Buschschliefer

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Der Buschschliefer (Heterohyrax brucei), teilweise auch Steppenschliefer, ist die einzige Art der gleichnamigen Gattung innerhalb der Schliefer. Sein Verbreitungsgebiet reicht vom nordöstlichen über das östliche bis zum südöstlichen Afrika, zusätzlich kommt die Art auch im zentralen und südwestlichen Afrika vor. Der Lebensraum der Tiere umfasst teils offene Landschaften durchsetzt mit Kopjes oder Steilklippen, sie treten zusätzlich auch in Waldgebieten auf. Im äußeren Erscheinungsbild ähnelt der Buschschliefer wie andere Schliefer auch einem Meerschweinchen, die Gliedmaßen sind kurz, der Schwanz fehlt. Charakteristisch ist ein gelber Fleck auf dem Rücken, der sich deutlich von der grauen bis braunen Fellfärbung der Oberseite abhebt. Die Unterseite zeigt sich auffallend heller. Zudem sind verschiedene helle Gesichtsflecken und lange Tasthaare ausgebildet.

Die Lebensweise des Buschschliefers gleicht in vielen Aspekten der des Klippschliefers. Teilweise kommen beide Arten sympatrisch vor und bewohnen die gleiche Felsformation. Die Tiere sind gesellig und bilden Kolonien mit einem dominanten Männchen, mehreren Weibchen und den Jungtieren. Sie nutzen Felsspalten und -höhlen als Unterschlupf, können aber auch in Bäumen klettern. Das Männchen verteidigt sein Revier und stößt markante, weit tragende Territorialrufe aus. Die Hauptnahrung besteht aus weicher Pflanzenkost mit einem geringen Anteil an Gräsern. In der Regel fressen die Tiere gemeinsam am frühen Morgen und am Abend. Die Fortpflanzung findet weitgehend innerhalb der Kolonie statt. Weibchen bringen einmal jährlich einen Wurf mit bis zu zwei Jungen zur Welt. Als einer der bedeutendsten Fressfeinde tritt der Kaffernadler in Erscheinung, der sich fast ausschließlich von Schliefern ernährt.

Die Erstbeschreibung des Buschschliefers als Art und Gattung erfolgte im Jahr 1868, allerdings nicht gemeinsam. Berichte über die Tiere reichen bis in die zweite Hälfte des 18. Jahrhunderts zurück. Die mehrfache Erwähnung der Tiere in dieser forschungsgeschichtlich frühen Zeit führte zu einer Kontroverse über den tatsächlichen wissenschaftlichen Artnamen, die im Übergang vom 19. zum 20. Jahrhundert bestand. Fossil trat der Buschschliefer erstmals zum Ende des Miozäns in Erscheinung, einzelne Funde stammen aus dem südwestlichen Afrika. Die heutigen Bestände gelten als ungefährdet.

Merkmale

Habitus

Datei:Heterohyrax brucei, 08-04 0086.jpg

Buschschliefer, deutlich erkennbar sind die Vibrissen und die hellen Augenbrauen

Der Buschschliefer ist ein kleines bis mittelgroßes Tier. Die Gesamtlänge von mehr als 90 untersuchten Individuen aus der Serengeti variierte von 32,5 bis 47,2 cm, das Körpergewicht betrug 1,3 bis 2,4 kg. Dagegen waren 17 vermessene Tiere aus Simbabwe mit einer Körperlänge von 46,5 bis 53,0 cm und einem Körpergewicht von 2,3 bis 3,6 kg etwas größer. Weibchen weisen durchschnittlich größere Körpermaße als Männchen auf. Allgemein hat der Buschschliefer wie andere Schliefer auch ein meerschweinchen- bis kaninchenartiges Äußeres. Die Beine sind kurz, der Schwanz ist nur rudimentär ausgebildet. Das Körperfell besitzt am Rücken und an den Seiten eine graue bis dunkel rötlichbraune Färbung, einige Individuen können aber auch weißlich gefleckt sein. Die Leithaare sind weicher als beim Klippschliefer (Procavia capensis), sie haben schwarze Spitzen und werden bis zu 30 mm lang. Die Unterwolle ist dicht, die einzelnen Haare zeichnen sich durch dunkelgraue Basen und gelblichbraune Spitzen aus. Auf dem Rücken hebt sich markant ein cremefarbener bis gelber Fleck hervor, der eine Drüse von rund 15 mm Länge umgibt. In einigen Populationen fehlt der Fleck. Die Haare des Flecks können aufgerichtet werden. Die Bauchseite ist zumeist heller getönt und steht so im Kontrast zur Färbung von Rücken und Kopf. Mitunter treten auch albinotische Tiere auf.<ref name="Chiweshe 2002" /> Am Kopf fallen die weißen Augenbrauen auf, die deutlich hervortreten und heller sind als beim Klippschliefer. Die Ohren sind mit 29 bis 34 mm länger als bei anderen Schliefern, ihre Form ist gerundet. Im Gesicht treten über den Augen und am Kinn bis zu 90 mm lange Vibrissen auf. Weitere Tasthaare finden sich verteilt über den gesamten Rücken, den Bauch und die Beine. Die Hände weisen vier, die Füße drei Strahlen auf. Alle sind mit hufartig platten Nägeln ausgestattet, eine Ausnahme bildet der jeweils innere Zeh der Hinterfüße, der eine gebogene Kralle trägt. Die Sohlen haben dicke Hautpolster von zumeist dunkler Farbgebung. Die Hinterfußlänge variiert von 65 bis 73 mm.<ref name="Barry et al. 2000" /><ref name="Gaylard 2005" /><ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Beim Männchen befindet sich der Penis 65 bis 82 mm vor dem Anus, die Distanz ist zwei- bis dreimal größer als bei anderen Schliefern. Der Penis, der im erigierten Zustand 60 mm Länge erreicht, weist außerdem einen komplexeren Bau auf. Hervorgerufen wird dies durch einen Fortsatz an der Spitze, der die Harnröhre umschließt. Der Querschnitt des Penis ist rundlich.<ref name="Hoeck 1978" /> Weibchen besitzen zumeist ein Zitzenpaar in der Brust- und zwei in der Leistengegend. Manchmal fehlen aber die Brustzitzen.<ref name="Barry et al. 2000" /><ref name="Gaylard 2005" /><ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Schädel- und Gebissmerkmale

Datei:Skull of Heterohyrax brucei 1873.png

Schädel des Buschschliefers

Der Schädel wird 66,8 bis 87,4 mm lang.<ref name="Hahn 1934" /> Das Scheitelbein verschmilzt mit dem Os interparietale (ein Schädelknochen zwischen dem Hinterhauptsbein und den Scheitelbeinen). Der Postorbitalbogen ist zumeist offen. Es treten Temporalleisten auf, die sich selten zu einem Scheitelkamm vereinigen, in der Regel aber enger liegen als bei den Baumschliefern (Dendrohyrax). Der aufsteigende Ast des Unterkiefers ist relativ schmal, der Kronenfortsatz erhebt sich deutlich über den Gelenkfortsatz. Der horizontale Knochenkörper zeichnet sich durch seinen sehr niedrigen Bau aus, die Unterseite der Symphyse ist zumeist glatt. Unterhalb des ersten Prämolaren ist ein Foramen mentale ausgebildet.<ref name="Hahn 1934" /><ref name="Pickford 2005" /> Das Gebiss besteht aus 34 Zähnen mit folgender Zahnformel: <math>\frac{1.0.4.3}{2.0.4.3}</math>. Die oberen Schneidezähne ähneln den Eckzähnen (caniniform), sie stehen aber weiter auseinander als bei den anderen Schliefern. Bei Männchen zeigen sie sich dreieckig im Querschnitt mit der Spitze nach vorn zeigend, bei den Weibchen sind sie rund im Querschnitt. Zum hinteren Gebiss besteht ein Diastema von 10 bis 16 mm Länge. Die inneren Schneidezähne des Unterkiefers weisen drei kleine Spitzen auf (tricuspid oder trifid),<ref name="Bothma 1967" /> die äußeren schließen mit den oberen. Sowohl die Prämolaren als auch die Molaren haben niedrige Zahnkronen (brachyodont). Im Oberkiefer wird die Reihe der Vormahlzähne etwa genauso lang wie die der Mahlzähne. Der zweite Mahlzahn ist hier der größte Zahn in der gesamten Reihe.<ref name="Barry et al. 2000" /><ref name="Gaylard 2005" /><ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Verbreitung

Datei:Yellow-spotted Rock Hyrax area.png

Verbreitungsgebiet des Buschschliefers

Der Buschschliefer kommt endemisch in Afrika vor. Sein Verbreitungsgebiet umfasst den östlichen Teil des Kontinents, etwa vom nordöstlichen Sudan im Norden über das Horn von Afrika bis zu den südafrikanischen Provinzen Mpumalanga und Limpopo im Süden. Zwei isolierte Populationen bestehen im Südwesten der Demokratischen Republik Kongo im zentralen Afrika und in Angola im südwestlichen Afrika. Vermeintliche Nachweise des Buschschliefers von der Halbinsel Sinai in Ägypten oder vom Ahaggar-Plateau in Algerien, beides nördliches Afrika, sind Verwechslungen mit dem Klippschliefer oder Falschzuweisungen.<ref name="Hoffmann et al. 2008" /><ref name="Coals et al. 2015" /> Die Tiere leben in Landschaften mit Kopjes, Steilklippen oder Geröllfeldern. In einigen Regionen bewohnt der Buschschliefer auch Galeriewälder. Die Höhenverbreitung reicht in Ostafrika bis auf etwa 3800 m.<ref name="Barry et al. 2000" /><ref name="Gaylard 2005" /><ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Häufig tritt der Buschschliefer sympatrisch mit dem Klippschliefer auf, teilweise bewohnen beide Arten die gleichen Kopjes. Dieses gemischtartliche Vorkommen variiert über die Jahreszeiten, ist aber vor allem während der Fortpflanzungsphase beständig. In der Serengeti wurde eine Populationsdichte von bis zu 75 Individuen je Hektar eines Kopjes festgestellt, wenn die Felsen vom Buschschliefer ausschließlich bewohnt werden. Beim Vorkommen beider Arten an einem Kopje geht die Individuendichte auf etwa 28 Individuen je Hektar Kopje zurück. Während eines 17-jährigen Untersuchungszeitraumes konnten an einem 3600 m² großen Kopje beträchtliche Schwankungen an Buschschliefern festgestellt werden. So variierte die tatsächliche Individuenanzahl im Zeitraum von 1971 und 1976 zwischen 19 und 20 Tiere mit einem kurzen Einbruch 1975. Bis 1982 fiel sie auf 6 Individuen ab und stieg dann bis 1988 wieder auf 8 Tiere an. Die Häufigkeit des Buschschliefers in der Savannenregion korreliert dabei mit der Anzahl der Felsen, weniger mit der Dichte der Untergrundvegetation.<ref name="Hoeck 1982" /><ref name="Hoeck 1989" /> Im Matobo-Nationalpark in Simbabwe gab es in einem 13-jährigen Untersuchungszeitraum ähnliche Fluktuationen. Die durchschnittliche Individuenanzahl je Hektar stieg zunächst von 0,5 bis 1,1 Tieren im Zeitraum 1993/1995 auf bis zu 1,9 im Jahr 1998 an, die geschätzte Gesamtpopulation nahm dabei von 21.800 auf 81.400 Buschschliefer zu.<ref name="Barry et al. 1998" /><ref name="Barry et al. 2003" /> In der Folgezeit variierte die Populationsdichte stark. Im Jahr 2002 lag sie bei rund 1,2 Tieren je Hektar, erholte sich dann im Folgejahr auf rund 1,4 und brach wiederum ein Jahr später auf 0,8 Tiere ein. Die tatsächliche Individuenanzahl an 28 gezählten Fundstellen verringerte sich dadurch von 700 Tieren im Jahr 2003 auf 400 Tiere im Jahr 2004, was einen Rückgang von 43 % darstellt.<ref name="Chiweshe 2002" /><ref name="Chiweshe 2005" /> Der jeweilige Anstieg der Population im Untersuchungszeitraum stimmte dabei jeweils mit regenreichen Perioden und einer erhöhten Anzahl an Nachwuchs überein. Demnach kann der Niederschlag als beeinflussender Faktor angesehen werden.<ref name="Barry et al. 2015" /><ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Lebensweise

Territorialverhalten

Datei:Yellow-spotted Rock Hyraxes.jpg

Familiengruppe des Buschschliefers

Der Buschschliefer ist überwiegend tagaktiv und kann agil klettern, an den Sohlen seiner Füße befinden sich zahlreiche Drüsen für Sekrete, die den Griff festigen. Er bewohnt hauptsächlich Landschaften, die von Kopjes durchsetzt sind. Kopjes bilden einzelnstehende Felsformationen („Inselberge“) mit mehreren tausend Quadratmeter Grundfläche und bis zu 40 m Höhe.<ref name="Turner et al. 1965" /> Auf diesen Kopjes lebt der Buschschliefer gesellig in Kolonien von bis zu 37 Individuen. Die Kolonien setzen sich aus einem dominanten Männchen, mehreren geschlechtsreifen Weibchen und den Jungtieren zusammen. Je nach Größe der Kopjes variieren auch die Gruppengrößen. Zwei in den 1970er Jahren untersuchte Kopjes in der Serengeti von 3600 und 2800 m² Fläche beherbergten über sechs Jahre der Dokumentation Gruppen von durchschnittlich 16,3 und 8,6 Individuen. In der Regel nutzt die Kolonie die gesamte Felsformation als Heimatgebiet. Inwiefern unter den Weibchen eine Rangfolge besteht ist unklar, häufig führen aber ältere Individuen eine Gruppe an, etwa auf dem Weg zu den Fressplätzen. Auf größeren Kopjes können auch mehrere Kolonien vorkommen, wie dies eine ebenfalls in den 1970er Jahren analysierte Felsformation von 14.750 m² Fläche zeigt, auf der 112 Buschschliefer lebten. Das soziale Gefüge ist dann komplexer als in den einzeln lebenden Kolonien. Die Weibchen einer Gruppen nutzen Aktionsräume, die bei den einzelnen Individuen zwischen 1080 und 4050 m² groß sind (durchschnittlich 2100 m²), der gemeinsam genutzte Raum bildet die Fläche der Kolonie. Manche Weibchen können aber auch in allen Kolonien eines großen Kopjes auftreten. Die dominanten Männchen beanspruchen ein eigenes Territorium, das etwa 60 % des gemeinsamen Aktionsraums der Weibchen umfasst, und verteidigen ihr Revier gegen Geschlechtsgenossen. Außerdem verpaaren sie sich häufiger mit älteren Weibchen über 28 Monaten. Abweichend von den kleineren Kopjes mit nur einer Kolonie treten an größeren Kopjes in den Randgebieten der Gruppen ebenfalls Männchen auf. Diese als „Randmännchen“ bezeichneten untergeordneten Individuen haben untereinander eine Rangfolge, gelegentlich übernimmt das ranghöchste beim Verschwinden des territorialen Männchens die Kolonie. Die „Randmännchen“ paaren sich überwiegend mit jüngeren Weibchen. Als dritte Gruppe kommen junge und späte Auswanderer vor. Zumeist handelt es sich um junge, geschlechtsreife Männchen, die ihre Heimatgruppe verlassen und umherwandern beziehungsweise auf großen Kopjes zu „Randmännchen“ werden. Die Besiedlungsweise der einzelnen Kopjes ist dynamisch und variiert über die Zeit, die Abwanderung der jungen Männchen wird als wichtiger Regulationsmechanismus aufgefasst, jedoch ist auch die Wanderung von Weibchen belegt.<ref name="Hoeck et al. 1982" /><ref name="Hoeck 1982" /><ref name="Hoeck 1989" /> Möglicherweise hat die Wanderungsbewegung beider Geschlechter einen Einfluss auf den Genfluss zwischen und eine Verminderung von Inzest auf einzelnen Kopjes. Nach genetischen Analysen ist die Variabilität innerhalb der Kolonie gering. Die meisten Tiere sind zwar untereinander verwandt, jedoch kommen bei den reproduktionsfähigen Weibchen auch familienfremde Individuen vor. Neubesiedlungen von Kopjes gehen möglicherweise von jungen Männchen aus, die dann Weibchen anlocken und so neue Kolonien gründen.<ref name="Gerlach et al. 2001" /><ref name="Barry et al. 2000" /><ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Auf den Kopjes nutzen die Tiere Felshohlräume als Verstecke, selten bestehen sie auch aus Erdlöchern. Damit eine Kolonie entsteht sind Kopjes mit einem komplexeren Hohlraumsystem erforderlich, singuläre Unterschlüpfe werden nur selten aufgesucht. Diese Hohlräume sollten wenigstens eine Grundfläche von 1 m² aufweisen, um mehreren Individuen Platz zu bieten. Damit ein Tier kriechend hinein und heraus gelangen kann, müssen die Zugänge mindestens 11 cm hoch sein. Hohlräume mit zu hohen Eingängen meidet der Buschschliefer aber meist aus Schutz vor Fressfeinden. Die Eingänge getrennter Hohlräumen sind mit oberirdischen Pfaden verbunden.<ref name="Sale 1965" /> Die Unterschlüpfe bieten eine mehr oder weniger konstante Temperatur von 17 bis 25 °C und Luftfeuchtigkeit von 32 bis 40 %, zusätzlich schützen sie vor Feuer.<ref name="Turner et al. 1965" /> Schlaf nimmt etwa 5,7 Stunden eines 24-Stunden-Tages ein.<ref name="Gravett et al. 2012" /> Die Ruheperioden verbringen die Tiere innerhalb oder außerhalb der Verstecke. Sie liegen dann entweder dicht aneinander gekauert oder teilweise übereinander gehäuft, wobei sich dann die Jungtiere oben befinden. Diese Formierungen können teilweise am frühen Morgen beobachtet werden, wenn die Tiere ihre Verstecke verlassen und das erste Sonnenlicht über die Felsen streift. Sobald der gesamte Kopje beleuchtet ist, bricht die enge Formierung in kleinere Gruppen auf. Tagsüber badet der Baumschliefer auch in der Sonne, die einzelnen Individuen berühren sich dann nicht, sondern liegen nebeneinander entweder parallel gegenständig oder gleichgerichtet in einer leicht radialen Position, bei der die Köpfe dann etwas weiter voneinander entfernt sind als der Hinterleib. Die Hinterbeine liegen abgewinkelt nach hinten gestreckt mit den Sohlen nach oben. Beide Verhaltensweisen, das gehäufte Liegen und das Sonnenbaden, beeinflussen die Körpertemperatur.<ref name="Sale 1970" /> Diese ist beim Buschschliefer instabil. In Ruheperioden beträgt sie durchschnittlich 36,4 °C. Sie ist aber teilweise abhängig von der Außentemperatur und kann um 7 bis 8 °C variieren. Die thermoneutrale Zone liegt bei 24 bis 35 °C. Überhitzung bei hohen Außentemperaturen begegnet der Buschschliefer mit einem hohen Wasserverlust, der vor allem über die Füße und die Nase erfolgt. Verbunden ist die schwankende Körpertemperatur mit einer niedrigen Stoffwechselrate und der Befähigung Urin zu konzentrieren.<ref name="Taylor et al. 1969" /><ref name="Bartholomew et al. 1971" /><ref name="Barry et al. 2000" /><ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Innerhalb der Kolonie dient das gehäufte Liegen mit irregulären Positionen der einzelnen Individuen zueinander und das gegenständige oder gleichgerichtete Nebeneinanderruhen einer Aggressionsvermeidung.<ref name="Sale 1970" /> Der Buschschliefer verteidigt sein Territorium aktiv gegen das Eindringen von Artgenossen. Drohgebärden und aggressives Verhalten zeichnen sich vor allem bei Männchen durch das Heben von Kopf und Schulter, eine Öffnung des Mauls und Präsentation der eckzahnartigen Schneidezähne sowie ein Aufrichten der Haare des hellen Rückenflecks aus. Letzteres fungiert auch als Warnsignal gegenüber anderen Tierarten oder erfolgt bei Erregung. Bei Attacken schnappen und beißen die Tiere einander. Darüber hinaus hat die Drüse des Rückens auch eine weitere kommunikative Funktion, indem sie Duftstoffe absondert, die etwa bei der Paarung eine Rolle spielen.<ref name="Sale 1970b" /> Territoriale Männchen geben laute Dominanzrufe ab. Diese zeigen nur wenige jahreszeitliche Schwankungen, werden aber zur Fortpflanzungsphase intensiver. Die Rufe sind schrill und lang, sie dauern zusammenhängend etwa 5 Minuten, ein einzelner Ruf hält rund 1,5 Sekunden an. In der Regel stimuliert ein rufendes Männchen andere Männchen in der Umgebung.<ref name="Hoeck 1978" /><ref name="Hoeck et al. 1982" /> Daneben gibt es noch ein weites Repertoire an weiteren Rufen, die bei Gefahr oder bei Kontakten ausgestoßen werden und teilweise auch von Klippschliefern erkannt werden. Zum Komfortverhalten zählt das Kratzen mit der Kralle des Hinterfußes, mit der die Tiere nahezu alle Körperteile erreichen. Beim Putzen werden zudem die unteren, teils kammartigen Schneidezähne eingesetzt. Der Buschschliefer badet auch in Sand, häufig mit abgespreiztem Fell, was wohl bei der Entfernung von Ektoparasiten behilflich ist.<ref name="Barry et al. 2000" /><ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Der Buschschliefer nutzt regelmäßig Latrinen zur Defäkation. Das konzentrierte Urin enthält hauptsächlich Salz, in Verbindung mit dem Kot entsteht eine dunkle kristalline und äußerlich pechartige Substanz, die mit der Zeit aufhellt. Diese bedeckt flächig die Latrinen. Sie wird als „Hyraceum“ bezeichnet und findet Einsatz in der lokalen Medizin.<ref name="Turner et al. 1965" /><ref name="Barry et al. 2000" /><ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Ernährung

Datei:Heterohyrax brucei (2).jpg

Buschschliefer kletternd im Geäst

Der Buschschliefer ernährt sich hauptsächlich von weicher Pflanzenkost (browsing). Er verbringt mehr als 80 % seiner Zeit der Nahrungsaufnahme mit dem Fressen von Zweigen, Rinde, Blättern, Knospen, Blüten und Früchten. Ihre Nahrung beziehen die Tiere überwiegend von Bäumen und Büschen, seltener von der Bodenvegetation. Während der Trockenzeit stammt rund 81 % der Nahrung von Gehölzpflanzen, in der Regenzeit etwa 92 %. Nur äußerst selten konsumiert der Buschschliefer auch Gräser, was dann auch meist während der Regenzeit geschieht, wenn die Pflanzen frisch sind. Aus der Serengeti wurden 64 verschiedene Pflanzenarten dokumentiert, die der Buschschliefer verzehrt, davon bilden jedoch zwei bis elf Pflanzen rund 90 % der Hauptnahrung eines Tieres. Bedeutende Nahrungspflanzen stellen Vertreter von Vachellia, Allophylus, Cordia, Grewia, Iboza und Maerua sowie Hibiskus und Feigen dar. Die Zusammensetzung der Nahrung variiert hier zwischen den einzelnen Familiengruppen und ist abhängig vom jeweiligen Standort und der Bevorzugung.<ref name="Turner et al. 1965" /><ref name="Hoeck 1975" /> Im Matobo-Nationalpark ernähren sich die Tiere häufig von Arten von Flueggia, Strynchia, Kirkia, Croton und Mundulea, während Jungtiere auch Teile von Rhus und Commiphora nicht verschmähen. Der Flüssigkeitsbedarf wird überwiegend mit der Nahrung gedeckt, gelegentlich trinkt der Buschschliefer aber auch frisches Wasser.<ref name="Barry et al. 2000" /><ref name="Gaylard 2005" /><ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

In der Regel frisst der Buschschliefer morgens zwischen 8.00 und 11.00 Uhr sowie abends zwischen 15.00 und 19.00 Uhr, gelegentlich auch nachts. Die Gruppe entfernt sich dabei bis zu 50 m vom Zentrum der Kolonie. Seltener gehen einzelne Individuen fressen, die sich dann häufig in einer Distanz nicht weiter als 20 m aufhalten. Die einzelnen Fressphasen dauern zwischen 20 und 35 Minuten. Der Buschschliefer klettert behände im Geäst und balanciert auf dünnen Zweigen, um auch die entferntesten Blätter zu erreichen.<ref name="Sale 1965b" /><ref name="Turner et al. 1965" /> Häufig beobachtet ein einzelnes Individuum als „Wächter“ die Gruppe und gibt Alarmsignale bei aufziehender Gefahr von sich. Vor allem in der Trockenzeit fressen sowohl der Buschschliefer als auch der Klippschliefer die gleiche Nahrungsressource. In Gebieten mit sympatrischem Vorkommen nutzen beide Arten dann gleichzeitig dieselben Bäume und Büsche.<ref name="Turner et al. 1965" /><ref name="Hoeck 1975" /><ref name="Barry et al. 2000" /><ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Fortpflanzung

Datei:Tierpark Cottbus Buschschliefer 3.JPG

Junger Buschschliefer

Die Paarungszeit ist möglicherweise in äquatornahen Gebieten zweigeteilt, ansonsten stärker jahreszeitlich abhängig, in höheren Regionen kann die Sonneneinstrahlung eine Rolle spielen. Der Östrus der Weibchen tritt wohl zweimal jährlich auf und hält etwa 1 bis 3 Tage an, möglicherweise wird er mehrfach innerhalb von vier Wochen wiederholt.<ref name="Hoeck et al. 1982" /> Bei Männchen schwellen die Hoden in dieser Phase extrem an.<ref name="Neaves 1979" /> Es drückt seinen Paarungswillen mit einem schrillen Schrei aus, das Weibchen stellt die Haare des Rückenflecks auf. Danach vollführen beide einen Tanz, bei dem das Männchen an den weiblichen Geschlechtsorganen schnüffelt und sein Kinn auf den Rumpf legt, bevor es die Partnerin besteigt. Der Geschlechtsakt dauert etwa drei bis fünf Minuten und wird nach bis zu drei Stunden wiederholt.<ref name="Barry et al. 2000" /><ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Die Tragzeit währt etwa 26 bis 30 Wochen oder rund 7,5 Monate, was ausgesprochen lang ist für ein Tier geringer Größe.<ref name="Heap et al. 1975" /> In der Serengeti wurden zwei Wurfzeiten pro Jahr registriert, eine zwischen Mai und Juli, die zweite zwischen Dezember und Januar. In beiden Fällen liegt der Zeitraum kurz nach dem Ende der Regenzeit. Die Weibchen jeder Kolonie bekommen einmal im Jahr Junge, so dass die Geburt des Nachwuchses in einen der beiden Zeiträume fällt. Die durchschnittliche Anzahl der Jungen pro Wurf liegt bei 1,6.<ref name="Hoeck 1982" /> Im Matobo-Nationalpark wurden Geburten vor allem im März beobachtet, etwa zwei Monate nach dem Höhepunkt der Regenzeit. Hier kamen durchschnittlich 2,1 Jungen pro Wurf zur Welt. Insgesamt ist die Geburt des Nachwuchses stark synchronisiert, so dass etwa die Hälfte aller Weibchen einer Population beteiligt sind.<ref name="Barry 1994" /> Das Geburtsgewicht der Neugeborenen variiert von 220 bis 230 g.<ref name="Gaylard 2005" /> Die Jungen sind weit entwickelt und vollständig behaart. Häufig finden gemeinsame Aktivitäten der Jungtiere statt, diese umfassen kneifen oder beißen, klettern, verfolgen, kämpfen oder drücken. An Kopjes, wo Busch- und Klippschliefer zusammen auftreten, sind auch gemischte Jungengruppen zu beobachten.<ref name="Caro et al. 1984" /> Die Muttertiere säugen ausschließlich ihren eigenen Nachwuchs, die Jungen suchen dafür eine bevorzugte Zitze auf. Der Entwöhnung setzt im fünften Lebensmonat ein. Die sexuelle Reife wird mit 16 bis 17 Monaten erreicht. Junge männliche Tiere verlassen dann in der Regel ihre Heimatkolonie, junge weibliche werden in die Familiengruppe integriert. An zwei Kopjes der Serengeti betrug die durchschnittliche Lebensdauer der Weibchen 50,6 beziehungsweise 35 Monate, die der Männchen 19,1 beziehungsweise 22,6 Monate.<ref name="Hoeck 1982" /> Ein einzelnes Weibchen wurde dabei über 11 Jahre alt,<ref name="Hoeck 1989" /> was in etwa auch dem bekannten Höchstalter in menschlicher Gefangenschaft entspricht.<ref name="Barry et al. 2000" /><ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Fressfeinde und Parasiten

Einen sehr starken Einfluss auf die örtlichen Bestände an Schliefern hat der Klippenadler. Bei Analysen an Gewöllresten aus der Serengeti entfielen von 224 Beuteresten des Greifvogels 123 auf den Buschschliefer.<ref name="Hoeck 1982" /> Ähnlich verhält es sich im Matobo-Nationalpark, hier bezieht der Kaffernadler mehr als 90 % seiner Beute vom Busch- und vom Klippschliefer. Dabei stammen nach Analysen von 184 beobachteten Nestern mit rund 1550 Beuteresten mehr als 830 vom Buschschliefer. Insgesamt 86 % der erlegten Buschschliefer repräsentieren ausgewachsene Tiere.<ref name="Barry et al. 1996" /><ref name="Barry et al. 2002" /><ref name="Chiweshe 2007" /> Dadurch ist der Buschschliefer im Matobo-Nationalpark einem hohen Jagddruck ausgesetzt; es wird geschätzt, dass unter den Jungtieren 52 bis 61 % das erste Lebensjahr nicht überstehen.<ref name="Barry et al. 1998" /> Die offensichtliche Abhängigkeit des Kaffernadlers von den Schliefern zeigt sich auch darin, dass sich beispielsweise die Brutperiode bei den Greifvögeln verschiebt, wenn ihre Beutetiere in trockenen Jahren nur eine geringe Nachwuchsrate aufweisen.<ref name="Chiweshe 2005" /> Unter den Säugetieren stellt der Leopard einen der bedeutendsten Fressfeinde des Buschschliefers dar. Ebenfalls im Matobo-Nationalpark bildet er gemeinsam mit dem Klippschliefer 32 bis 50 % der Nahrung der Raubkatze.<ref name="Grobler et al. 1972" /><ref name="Smith 1977" /> Daneben gibt es noch zahlreiche weitere Beutegreifer, so verschiedene Raubtiere, Schlangen und Echsen. Der Buschschliefer reagiert meist mit Flucht in die Verstecke auf aufziehende Gefahr.<ref name="Turner et al. 1965" /><ref name="Hoeck 1982" /><ref name="Barry et al. 2000" /><ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Zu den äußeren Parasiten gehören Zecken wie Rhipicephalus und Haemaphysalis, Flöhe wie Procaviopsylla und Läuse wie Prolignognathus. Des Weiteren sind als innere Parasiten vor allem Fadenwürmer belegt, etwa Crossophorus, der fast ausschließlich im vorderen Blinddarm nistet. Der Buschschliefer ist außerdem Träger von Leishmanien und kann an Lungenentzündung und Tuberkulose erkranken.<ref name="Hoeck 1982" /><ref name="Barry et al. 2000" /><ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Systematik

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Innere Systematik der rezenten Schliefer nach Maswanganye et al. 2017<ref name="Maswanganye et al. 2017" />

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