Diplodocus

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	Marsh, 1878}}
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Diplodocus („Doppelbalken“; Vorlage:GrcS „doppelt“ und {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} „Balken“)<ref>Henry_George_Liddell, Robert Scott: A Lexicon abridged from Liddell and Scott's Greek-English Lexicon. 24th edition, carefully revised throughout. Ginn, Boston 1891 (Reprinted edition. Clarendon Press, Oxford 2010, ISBN 978-0-19-910207-5).</ref> ist eine Gattung von sauropoden Dinosauriern aus dem Oberjura (Kimmeridgium bis Tithonium) des westlichen Nordamerikas.

Der Gattungsname bezieht sich auf die V-förmigen Chevron-Knochen auf der Unterseite der Schwanzwirbelsäule. Anfangs hielt man die V-förmigen Fortsätze für eine Autapomorphie von Diplodocus, sie sind seit der Erstbeschreibung jedoch auch bei anderen Diplodociden entdeckt worden.

Diplodocus war eine der häufigeren Gattungen der ca. 156 bis 147 Millionen Jahre alten Oberen Morrison-Formation und gehörte einer von riesigen Sauropoden wie Camarasaurus, Barosaurus, Apatosaurus und Brachiosaurus dominierten Fauna an.<ref>Christine E. Turner, Fred Peterson: Reconstruction of the Upper Jurassic Morrison Formation extinct ecosystem – a synthesis. In: Sedimentary Geology. Bd. 167, Nr. 3/4, 2004, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0037-0738|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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}}, S. 309–355, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref> Die Dinosauriergattung ist eine der am einfachsten zu identifizierenden und galt für viele Jahre als diejenige mit der größten Körperlänge. Seine enorme Größe mag Schutz vor Raubsauriern wie Allosaurus und Ceratosaurus geboten haben.

Beschreibung

Datei:Diplodocus size comparison.png

Skelettdiagramm mit Menschen als Maßstab

Diplodocus ist einer der am besten bekannten Sauropoden. Das sehr große, quadrupede Tier besaß einen langen Hals und einen langen, peitschenartigen Schwanz. Dass die Vorderbeine etwas kürzer waren als die Hinterbeine, führte zu einer horizontalen Körperhaltung, so dass Diplodocus angesichts des langen Halses, Schwanzes und der stämmigen Beine mechanisch einer Hängebrücke glich.<ref name="UDB">David Lambert: The Ultimate Dinosaur Book. RD Press in association with The Natural History Museum London, Surry Hills NSW 1993, ISBN 0-86438-417-3.</ref> Tatsächlich wurde der Gattung Diplodocus das längste vollständige Dinosaurierskelett zugeordnet.<ref name="UDB" /> Manche Sauropoden wie Seismosaurus (dessen Skelettfunde eventuell große Vertreter der Gattung Diplodocus repräsentieren) und Supersaurus erreichten vermutlich noch größere Körperlängen als Diplodocus, sind jedoch nur fragmentarisch fossil belegt.<ref>Mathew J. Wedel, Richard L. Cifelli: Sauroposeidon: Oklahoma's Native Giant. In: Oklahoma Geology Notes. Bd. 65, Nr. 2, 2005, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0030-1736|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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}}, S. 39–57, Digitalisat (PDF; 2,15 MB).</ref> Von den bis zu 27 m Körperlänge entfielen 6 Meter auf den Hals. Der Schädel war in Relation zur Körpergröße sehr klein.<ref name="dinosauria04a">Paul_Upchurch, Paul_M._Barrett, Peter_Dodson: Sauropoda. In: David_B._Weishampel, Peter Dodson, Halszka_Osmólska (Hrsg.): The_Dinosauria. 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 259–324, hier S. 316.</ref> Diplodocus besaß kleine, stiftförmige Zähne, die nur den vorderen Teil der Kiefer ausfüllten und von der Zahnwurzel schräg nach vorn gerichtet waren.<ref name="Upchurch">Paul Upchurch, Paul M. Barrett: The evolution of sauropod feeding mechanisms. In: Hans-Dieter_Sues (Hrsg.): Evolution of herbivory in terrestrial vertebrates. Perspectives from the fossil record. Cambridge University Press, Cambridge u. a. 2000, ISBN 0-521-59449-9, S. 79–122.</ref> Seine Schädelkapsel war klein. Der Hals bestand aus mindestens fünfzehn Halswirbeln und man nimmt derzeit an, dass das Tier ihn meist parallel zum Grund hielt und kaum darüber hinaus anheben konnte.<ref>Kent A. Stevens, J. Michael Parrish: Neck Posture and Feeding Habits of Two Jurassic Sauropod Dinosaurs. In: Science. Bd. 284, Nr. 5415, 1999, S. 798–800, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref> Schätzungen zum Körpergewicht variieren, aktuelle Studien geben 10,<ref name=DBBM80>Peter Dodson, Anke K. Behrensmeyer, Robert T. Bakker, John S. McIntosh: Taphonomy and paleoecology of the dinosaur beds of the Jurassic Morrison Formation. In: Paleobiology. Bd. 6, 1980, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0094-8373|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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}}, S. 208–232, Digitalisat.</ref> 11,5,<ref name=GSP94>Gregory S. Paul: Big Sauropods – Really, Really Big Sauropods. In: The Dinosaur Report. Fall 1994, S. 12–13, Digitalisat (PDF; 2,12 MB).</ref> 12,7<ref name=JRF03>John R. Foster: Paleoecological analysis of the vertebrate fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain region, U.S.A. (= New Mexico Museum of Natural History and Science. Bulletin. 23, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|1524-4156|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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}}). New Mexico Museum of Natural History, Albuquerque NM 2003, Digitalisat.</ref> oder 16 Tonnen<ref name="CDFJR87">M. J. Coe, David L. Dilcher, James O. Farlow, David M. Jarzen, Dale_A._Russell: Dinosaurs and land plants. In: Else_Marie_Friis, William_G._Chaloner, Peter_R._Crane (Hrsg.): The Origins of Angiosperms and their biological Consequences. Cambridge University Press, Cambridge u. a. 1987, ISBN 0-521-32357-6, S. 225–258.</ref> an.

Datei:Diplodocus caudal vertebrae NHM.JPG

Schwanzwirbel des Diplodocus

Diplodocus besaß einen extrem langen Schwanz, bestehend aus rund 80 Schwanzwirbeln,<ref name="Rogers_1">Jeffrey A. Wilson: Overview of Sauropod Phylogeny and Evolution. In: Kristina Curry Rogers, Jeffrey A. Wilson (Hrsg.): The Sauropods. Evolution and Paleobiology. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2005, ISBN 0-520-24623-3, S. 15–49.</ref> was fast dem doppelten der Schwanzwirbelzahl mancher früher Sauropoden (wie Shunosaurus: 43) entsprach und die zur gleichen Zeit lebenden Vertreter der Macronaria (Camarasaurus: 53) bei Weitem übertraf. Es gibt Spekulationen darüber, inwiefern der Schwanz eher eine direkte Verteidigungsfunktion hatte<ref>William J. Holland: Heads and Tails; a few notes relating to the structure of sauropod dinosaurs. In: Annals of the Carnegie Museum. Bd. 9, Nr. 3/4, Article 16, 1915, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0097-4463|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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}}, S. 273–278, Digitalisat.</ref> oder der (Abschreckung durch) Lärmerzeugung diente.<ref>Nathan P. Myhrvold, Philip J. Currie: Supersonic sauropods? Tail dynamics in the diplodocids. In: Paleobiology. Bd. 23, Nr. 4, 1997, S. 393–409, Digitalisat.</ref>

Der Schwanz könnte auch als Gegengewicht zum massigen Hals gedient haben. Die namensgebenden „Doppelbalken“ der Chevron-Knochen treten im Mittelteil des Schwanzes als Fortsätze an der Unterseite auf. Sie könnten die Last des Schwanzes mitgetragen oder im Falle, dass der Schwanz auf dem Boden auflag, die Blutgefäße vor dem Zerdrücktwerden geschützt haben. In mehreren verwandten Gattungen kommen „Doppelbalken“ ebenfalls vor.

Paläobiologie

Datei:DiplodocusDB.jpg

Zeichnerische Lebenddarstellung von Diplodocus

Dank des Reichtums an Skelettresten zählt Diplodocus zu den am besten untersuchten Dinosauriern. Viele Aspekte der Lebensweise sind in den Jahren seit der Erstbeschreibung der Gegenstand verschiedener Theorien geworden.

Lebensraum

Othniel Charles Marsh und später John Bell Hatcher<ref>John B. Hatcher: Diplodocus (Marsh), Its Osteology, Taxonomy, and Probable Habits, with a Restoration of the Skeleton. In: Memoirs of the Carnegie Museum. Bd. 1, Nr. 1, 1901, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0885-4645|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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}}, S. 1–64, Digitalisat.</ref> nahmen aufgrund der Lage der Nasenöffnungen an der Schädelspitze an, dass es sich um ein aquatisches Tier handele. Ähnliche Auffassungen flossen oftmals in die zeichnerische Darstellung anderer großer Sauropoden wie Brachiosaurus und Apatosaurus ein.

Die Idee einer aquatischen Lebensweise mit dem langen Hals als „Schnorchel“ wurde später verworfen, da der hydrostatische Druck des Wassers auf den Brustkorb für das Atmen zu groß gewesen wäre. Seit den 1970er Jahren besteht weitgehend Konsens über eine streng terrestrische Lebensweise der Sauropoden als Baumabweider. Später wurde die vorhergehende Ansicht, Diplodocus könnte möglicherweise Wasserpflanzen bevorzugt haben, wieder aufgegriffen – in der Idee, Diplodocus habe einen ufernahen Lebensraum bevorzugt, hallt die ursprüngliche Theorie einer aquatischen Lebensweise nach.

Körperhaltung

Datei:Naturkundemuseum Berlin - Dinosaurierhalle.jpg

Skelettrekonstruktion mit horizontaler Haltung von Hals und Schwanz im Berliner Naturkundemuseum

Datei:Diplodocus by Hay 1910.jpg

ISSN ungültig}}}}}} }}, S. 1–25, Digitalisat.</ref>

Die Darstellung der Körperhaltung von Diplodocus hat sich über die Jahre beträchtlich verändert. Beispielsweise zeigt die klassische Rekonstruktion von Oliver P. Hay (1910) zwei Individuen der Gattung mit gespreizten eidechsenartigen Beinen am Ufer eines Flusses. Hay argumentierte für eine gestreckte eidechsenartige Gangart mit weit gespreizten Beinen<ref>Oliver P. Hay: On the Habits and Pose of the Sauropod Dinosaurs, especially of Diplodocus. In: The American Naturalist. Bd. 42, Nr. 502, 1908, S. 672–681, Digitalisat.</ref> und wurde darin von Gustav Tornier unterstützt. Diese Hypothese wurde jedoch von William. J. Holland widerlegt, der zeigt, dass Diplodocus als Spreizgänger einen Graben benötigt hätte, um seinen Bauch mitzuschleifen.<ref>William J. Holland: A Review of Some Recent Criticisms of the Restorations of Sauropod Dinosaurs Existing in the Museums of the United States, with Special Reference to that of Diplodocus carnegiei in the Carnegie Museum. In: The American Naturalist. Bd. 44, Nr. 521, 1910, S. 259–283, Digitalisat.</ref>

Später wurden Diplodociden oft mit hoch aufgerichteten Hälsen dargestellt, was sie zum Abweiden hoher Bäume befähigt hätte. Von dieser Ansicht kam man jedoch wieder ab, da das Herz nicht problemlos in der Lage gewesen wäre, einen ausreichend hohen Blutdruck zu erzeugen, um das Gehirn mit Sauerstoff zu versorgen. Zudem zeigen aktuellere Studien, dass die Struktur der Halswirbel keine steile Aufrichtung des Halses erlaubte.<ref name="stevens05">Kent A. Stevens, J. Michael Parrish: Neck Posture, Dentition, and Feeding Strategies in Jurassic Sauropod Dinosaurs. In: Virginia Tidwell, Kenneth_Carpenter (Hrsg.): Thunder-lizards. The Sauropodomorph dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 2005, ISBN 0-253-34542-1, S. 212–232.</ref><ref name="Upchurch2000">Paul Upchurch: Neck Posture of Sauropod Dinosaurs. In: Science. Bd. 287, Nr. 5453, 2000, S. 547b, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}, Digitalisat (PDF; 169,82 KB).</ref>

Wie bei der verwandten Gattung Barosaurus ist der sehr lange Hals von Diplodocus eine Quelle vieler Kontroversen unter Wissenschaftlern. Eine Studie der Columbia University zur Halsstruktur der Diplodociden aus dem Jahr 1993 hatte zum Ergebnis, dass die längsten Hälse ein 1,6 Tonnen schweres Herz benötigt hätten, um das Gehirn mit Sauerstoff zu versorgen. Demzufolge ergäbe sich die Notwendigkeit rudimentärer „Hilfsherzen“ entlang des Halses, um kaskadenartig Blut in den Kopf zu pumpen.<ref name="UDB" />

Während lange Hälse traditionell als Anpassung an eine bestimmte Ernährungsstrategie interpretiert werden, schlägt eine Studie von 2006 vor, dass der überlange Hals von Diplodocus und seiner Verwandten primär der Zurschaustellung als Teil des Paarungsverhaltens gedient haben könnte und Vorteile bei Ernährung möglicherweise zunächst nur nachrangig von Bedeutung waren.<ref>Phil Senter: Necks for Sex: Sexual Selection as an Explanation for Sauropod Neck Elongation. In: Journal of Zoology. Bd. 271, Nr. 1, 2007, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0952-8369|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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Ernährung

Verglichen mit anderen Sauropoden besaß Diplodocus sehr ungewöhnliche Zähne: Die Zahnkronen waren lang und schmal, elliptisch im Querschnitt, während die Spitze eine abgestumpft-dreieckige Form besaß.<ref name="Upchurch" /> Die deutlichsten Abnutzungsspuren zeigen die Zahnkronenspitzen. Im Unterschied zu allen anderen Abnutzungsmustern, die man bisher bei Sauropoden beobachtet hat, zeigt Diplodocus Abnutzung auf der Wangenseite sowohl der unteren als auch der oberen Zahnreihe.<ref name="Upchurch" /> Demnach besaßen Diplodocus und andere Diplodociden einen Fressmechanismus, der sich deutlich von dem anderer Sauropoden unterschied – einseitiges Abstreifen von Ästen stellt für Diplodocus die wahrscheinlichste Fressweise dar<ref>David Norman: The illustrated Encyclopedia of Dinosaurs. Salamander Books, London 1985, ISBN 0-86101-225-9.</ref><ref>Peter Dodson: Sauropod paleoecology. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): The_Dinosauria. University of California Press, Berkeley CA u. a. 1990, ISBN 0-520-06726-6, S. 402–507.</ref><ref>Paul M. Barrett, Paul Upchurch: Feeding mechanisms of Diplodocus. In: Martin B. Lockley, Vanda Faria dos Santos, Christian A. Meyer, Adrian P. Hunt (Hrsg.): Aspects of Sauropod Paleobiology (= Gaia. Revista de Geociências. Bd. 10, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0871-5424|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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}}). Museu Nacional de História Natural, Lisboa 1994, S. 195–204, Digitalisat (PDF; 2,18 MB).</ref>, da nur dieser Mechanismus die ungewöhnlichen Abnutzungsmuster als Folge des Kontakts der Zähne mit der Nahrung erklären kann. Beim einseitigen Abstreifen der Zweige hätte eine Zahnreihe dazu gedient, das Laub vom Stamm abzulösen, während die jeweils andere Zahnreihe als Führung und Stabilisator gedient hätte. Durch die verlängerte Präorbitalregion (d. h. der vor den Augen gelegene Bereich) des Schädels konnten längere Abschnitte eines Zweigs während einer Fressbewegung entlaubt werden.<ref name="Upchurch" /> Auch die rückwärtige Bewegung der Unterkiefer könnte auf zweierlei Weise zum Fressvorgang beigetragen haben: 1) Vergrößerung des Abstands zwischen den Zahnreihen; 2) Feinjustierung der relativen Lage der Zahnreihen und ihrer Bewegung zueinander, was zu einem gleichmäßigeren Abweidevorgang geführt hätte.<ref name="Upchurch" />

Mit einem flexiblen Hals, der zur Seite sowie auf und ab bewegt werden konnte, und der Möglichkeit, den Schwanz als Stütze beim Aufrichten auf die Hinterbeine zu nutzen, dürfte Diplodocus die Fähigkeit besessen haben, in verschiedenen Höhen bis maximal 10 m über dem Boden zu weiden.<ref>Paul M. Barrett, Paul Upchurch: Sauropodomorph Diversity through Time: Paleoecological and Macroevolutionary Implications. In: Kristina Curry Rogers, Jeffrey A. Wilson (Hrsg.): The Sauropods. Evolution and Paleobiology. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2005, ISBN 0-520-24623-3, S. 125–156.</ref>

Interessanterweise hätte der Bewegungsradius des Halses auch ein Grasen bis unterhalb des Körperniveaus erlaubt, was manche Forscher zu der Spekulation veranlasste, Diplodocus könnte sich auch von Unterwasserpflanzen entlang von Flussufern ernährt haben. Für dieses Konzept der Fresshaltung spricht das Längenverhältnis der Vorder- und Hintergliedmaßen. Zudem scheinen die stiftförmigen Zähne durchaus an das Fressen weicher Wasserpflanzen angepasst zu sein.<ref name="stevens05" />

Andere Aspekte der Anatomie

Datei:Diploheads.jpg

Verschiedene Rekonstruktionen:
a Schädel
b klassische Darstellung des Kopfes mit hochgelegenen Nüstern
c Bakkers Rüsselhypothese
d tiefe Nüsternposition nach Witmer 2001

Der Kopf von Diplodocus wird aufgrund der Lage der Nasenöffnungen an der Spitze des Schädels meistens mit Nüstern in entsprechender Lage oberhalb der Augen dargestellt. Es gibt Spekulationen darüber, ob die Morphologie des Schädels auch bedeuten könnte, dass Diplodocus einen Rüssel besaß.<ref>Robert T. Bakker: The Dinosaur Heresies. New Theories Unlocking the Mystery of the Dinosaurs and their Extinction. Morrow, New York NY 1986, ISBN 0-688-04287-2.</ref> Eine Studie von 2006<ref>Fabien Knoll, Peter M. Galton, Raquel López-Antoñanzas: Paleoneurological evidence against a proboscis in the sauropod dinosaur Diplodocus. In: Geobios. Bd. 39, Nr. 2, 2006, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0016-6995|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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}}, S. 215–221, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref> legt dar, dass es keine paläoneurologischen Belege für einen Rüssel gibt. Während der Gesichtsnerv bei Rüsselträgern wie Elefanten zur Steuerung des Rüssels relativ groß ist, scheint der des Diplodocus sehr klein gewesen zu sein. Untersuchungen von Lawrence M. Witmer (2001) deuten an, dass trotz der hohen Lage der Nasenöffnungen im Schädel die Nüstern weitaus tiefer in Richtung der Schnauze gelegen haben könnten.<ref>Lawrence M. Witmer: Nostril Position in Dinosaurs and other Vertebrates and its Significance for Nasal Function. In: Science. Bd. 293, Nr. 5531, 2001, S. 850–853, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref>

Kürzlich entdeckte Fossilien legen nahe, dass Diplodocus und andere Diplodociden eine Reihe niedriger, spitz zulaufender keratinöser Stacheln entlang der Rückenlinie ähnlich denen der Leguane besaßen.<ref>Stephen A. Czerkas: Discovery of dermal spines reveals a new look for sauropod dinosaurs. In: Geology. Bd. 20, Nr. 12, 1992, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0091-7613|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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}}, S. 1068–1070, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref><ref>Stephen Czerkas: The history and interpretation of sauropod skin impressions. In: Martin B. Lockley, Vanda Faria dos Santos, Christian A. Meyer, Adrian P. Hunt (Hrsg.): Aspects of Sauropod Paleobiology (= Gaia. Revista de Geociências. Bd. 10). Museu Nacional de História Natural, Lisboa 1994, S. 173–182, Digitalisat (PDF; 2,69 MB).</ref> Diese Erkenntnis ist in die jüngeren Lebendrekonstruktionen, unter anderem in die TV-Serie Walking with Dinosaurs, eingeflossen. Jedoch ist ungewiss, wie viele der Diplodociden dieses Merkmal aufweisen und ob es auch bei anderen Sauropoden vorhanden war.

Wachstumsrate

Laut einer Anzahl knochenhistologischer Untersuchungen zeigen Diplodocus und eine Anzahl weiterer Sauropoden sehr hohe Wachstumsraten und erreichten die Geschlechtsreife in etwas mehr als einem Jahrzehnt, obwohl sich das Größenwachstum dennoch (langsamer) bis zum Lebensende fortsetzte.<ref>P. Martin Sander: Longbone histology of the Tendaguru sauropods: implications for growth and biology. In: Paleobiology. Bd. 26, Nr. 3, 2000, S. 466–488, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref><ref>P. Martin Sander, Nicole Klein, Eric Buffetaut, Gilles Cuny, Varavudh Suteethorn, Jean Le Loeuff: Adaptive radiation in sauropod dinosaurs: bone histology indicates rapid evolution of giant body size through acceleration. In: Organisms Diversity & Evolution. Bd. 4, Nr. 3, 2004, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|1439-6092|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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Fortpflanzung

Während es keine Belege für die Brutgewohnheiten von Diplodocus gibt, konnte man andere Sauropoden wie den Titanosaurier Saltasaurus mit Gelegen in Verbindung bringen.<ref>Luis_M._Chiappe, Lowell_Dingus: Walking on Eggs. The Astonishing Discovery of Thousands of Dinosaur Eggs in the Badlands of Patagonia. Scribner, New York NY 2001, ISBN 0-7432-1211-8.</ref><ref>Gerald Grellet-Tinner, Luis M. Chiappe, Rodolfo Coria: Eggs of titanosaurid sauropods from the Upper Cretaceous of Auca Mahuevo (Argentina). In: Canadian Journal of Earth Sciences. Bd. 41, Nr. 8, 2004, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0008-4077|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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}}, S. 949–960, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref> Diese Gelege zeigen, dass Titanosaurier ihre Eier gemeinschaftlich, verteilt über ein großes Gebiet, in vielen flachen Gruben ablegten und mit Vegetation bedeckten. Möglicherweise tat Diplodocus dasselbe.

Entdeckungsgeschichte und Arten

Datei:Basel - Bruderholz Dinosaurier1.jpg

Modell eines Diplodocus in Basel

Mehrere Arten von Diplodocus sind zwischen 1878 und 1924 beschrieben worden. Das erste Skelett wurde 1878 von Benjamin Franklin Mudge und Samuel Wendell Williston in Como Bluff, Wyoming entdeckt und von dem Paläontologen Othniel Charles Marsh noch im selben Jahr als Typusart wissenschaftlich erstbeschrieben und Diplodocus longus („langer Doppelbalken“) genannt.<ref>Othniel C. Marsh: Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part I. In: American Journal of Science. Bd. 116 = Series 3, Bd. 16, Nr. 95, Article 44, 1878, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0002-9599|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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}}, S. 411–416, Digitalisat.</ref> Überreste von Diplodocus sind seither in der Morrison-Formation in den westlichen US-Bundesstaaten Colorado, Utah, Montana und Wyoming entdeckt worden. Mit Ausnahme des Schädels, der auch oft bei ansonsten vollständigen Skeletten fehlt, sind Fossilien dieses Dinosauriers häufig. Obwohl es sich nicht um die Typusart handelt, hat D. carnegiei aufgrund der Vielzahl von Abgüssen des nahezu vollständigen Originalskeletts, die in Museen in der gesamten Welt ausgestellt sind, eine größere Bekanntheit erlangt.<ref>Ilja Nieuwland: American Dinosaur Abroad: A Cultural History of Carnegie’s Plaster Diplodocus. University of Pittsburgh Press, 2019, ISBN 978-0-8229-8666-9.</ref>

Die Sauropodengattungen Diplodocus und Barosaurus, die beide aus der Morrison-Formation stammen, besaßen sehr ähnliche Gliedmaßenknochen. In der Vergangenheit wurden viele isolierte Gliedmaßenknochen darum einfach Diplodocus zugeschrieben, obwohl sie möglicherweise zu Barosaurus gehören.<ref>John S. McIntosh: The Genus Barosaurus Marsh (Sauropoda, Diplodocidae). In: Virginia Tidwell, Kenneth Carpenter (Hrsg.): Thunder-lizards. The Sauropodomorph dinosaurs. Indiana University Press, Bloomington IN u. a. 2005, ISBN 0-253-34542-1, S. 38–77.</ref>

Gültige Arten

D. longus, die Typusart, beruht auf zwei Schädeln und einer Schwanzwirbelsäule aus der Morrison-Formation von Colorado und Utah.<ref name="dinosauria04b">Paul Upchurch, Paul M. Barrett, Peter Dodson: Sauropoda. In: David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): The_Dinosauria. 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2, S. 259–324, hier S. 305.</ref>
D. carnegii<ref><templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20130628040544

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  }}</ref><ref>so auch in David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska (Hrsg.): The_Dinosauria. 2nd edition. University of California Press, Berkeley CA u. a. 2004, ISBN 0-520-24209-2.</ref> (in älterer Literatur auch D. carnegiei)<ref>Othenio Abel: Die Rekonstruktion des Diplodocus (= Abhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien. Bd. 5, Heft 3, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0255-0458|0}}{{#ifeq:1|0|[!]

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}}). Fischer, Jena 1910, Digitalisat (PDF; 8 MB).</ref>, benannt nach Andrew Carnegie, ist die am besten bekannte Art, vor allem aufgrund eines nahezu vollständigen Skeletts, das von Jacob Wortman vom Carnegie Museum of Natural History in Pittsburgh, Pennsylvania entdeckt und im Jahr 1901 von John Bell Hatcher wissenschaftlich beschrieben und benannt wurde.

D. hayi beruht auf einem Teilskelett, das von William H. Utterback im Jahr 1902 nahe Sheridan, Wyoming entdeckt und 1924 beschrieben wurde.<ref>William J. Holland: The skull of Diplodocus. In: Memoirs of the Carnegie Museum. Bd. 9, Nr. 3, 1924, S. 379–403.</ref> Die Art wurde 2015 bei einer Revision der Diplodocidae in die neu errichtete Gattung Galeamopus gestellt.<ref>Emanuel Tschopp, Octávio Mateus, Roger B.J. Benson. A specimen-level phylogenetic analysis and taxonomic revision of Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda). PeerJ, 2015; 3: e857 DOI: 10.7717/peerj.857</ref>
D. hallorum ist auch bekannt als Seismosaurus hallorum. Ein Vortrag<ref>Spencer G. Lucas, Matthew C. Herne, Andrew B. Heckert, Adrian P. Hunt, Robert M. Sullivan: Reappraisal of Seismosaurus, A Late Jurassic Sauropod Dinosaur from New Mexico. In: Geological Society of America Abstracts with Programs. Bd. 36, Nr. 5, 2004, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0016-7592|0}}{{#ifeq:1|0|[!]

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  }}.</ref> auf der Jahrestagung der Geologischen Gesellschaft von Amerika im Jahr 2004 stellte plausibel dar, dass Seismosaurus ein mutmaßliches jüngeres Synonym von Diplodocus repräsentiert. Seismosaurus hallorum wurde im Jahr 1979 entdeckt und 1991 als eigene Gattung beschrieben.

Zweifelhafte Arten

D. lacustris ist ein nomen dubium. Die Art wurde von Othniel Marsh im Jahr 1884 beschrieben. Die Beschreibung erfolgte auf der Grundlage von Knochenresten eines kleineren Individuums, die in Morrison, Colorado gefunden wurden.<ref name="marsh84"/> Diese Fossilien werden heute als Überreste eines Jungtiers und nicht für Vertreter einer eigenen Art gedeutet.

Klassifikation

Diplodocus ist sowohl die Typus-Gattung als auch der Namensgeber der Familie Diplodocidae.<ref name="marsh84">Othniel C. Marsh: Principal characters of American Jurassic dinosaurs. Part VII. On the Diplodocidæ, a new family of the Sauropoda. In: American Journal of Science. Bd. 127 = Series 3, Bd. 27, Nr. 98, Article 21, 1884, S. 161–168, Digitalisat.</ref> Die Mitglieder der Familie sind beträchtlich schlanker gebaut als Titano- und Brachiosaurier. Sie sind charakterisiert durch lange Hälse und Schwänze und eine horizontale Haltung. Ihre Vorderbeine sind kürzer als die Hinterbeine. Diplodociden hatten ihre Blütezeit im Oberen Jura. In dieser Zeit waren sie in Nordamerika und Afrika häufig.<ref name="Rogers_2">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Sie wurden während der Kreidezeit von den Titanosauriern abgelöst, die ähnliche ökologische Nischen belegten.

Die Unterfamilie Diplodocinae umfasst Diplodocus und seine nächsten Verwandten, darunter Seismosaurus, der zur selben Gattung gehören könnte, und Barosaurus. Der zeitgleich im Fossilbericht erscheinende Apatosaurus scheint mit Diplodocus ferner verwandt zu sein – die Gattung wird zur selben Familie gezählt, jedoch in die Unterfamilie Apatosaurinae gestellt.<ref name="taylornaish05">Michael P. Taylor, Darren Nash: The phylogenetic taxonomy of Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda). In: PaleoBios. Bd. 25, Nr. 2, 2005, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0031-0298|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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}}, S. 1–7, online.</ref><ref name="harris06">Jerald D. Harris: The significance of Suuwassea emilieae (Dinosauria: Sauropoda) for flagellicaudatan intrarelationships and evolution. In: Journal of Systematic Palaeontology. Bd. 4, Nr. 2, 2006, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|1477-2019|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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}}, S. 185–198, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref>

Der portugiesische Dinheirosaurus und die afrikanische Gattung Tornieria sind von manchen Autoren ebenfalls als nahe Verwandte von Diplodocus klassifiziert worden.<ref name="bonapartematerus99">José F. Bonaparte, Octavio Mateus: A new diplodocid, Dinheirosaurus lourinhanensis gen. et sp. nov., from the Late Jurassic beds of Portugal. In: Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia e Instituto Nacional de Investigación de las Ciencias Naturales. Paleontología. Bd. 5, Nr. 2, 1999, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0524-9511|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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}}, S. 13–29, online.</ref><ref name="rauhutetal05">Oliver W. M. Rauhut, Kristian Remes, Regina Fechner, Gerardo Cladera, Pablo Puerta: Discovery of a short-necked sauropod dinosaur from the Late Jurassic period of Patagonia. In: Nature. Bd. 435, Nr. 7042, 2005, S. 670–672, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref>

Die Überfamilie Diplodocoidea umfasst die Diplodociden sowie Dicraeosauriden, Rebbachisauriden und die Gattung Suuwassea,<ref name="taylornaish05" /><ref name="harris06" /> Amphicoelias<ref name="rauhutetal05" /> und möglicherweise Haplocanthosaurus,<ref name="Wilson2002">Jeffrey A. Wilson: Sauropod dinosaur phylogeny: critique and cladistic analysis. In: Zoological Journal of the Linnean Society. Bd. 136, Nr. 2, 2002, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0024-4082|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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}}, S. 215–275, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref> und/oder die Nemegtosauriden.<ref name ="dinosauria04a" /> Dieses Taxon bildet die Schwestergruppe zu Camarasaurus, den Brachiosauriden und den Titanosauriern (die zur Gruppe Macronaria zusammengefasst werden).<ref name ="dinosauria04a" /><ref name="Wilson2002" /> Diplodocoidea und Macronaria bilden zusammen die Neosauropoda, welche die größte, diverseste und erfolgreichste Gruppe der sauropodomorphen Dinosaurier darstellt.

Darstellung in der allgemeinen Öffentlichkeit

Datei:Skelett von Kaatedocus.jpg

Skelettrekonstruktion von Diplodocus im Sauriermuseum Aathal

Diplodocus ist eine der allgemein bekannten und oft dargestellten Dinosauriergattungen, wahrscheinlich aufgrund der Vielzahl an Skelettfunden und des Status als längster Dinosaurier. Die Vergabe vieler Skelettabgüsse an Museen weltweit trug dazu bei, Menschen vieler Kulturen mit Diplodocus in Kontakt zu bringen und vertraut zu machen. Diplodocus-Skelette werden noch immer in vielen Museen ausgestellt: D. hayi im Houston Museum of Natural Science, D. carnegiei im Natural History Museum in London, im Naturwissenschaftlichen Museum in Madrid, Spanien, im Senckenberg-Museum in Frankfurt, Deutschland, im Field Museum of Natural History in Chicago und natürlich im Carnegie Museum of Natural History in Pittsburgh. Ein montiertes Skelett von D. longus ist im Smithsonian Museum of Natural History in Washington, D. C. zu besichtigen

Diplodocus war Protagonist einer Episode der TV-Serie der BBC Dinosaurier – Im Reich der Giganten. Unter dem Titel Zeit der Titanen wurde der Werdegang eines Individuums nachgestellt.

Einzelnachweise

Weblinks

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Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid

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