Entamoeba histolytica

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Entamoeba histolytica ist ein einzelliger Parasit, den man den Entamoebidae zurechnet. Er ist der Verursacher der Amöbenruhr, befällt vor allem den Menschen und unter experimentellen Bedingungen auch andere Säugetiere.

Merkmale

Entamoeba histolytica ist ein einzelliger eukaryoter Organismus ohne Mitochondrien (stattdessen mit Mitosomen), lebt anaerob, ernährt sich heterotroph und ist zur Phagozytose anderer Zellen, beispielsweise von Bakterien, fähig. Wegen seiner wandelbaren Körperform, verbunden mit einer Fortbewegung über Pseudopodien (Scheinfüßchen), wird er – wie auch verschiedene andere Arten – als Amöbe bezeichnet. Dieser amöboide Protist gehört zur Gattung Entamoeba. E. histolytica durchläuft in ihrem Lebenszyklus zwei Stadien: das einer unbeweglichen Zyste und das eines Trophozoiten, der hauptsächlich den menschlichen Darmtrakt besiedelt. Die Minuta-Form des Einzellers wird 10 bis 15 Mikrometer groß, die Magna-Form 25 bis 40 Mikrometer. Die gebildeten Zysten sind tetraploid, sie enthalten im reifen Zustand vier Zellkerne und erreichen eine Größe von rund 20 Mikrometern.<ref name="gwpp">L. Ben Ayed, S. Sabbahi: Entamoeba histolytica. In: Global Water Pathogen Project (UNESCO). Teil 3 Protisten, Oktober 2017, doi:10.14321/waterpathogens.34.</ref>

Datei:Entamoeba histolytica life cycle-en.svg

Lebenszyklus von Entamoeba histolytica

Lebenszyklus

Diese Organismen gelangen zumeist als Zysten mit verunreinigter flüssiger oder fester Nahrung über den oberen Verdauungstrakt in den Dünndarm des Wirtsorganismus. Hier entschlüpft der Zystenhülle ein vierkerniges Zellstadium, aus dem durch mehrfache Teilung dann acht kleine einkernige Trophozoiten von E. histolytica hervorgehen, die den Dickdarm besiedeln. Diese bilden in den meisten Fällen eine Kommensale mit dem Wirt.<ref>J. Blessmann, I. K. Ali, P. A. Nu, B. T. Dinh, T. Q. Viet, A. L. Van, C. G. Clark, E. Tannich: Longitudinal study of intestinal Entamoeba histolytica infections in asymptomatic adult carriers. In: J Clin Microbiol. Band 41, Nr. 10, Oktober 2003, S. 4745–4750. PMID 14532214</ref> Die Trophozoiten können sich durch binäre Zellteilung vermehren. Sie können auch Zysten bilden, die den Darm mit den Faeces verlassen. Bei massivem Befall kann die Ausscheidungsmenge durchaus 100 Millionen<ref name="dä">G. Burchard, E. Tannich: Epidemiologie, Diagnostik und Therapie der Amöbiasis. In: Deutsches Ärzteblatt. Jahrgang 101, Nr. 45, 2004, S. 3036–3040 (A), online.</ref> Zysten pro Tag betragen.

Meiose

Bei sich sexuell fortpflanzenden Eukaryoten findet die homologe Rekombination (HR) normalerweise während der Meiose statt. Die meiose-spezifische Rekombinase Dmc1 ist für eine effiziente meiotische HR erforderlich. Dmc1 wird nachweislich in E. histolytica exprimiert.<ref name="Kelso2015"/> Die gereinigte Dmc1 aus E. histolytica bildet vor der Synapsis<ref>synapsis, Collins Dictionary. Hier die erste angegebene Bedeutung (Zytologie).</ref> Filamente und katalysiert die ATP-abhängige homologe DNA-Paarung und DNA-Strangaustausch (Crossing-over) über mindestens mehrere tausend Basenpaare. Die DNA-Paarungs- und Strangaustauschreaktionen werden durch den eukaryotischen Meiose-spezifischen Rekombinations-Accessory-Faktor Hop2-Mnd1<ref name="Bugreev2014"/> (ein Heterodimer) verstärkt.<ref name="Kelso2015" /> Diese Prozesse sind von zentraler Bedeutung für die meiotische Rekombination, was darauf hindeutet, dass E. histolytica tatsächlich eine Meiose durchläuft.<ref name="Kelso2015" />

Schadwirkung

1875 beschrieb der russische Arzt Fedor Lösch in St. Petersburg erstmals das massive Vorkommen von Amöben bei einer Ruhrerkrankung und nannte sie Amöba coli.<ref>F. Lösch: Massenhafte Entwickelung von Amöben im Dickdarm. In: Archiv f. pathol. Anat. (1875). Band 65, Nr. 2, S. 196–211, doi:10.1007/bf02028799.</ref><ref>Fedor Aleksandrovich Lesh (Lösch): Massive development of amebas in the large intestine. (Englische Übersetzung) In: Am. J. Trop. Med. Hyg. Band 24, Nr. 3, Mai 1975, S. 383–392, PMID 1098489.</ref> Den Namen Entamoeba histolytica erhielt der Erreger 1903 von dem deutschen Zoologen Fritz Schaudinn, der dieses Protozoon näher erforschte – und sich dabei eine Infektion zuzog.

Datei:Entamoeba histolytica 01.jpg

Entamoeba histolytica-Infektionen erfolgen meist durch Aufnahme ihrer rund 0,02 mm großen Zysten

Infektionen mit Entamoeba histolytica werden als Amöbiasis bezeichnet.<ref name="dä" /> Sie verlaufen in 80–90 % der Fälle ohne Krankheitszeichen.<ref name="gwpp" /><ref name="dä" /> Doch tragen symptomlose Infizierte über mit dem Stuhl ausgeschiedene Zysten – die mehrere Wochen infektiös bleiben können – zur Weiterverbreitung bei. Der hauptsächliche Wirt ist, neben einigen anderen Primatenarten, der Mensch. Zysten werden nur von den im Darm lebenden Formen gebildet.

Bei 10–20 % der Infizierten entwickeln sich Zeichen einer Erkrankung. Bei den besiedelnden Trophozoiten lassen sich zwei Formen unterscheiden, die kleine Minuta- und die größere Magna-Form. Minuta-Formen gleichen anderen, nicht pathogenen Entamoeba-Arten und leben im Dickdarmlumen des Wirts auf intakter Schleimhaut; diese Art der Kolonisierung ruft zumeist keine Symptome hervor.

Durchfälle mit Leibschmerzen sind deutliche Anzeichen für eine Irritation des Darmepithels durch die pathogene Form. Die Magna-Form ist nämlich fähig, aktiv in das Dickdarmgewebe einzudringen und es mittels besonderer Enzyme aufzulösen. Sie kann auch Erythrozyten phagozytieren. Eine solche invasive Amöbiasis kann – intestinal – im Darmtrakt zu Entzündungen (Colitis) und Gewebedefekten (Ulcerationen) führen. Gelangen Trophozoiten in den Blutstrom, können sie – extraintestinal – sich in der Leber sowie anderen Organen ansiedeln und dort Abszesse hervorrufen. Leberabzesse sind die weitaus häufigste Form einer extraintestinalen Amöbiasis. Drei Viertel dieser Fälle geht keine akute Amöbenruhr voraus.<ref name="dä" />

Das von Entamoeba histolytica hervorgerufene Krankheitsbild mit Diarrhoe bezeichnet man auch als Ruhr, genauer Amöbenruhr. Mit Eindringen in das Körpergewebe des Wirts wird von invasiver Amöbiasis gesprochen, die sowohl intestinal als auch extraintestinal manifest werden kann. Diese Invasion von E. histolytica wird durch Abgabe Gewebe auflösender („histo-lytischer“) Sekrete erleichtert; im Zusammenhang mit den körpereigenen Abwehrreaktionen des Wirts entstehen eitrige Geschwüre; sie können aufbrechen, doch ist – anders als bei bakteriellen – eine Punktion nur in Ausnahmefällen angeraten.<ref>{{#if: S1 |S1 -|}}Leitlinie Diagnostik und Therapie der Amöbiasis {{#if: Deutschen Gesellschaft für Tropenmedizin, Reisemedizin und Globale Gesundheit| der Deutschen Gesellschaft für Tropenmedizin, Reisemedizin und Globale Gesundheit|}}. In: AWMF online {{#if: Februar 2022 |(Stand Februar 2022 )|}}, S. 9.</ref>

Neben Unterleibsschmerzen und geleeartigem Durchfall können daher weitere Symptome auftreten. Schwerwiegende Komplikationen sind Bauchfellentzündungen und Abszesse; sie heilen unter adäquater medikamentöser Therapie meist vollständig aus.<ref name="dä" /> Unbehandelt kann eine Amöbenruhr allein schon infolge der Flüssigkeitsverluste durch Austrocknung (Exsikkose) zum Tod führen. Nicht selten bricht die Krankheit erst Jahre oder Jahrzehnte nach der Infektion aus.

Verbreitung

Entamoeba histolytica ist weltweit verbreitet und besonders in Gebieten mit schlechten hygienischen Zuständen, im Abwasser oder in verschmutztem Trinkwasser anzutreffen. Ausbrüche werden im Anschluss an Katastrophen verzeichnet, wenn nur ungenügend reines Trinkwasser zur Verfügung steht. Auch Fehler im Abwassersystem können Amöbenruhr hervorrufen, so wurden beispielsweise bei der Weltausstellung 1933 in Chicago über 1.000 Fälle mit 58 Toten beobachtet, verursacht durch ein Übertreten von Abwässern in die Trinkwasserversorgung.

Weiter verbreitet ist Entamoeba dispar, eine Art, die früher zu Entamoeba histolytica gestellt wurde. Sie bildet keine Magna-Formen aus und ist optisch von der Minuta-Form von Entamoeba histolytica nicht zu unterscheiden. Sie ruft meist nur Durchfälle hervor, die von selbst abklingen.<ref>C. G. Clark, L. S. Diamond: The Laredo strain and other 'Entamoeba histolytica-like' amoebae are Entamoeba moshkovskii. In: Mol Biochem Parasitol. Band 46, Nr. 1, Mai 1991, S. 11–18.PMID 1677159</ref>

Meldepflicht

Der Nachweis von Entamoeba histolytica ist nach dem deutschen Bundesgesetz Infektionsschutzgesetz nicht meldepflichtig. Nach dem Recht der deutschen Bundesländer besteht jedoch gegebenenfalls eine Meldepflicht oder wird die Einführung einer solchen diskutiert. Auskünfte erteilen dazu die obersten Gesundheitsbehörden der jeweiligen Bundesländer. Insbesondere besteht in Mecklenburg-Vorpommern<ref>{{#if:|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}| |}}}}{{#if:|{{{autor}}}: }}{{#if:|{{#if:Gesetz zur Ausführung des Infektionsschutzgesetzes|[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1={{{archiv-url}}}}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=Gesetz zur Ausführung des Infektionsschutzgesetzes}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:(Infektionsschutzausführungsgesetz – IfSAG M-V)| (Infektionsschutzausführungsgesetz – IfSAG M-V){{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel=(Infektionsschutzausführungsgesetz – IfSAG M-V)}}}}}}|{{#if:http://www.landesrecht-mv.de/jportal/portal/page/bsmvprod.psml?showdoccase=1&st=lr&doc.id=jlr-InfSchAGMVrahmen&doc.part=X&doc.origin=bs%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=Gesetz zur Ausführung des Infektionsschutzgesetzes}}}}|[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=http://www.landesrecht-mv.de/jportal/portal/page/bsmvprod.psml?showdoccase=1&st=lr&doc.id=jlr-InfSchAGMVrahmen&doc.part=X&doc.origin=bs}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=Gesetz zur Ausführung des Infektionsschutzgesetzes}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:(Infektionsschutzausführungsgesetz – IfSAG M-V)landesrecht-mv.deLand Mecklenburg-Vorpommern{{#if: 2024-10-23 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}

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Bildergalerie

Illustration (1910): E. histolytica Lebensstadien

Illustration (1910): E. histolytica Lebensstadien
Trophozoit, E. histolytica

Trophozoit, E. histolytica
Trophozoit, E. histolytica

Trophozoit, E. histolytica
Fertige Zyste, E. histolytica

Fertige Zyste, E. histolytica
Vierkernige Zyste, Schemazeichnung

Vierkernige Zyste, Schemazeichnung
Zweikernige Zyste, E. histolytica

Zweikernige Zyste, E. histolytica
E. histolytica, Zellteilung (vgl. E. invadens)

E. histolytica, Zellteilung (vgl. E. invadens)

Einzelnachweise

<references> <ref name="Bugreev2014"> Dmitry V. Bugreev, Fei Huang, Olga M. Mazina, Roberto J. Pezza, Oleg N. Voloshin, R. Daniel Camerini-Otero, Alexander V. Mazin: HOP2-MND1 modulates RAD51 binding to nucleotides and DNA. In: Nature Communications, Band 5, Nr. 4198, 19. Juni 2014; doi:10.1038/ncomms5198 </ref> <ref name="Kelso2015"> {{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}{{#if:

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