ref name="Olson_et_al" />

Die Digenea bestehen aus 80 Familien.

Ordnung Diplostomida

Unterordnung Diplostomata

Überfamilie Brachylaimoidea Joyeux & Foley, 1930

Brachylaimidae Joyeux & Foley, 1930. Erwachsene Würmer parasitieren in Säugern, Vögeln und gelegentlich Amphibien. Zwischenwirte sind Landschnecken.<ref name="Olson_et_al" />
Leucochloridiidae Poche, 1907

Überfamilie Diplostomoidea Poirier, 1886

Brauninidae Wolf, 1903
Cyathocotylidae Mühling, 1898
Diplostomidae Poirier, 1886
Proterodiplostomidae Dubois, 1936
Strigeidae Railliet, 1919

Überfamilie Schistosomatoidea Stiles & Hassall, 1898

Aporocotylidae Odhner, 1912

Datei:Bilharziose Kreislauf.svg

Bilharziose-Kreislauf: Zwischenwirte sind Wasserschnecken. Als Zerkarien dringen die Erreger durch die Haut in den Körper ein.

Schistosomatidae Stiles & Hassall, 1898. Schistosoma, Pärchenegel. Erreger der Bilharziose<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>
Spirorchiidae Stunkard, 1921

Ordnung Plagiorchiida

Unterordnung Apocreadiata

Überfamilie Apocreadioidea Skrjabin, 1942

Apocreadiidae Skrjabin, 1942

Unterordnung Bivesiculata

Überfamilie Bivesiculoidea

Bivesiculidae Yamaguti, 1934

Unterordnung Bucephalata

Überfamilie Bucephaloidea Poche, 1907

Datei:Schistosoma cercaria slide.jpg

Zerkarien werden von Wasserschnecken freigesetzt und durchbohren die Haut von Säugetieren.

Bucephalidae Poche, 1907
Nuitrematidae Kurochkin, 1975

Überfamilie Gymnophalloidea Odhner, 1905

Botulisaccidae Yamaguti, 1971
Fellodistomidae Nicoll, 1909
Gymnophallidae Odhner, 1905
Tandanicolidae Johnston, 1927

Unterordnung Echinostomata

Überfamilie Echinostomatoidea Looss, 1902

Calycodidae Dollfus, 1929
Cyclocoelidae Stossich, 1902
Echinochasmidae Odhner, 1910
Echinostomatidae Looss, 1899
Eucotylidae Cohn, 1904

Datei:Clonorchis sinensis Lebenszyklus.png

Lebenszyklus des chinesischen Leberegels: Nach Wasserschnecken parasitiert der Erregen in Fischen. Werden sie ungenügend gekocht oder roh verzehrt, können sie Menschen infizieren.

Fasciolidae Railliet, 1895. Großer Leberegel (Fasciola hepatica) Humanpathogener Parasit von Rindern, Schafen und Schweinen<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>
Himasthlidae Odhner, 1910
Philophthalmidae Looss, 1899
Psilostomidae Looss, 1900
Rhytidodidae Odhner, 1926
Typhlocoelidae Harrah, 1922

Unterordnung Haplosplanchnata

Überfamilie Haplosplanchnoidea Poche, 1925

Haplosplanchnidae Poche, 1926

Unterordnung Hemiurata

Überfamilie Azygioidea Lühe, 1909

Azygiidae Lühe, 1909

Überfamilie Hemiuroidea Looss, 1899

Accacoeliidae Odhner, 1911
Bathcotylidae Dollfus, 1932
Bathycotylidae Dollfus, 1932
Derogenidae Nicoll, 1910
Dictysarcidae Skrjabin & Guschanskaja, 1955
Didymozoidae Monticelli, 1888
Gonocercidae Skrjabin & Guschanskaja, 1955
Hemiuridae Looss, 1899
Hirudinellidae Dollfus, 1932
Isoparorchiidae Travassos, 1922
Lecithasteridae Odhner, 1905
Ptychogonimidae Dollfus, 1937
Sclerodistomidae Odhner, 1927
Sclerodistomoididae Gibson & Bray, 1979
Syncoeliidae Looss, 1899

Unterordnung Heronimata

Überfamilie Heronimoidea Ward, 1918

Heronimidae Ward, 1918

Unterordnung Lepocreadiata

Überfamilie Lepocreadioidea Odhner, 1905

Aephnidiogenidae Yamaguti, 1934
Deropristidae Cable & Hunninen, 1942
Enenteridae Yamaguti, 1958
Gorgocephalidae Manter, 1966
Gyliauchenidae Fukui, 1929
Lepidapedidae Yamaguti, 1958
Lepocreadiidae Odhner, 1905
Liliatrematidae Gubanov, 1953

Unterordnung Monorchiata

Überfamilie Monorchioidea Odhner, 1911

Lissorchiidae Magath, 1917
Monorchiidae Odhner, 1911

Unterordnung Opisthorchiata

Überfamilie Opisthorchioidea Braun, 1901

Cryptogonimidae Ward, 1917
Heterophyidae Leiper, 1909. Heterophyes heterophyes: Humanpathogener Parasit von Hunden und Katzen<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>, Metagonimus yokogawai<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>
Opisthorchiidae Looss, 1899. Clonorchis sinensis (chinesischer Leberegel)<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>

Unterordnung Pronocephalata

Überfamilie Paramphistomoidea Fischoeder, 1901

Cladorchiidae Fischoeder, 1901
Mesometridae Poche, 1926
Microscaphidiidae Looss, 1900
Paramphistomidae Fischoeder, 1901. Gastrodiscoides hominis: Humanpathohener Darmparasit zahlreicher Vertebraten<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>

Überfamilie Pronocephaloidea Looss, 1899

Labicolidae Blair, 1979
Notocotylidae Lühe, 1909
Nudacotylidae Barker, 1916
Opisthotrematidae Poche, 1926
Pronocephalidae Looss, 1899
Rhabdiopoeidae Poche, 1926

Unterordnung Transversotremata

Überfamilie Transversotrematoidea Witenberg, 1944

Transversotrematidae Witenberg, 1944

Unterordnung Xiphidiata

Überfamilie Allocreadioidea Looss, 1902

Acanthocolpidae Lühe, 1906
Allocreadiidae Looss, 1902
Batrachotrematidae Dollfus & Williams, 1966
Brachycladiidae Odhner, 1905
Opecoelidae Ozaki, 1925

Überfamilie Gorgoderoidea Looss, 1901

Callodistomidae Odhner, 1910
Dicrocoeliidae Looss, 1899
Gorgoderidae Looss, 1899

Überfamilie Haploporoidea Nicoll, 1914

Atractotrematidae Yamaguti, 1939
Haploporidae Nicoll, 1914

Überfamilie Microphalloidea Ward, 1901

Diplangidae Yamaguti, 1971
Exotidendriidae Mehra, 1935
Faustulidae Poche, 1926
Microphallidae Ward, 1901
Pachypsolidae Yamaguti, 1958
Phaneropsolidae Mehra, 1935
Pleurogenidae Looss, 1899
Prosthogonimidae Lühe, 1909
Renicolidae Dollfus, 1939
Zoogonidae Odhner, 1902. Fischparasiten.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>

Überfamilie Plagiorchioidea Lühe, 1901

Auridistomidae Lühe, 1901
Brachycoeliidae Looss, 1899
Cephalogonimidae Looss, 1899. Dünndarmparasiten von Tauben, auch Enten, selten Frösche.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>
Choanocotylidae Jue Sue & Platt, 1998
Echinoporidae Krasnolobova & Timofeeva, 1965
Encyclometridae Mehra, 1931
Leptophallidae Dayal, 1938
Macroderoididae McMullen, 1937
Meristocotylidae Fischthal & Kuntz, 1981
Ocadiatrematidae Fischthal & Kuntz, 1981
Orientocreadiidae Yamaguti, 1958
Plagiorchiidae Lühe, 1901
Styphlotrematidae Baer, 1924
Telorchiidae Looss, 1899. Parasitieren im Darm von Schildkröten und anderen Reptilien sowie Amphibien. Schnecken fungieren als Zwischenwirte.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>
Thrinascotrematidae Jue Sue & Platt, 1999
Urotrematidae Poche, 1926

Quellen

Johannes Dönges: Parasitologie. Mit besonderer Berücksichtigung humanpathogener Formen. 2., überarbeitete und erweiterte Auflage. Thieme, Stuttgart u. a. 1988, ISBN 3-13-579902-6.
H. Mehlhorn und G. Piekarski: Grundriss der Parasitenkunde. 6. Auflage. Heidelberg 2002.
Volker Storch, Ulrich Welsch: Kükenthal Zoologisches Praktikum. 27. Auflage. Springer-Verlag, Berlin/Heidelberg 2014, ISBN 978-3-642-41936-2.

Weblinks

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Einzelnachweise

<references> <ref name="Spangenberg">Rüdiger Spangenberg: Sanguinicola. In: Claus Schaefer, Torsten Schröer (Hrsg.): Das große Lexikon der Aquaristik. 2 Bände. Eugen Ulmer, Stuttgart 2004, ISBN 3-8001-7497-9, S. 158 (Blutwurmkrankheit) und 869.</ref> <ref name="Olson_et_al">P. D. Olson, T. H. Cribb, V. V. Tkach, R. A. Bray, D. T. J. Littlewood: Phylogeny and classification of the Digenea (Platyhelminthes: Trematoda) In: International Journal for Parasitology 33, 2003, S. 733–755. (Online)</ref> <ref name="Toledo_und_Fried">Rafael Toledo, Bernard Fried: Digenetic Trematodes. Springer, 2. Auflage 2019, ISBN 978-3-030-18615-9, S. 26 und S. 30.</ref> <ref name="WoRMS">Plagiorchiida bei World Register of Marine Species (WoRMS)</ref> <ref name="Mehlhorn">Heinz Mehlhorn: Die Parasiten des Menschen: Erkrankungen erkennen, bekämpfen und vorbeugen. Spektrum Akademischer Verlag, 7. Auflage 2012, ISBN 978-3-8274-2270-5, S. 100–101.</ref> <ref name="cribb">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> <ref name="zoologie">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> <ref name="wormscerc">Cercaria bei World Register of Marine Species (WoRMS), abgerufen am 28. Januar 2023</ref> <ref name="sporo">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> </references>