Flabellifera

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Datei:Limnoria 4 punctata.jpg

Limnoria quadripunctata, eine holzbohrende Assel aus der Gruppe der Flabellifera, links das Männchen, rechts das größere Weibchen

Datei:Thermosphaeroma thermophilum male.jpg

Männchen von Thermosphaeroma thermophilum aus der Socorro Isopod Propagation Facility

Als Flabellifera wird ein veraltetes Taxon innerhalb der Systematik der Asseln (Isopoda) bezeichnet. Dieses umfasste als zweitgrößte Unterordnung der Asseln mehr als 3000 unterschiedliche Arten<ref name="crustacea"/><ref name="Tree_of_Life"/>. Es stellte sich jedoch heraus, dass die Gruppe nicht als monophyletisch anzusehen ist. Daher wurden ihre Familien ab 2003<ref name="Brandt"/> auf die neu errichteten Unterordnungen Cymothoida, Limnoriidea, Sphaeromatidea und die beiden kleineren Unterordnungen Phoratopidea und Tainisopidea aufgeteilt. Gleichzeitig wurden die Cymothoida mit anderen früheren Unterordnungen vereinigt.<ref name="WoRMS"/> Die neue Systematik ist aber noch nicht überall etabliert und die Flabellifera spielen daher bis zur Klärung der Verwandtschaftsverhältnisse einiger Untergruppen noch eine Rolle in vielen Veröffentlichungen und Darstellungen der Systematik.<ref name="ITIS"/>

Merkmale

Der Körper ist langgestreckt, ihre Länge variiert von wenigen Millimetern bei den holzbohrenden Limnoriidae bis zu 45 Zentimetern bei den Riesenasseln der Tiefsee. Am Ende des Hinterleibs bilden ein bis fünf freie Segmente das Pleon, zu dem als Abschluss noch das Pleotelson kommt. Dieses ist bei den Flabellifera auffällig lang und breit und bildet zusammen mit den seitlich entspringenden Uropoden einen fächerförmigen Anhang, der Flabellum genannt wird und der Gruppe ihren Namen gab.<ref name="Morris"/>

Die Augen sind meist groß und gut entwickelt, bei höhlenbewohnenden und Tiefsee-Arten sind sie aber zurückgebildet oder fehlen. Die Mundwerkzeuge sind gewöhnlich robust und für das schneiden, raspeln und gelegentlich zum durchbohren geeignet. Die ersten und zweiten Maxillen sind zweiästig. Ein Rostrum ist nicht ausgebildet.

Die Schreitbeine sind in der Regel gleichartig ausgebildet, bei den Serolidae, einigen Cirolanidae und den Sphaeromatidae Arten können die vorderen Paare mit Scheren oder Greifwerkzeugen ausgestattet sein. Die fünf Paare der breiten und flachen Hinterleibsbeine (Pleopoden) sind gut entwickelt, wobei die zweiten Pleopoden bei männlichen Tieren das Gonopodium bilden.<ref name="crustacea"/><ref name="Tree_of_Life"/>

Vorkommen und Lebensweise

Die Flabellifera sind weltweit im Meerwasser, Brackwasser und Süßwasser verbreitet. Einige Familien leben räuberisch oder als Aasfresser,<ref name="crustacea"/> wie z. B. die Cirolanidae, Corallanidae und Serolidae, andere sind temporär parasitisch wie die Arten der Familie Aegidae, wieder andere leben dauerhaft als Parasiten an und in Fischen, bekannt dafür sind die Vertreter der Familie Cymothoidae, darunter die Art Cymothoa exigua.<ref name="Williams"/>

Arten der Familie Limnoriidae bohren in Algen und Holz, dazu gehört auch die Holzbohrassel Limnoria lignorum, die sowohl im als auch vom Holz der Schiffe und Hafenanlagen lebt.<ref name="AWI"/> Die Verdauung von Cellulose und Lignin erfolgt durch die Bildung eigener Enzyme und nicht wie bei vielen anderen Organismen unter Mithilfe symbiontischer Bakterien.<ref name="Bewuchs"/> Die Sphaeromatidae sind ebenfalls Pflanzenfresser bzw. ernähren sich von Kieselalgen und Detritus.

Systematik

Familien

Bis zur Revision der Flabellifera im Jahr 2003 umfasste die Gruppe 18 Familien:<ref name="Martin"/>

Aegidae White, 1850
Ancinidae Dana, 1852
Anuropidae Stebbing, 1893
Bathynataliidae Kensley, 1978
Cirolanidae Dana, 1852
Corallanidae Hansen, 1890
Cymothoidae Leach, 1814
Hadromastacidae Bruce & Müller, 1991
Keuphyliidae Bruce, 1980
Limnoriidae White, 1850
Phoratopodidae Hale, 1925
Protognathiidae Wägele & Brandt, 1988
Plakarthriidae Hansen, 1905
Serolidae Dana, 1852
Sphaeromatidae Latreille, 1825
Tainisopidae Wilson, 2003
Tecticipitidae Bruce, 1993
Tridentellidae Bruce, 1984

Teilung

2003 wurden die Familien der Flabellifera auf die folgenden fünf neuen Unterordnungen der Asseln aufgeteilt:<ref name="Brandt"/>

Unterordnung Sphaeromatidea
- Überfamilie Sphaeromatoidea
  - Familie Ancinidae
  - Familie Sphaeromatidae
  - Familie Tecticipitidae
- Überfamilie Seroloidea
  - Familie Basserolidae
  - Familie Bathynataliidae
  - Familie Plakarthriidae
  - Familie Serolidae
Unterordnung Limnoriidea
- Überfamilie Limnorioidea
  - Familie Hadromastacidae
  - Familie Keuphyliidae
  - Familie Limnoriidae
Unterordnung Phoratopidea
- Familie Phoratopodidae
Unterordnung Tainisopidea
- Familie Tainisopidae
Unterordnung Cymothoida
- Überfamilie Cymothooidea
  - Familie Aegidae
  - Familie Anuropidae
  - Familie Barybrotidae (enthält nur Barybrotes indus)
  - Familie Cirolanidae
  - Familie Corallanidae
  - Familie Cymothoidae
  - Familie Gnathiidae
  - Familie Protognathiidae
  - Familie Tridentellidae

Die Familie Gnathiidae stammt aus der früheren Unterordnung Gnathiidea. Zur Überfamilie Cymothooidea innerhalb der Cymothoida kommen noch die Überfamilien Bopyroidea und Cryptoniscoidea mit den Familien der früheren Epicaridea. Eine weitere Überfamilie der Cymothoida sind die Anthuroidea, die aus den Familien der früheren Unterordnung Anthuridea bestehen.

Einzelnachweise

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<ref name="Brandt">Angelika Brandt and Gary C. B. Poore: Higher classification of the flabelliferan and related Isopoda based on a reappraisal of relationships. Invertebrate Systematics, 17, 6, S. 893–923, 2003 {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref> <ref name="Morris">Christopher G. Morris: Academic Press dictionary of science and technology. Academic Press, 1992, S. 839 ISBN 0-12200-400-0</ref> <ref name="WoRMS">Taxon Details for Isopoda bei WoRMS (abgerufen am 25. August 2010)</ref> <ref name="ITIS">[{{

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}} Flabellifera Sars, 1882] bei ITIS (abgerufen am 25. August 2010)</ref> <ref name="Martin">Joel W. Martin und George E. Davis: An Updated Classification of the Recent Crustacea. Natural History Museum of Los Angeles, Science Series 39, 2001, S. 124 ISBN 1-891276-27-1 </ref> <ref name="Williams">Ernst H. Williams jr., Lucy Bunkley-Williams: <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20120506172221

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        | web.archive.org = 
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         | {{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}
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         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Parameter 'archiv-datum' ist nur in Verbindung mit 'archiv-url' angebbar.|1}}
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    |addlarchives|addlpages= {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: enWP-Wert im Parameter 'format'.|1}}
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              | abendblatt.de | daserste.ndr.de | inarchive.com | webcitation.org = 
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            }} 
       }}
  }}. Noticias de Galapagos, 2003</ref>

<ref name="AWI">Alfred-Wegener-Institut: <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20130512161004

      | {{#ifeq: 20130512161004 | *
    | Vorlage:Webarchiv/Wartung/Stern{{#if: Schrecken der Seefahrer: die Holzbohrassel Limnoria lignorum | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Schrecken der Seefahrer: die Holzbohrassel Limnoria lignorum}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.awi.de/index.php?id=861&type=123&L=1&filename=awi.pdf}} }} (Archivversionen)
    | {{#iferror: {{#time: j. F Y|20130512161004}}
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/DatumDer Wert des Parameters {{#if: wayback | wayback | Datum }} muss ein gültiger Zeitstempel der Form YYYYMMDDHHMMSS sein!
         | {{#if: Schrecken der Seefahrer: die Holzbohrassel Limnoria lignorum | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Schrecken der Seefahrer: die Holzbohrassel Limnoria lignorum}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.awi.de/index.php?id=861&type=123&L=1&filename=awi.pdf}} }} {{#ifeq:  | [] | [ | ( }}Memento{{#if: {{#if:  | {{{archiv-bot}}} |  }} |  des Vorlage:Referrer }} vom {{#time: j. F Y|20130512161004}} im Internet Archive{{#if: PDF; 142 KB | ; PDF; 142 KB }}{{#ifeq:  | [] | ] | ) }}
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       | #default= Der Wert des Parameters {{#if: webciteID | webciteID | ID }} muss entweder ein Zeitstempel der Form YYYYMMDDHHMMSS oder ein Schüsselwert mit 9 Zeichen oder eine 16-stellige Zahl sein!Vorlage:Webarchiv/Wartung/webcitation{{#if:  || }}
      }}
    | c|{{{webciteID}}}}} {{#if: Schrecken der Seefahrer: die Holzbohrassel Limnoria lignorum | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Schrecken der Seefahrer: die Holzbohrassel Limnoria lignorum}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.awi.de/index.php?id=861&type=123&L=1&filename=awi.pdf}} }} (Memento{{#if: {{#if:  | {{{archiv-bot}}} |  }} |  des Vorlage:Referrer}} vom {{#time: j. F Y|{{{webciteID}}}}} auf WebCite{{#if: PDF; 142 KB | ; PDF; 142 KB }}{{#ifeq:  | [] | ] | ) }}
  }}
          | {{#if: 
              | Vorlage:Webarchiv/Today
              | {{#if:
                      | Vorlage:Webarchiv/Generisch
                      | {{#if: Schrecken der Seefahrer: die Holzbohrassel Limnoria lignorum | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Schrecken der Seefahrer: die Holzbohrassel Limnoria lignorum}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.awi.de/index.php?id=861&type=123&L=1&filename=awi.pdf}} }}  
                 }}}}}}}}{{#if:
    | Vorlage:Webarchiv/archiv-bot
  }}{{#invoke:TemplatePar|check
     |all      = url=
     |opt      = text= wayback= webciteID= archive-is= archive-today= archiv-url= archiv-datum= ()= archiv-bot= format= original=
     |cat      = Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Webarchiv
     |errNS    = 0
     |template = Vorlage:Webarchiv
     |format   = *
     |preview  = 1
  }}{{#ifexpr: {{#if:20130512161004|1|0}}{{#if:|+1}}{{#if:|+1}}{{#if:|+1}}{{#if:|+1}} <> 1
    | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Genau einer der Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive-today', 'archive-is' oder 'archiv-url' muss angegeben werden.|1}}
  }}{{#if: 
    | {{#switch: {{#invoke:Webarchiv|getdomain|{{{archiv-url}}}}}
        | web.archive.org = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von Internet Archive erkannt, bitte Parameter 'wayback' benutzen.|1}} 
        | webcitation.org = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von WebCite erkannt, bitte Parameter 'webciteID' benutzen.|1}} 
        | archive.today |archive.is |archive.ph |archive.fo |archive.li |archive.md |archive.vn = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von archive.today erkannt, bitte Parameter 'archive-today' benutzen.|1}}
      }}{{#if: 
         | {{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}
             | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Wert des Parameter 'archiv-datum' ist ungültig oder hat ein ungültiges Format.|1}}
          |  }} 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Pflichtparameter 'archiv-datum' wurde nicht angegeben.|1}}
      }}
    | {{#if: 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Parameter 'archiv-datum' ist nur in Verbindung mit 'archiv-url' angebbar.|1}}
      }}
  }}{{#if:{{#invoke:URLutil|isHostPathResource|http://www.awi.de/index.php?id=861&type=123&L=1&filename=awi.pdf}}
    || {{#if:  || }} URL/Pfad ungültig.
  }}{{#if: Schrecken der Seefahrer: die Holzbohrassel Limnoria lignorum
    | {{#if: {{#invoke:WLink|isBracketedLink|Schrecken der Seefahrer: die Holzbohrassel Limnoria lignorum}}
        | {{#if:  || }} Linktext ungültig.
      }}
    | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Linktext_fehlt Linktext fehlt.
  }}{{#switch: PDF; 142 KB
    |addlarchives|addlpages= {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: enWP-Wert im Parameter 'format'.|1}}
  }}{{#ifeq: {{#invoke:Str|find|http://www.awi.de/index.php?id=861&type=123&L=1&filename=awi.pdf%7Carchiv}} |-1
    || {{#ifeq: {{#invoke:Str|find|{{#invoke:Str|cropleft|http://www.awi.de/index.php?id=861&type=123&L=1&filename=awi.pdf%7C4}}%7Chttp}} |-1
         || {{#switch: {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.awi.de/index.php?id=861&type=123&L=1&filename=awi.pdf }}
              | abendblatt.de | daserste.ndr.de | inarchive.com | webcitation.org = 
              | #default = {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/URL}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Archiv-URL im Parameter 'url' anstatt URL der Originalquelle. Entferne den vor der Original-URL stehenden Mementobestandteil und setze den Archivierungszeitstempel in den Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive.today' oder 'archive-is' ein, sofern nicht bereits befüllt.|1}}
            }} 
       }}
  }}</ref>

<ref name="Bewuchs">Limnoria lignorum im Organismenlexikon des Bewuchs-Atlas</ref> </references>