Klippschliefer

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Der Klippschliefer (Procavia capensis), mitunter auch Wüstenschliefer oder Klippdachs genannt, ist eine Art in der Ordnung der Schliefer (Hyracoidea). Sein Körperbau erinnert an Meerschweinchen. Die Gliedmaßen sind kurz und kräftig, ein Schwanz fehlt. Am Rücken besteht ein auffallender farbiger Fleck, der eine Drüse umgibt. Markant sind auch die zahlreichen Tasthaare, die das Fell durchsetzen. Von allen heutigen Schliefern hat der Klippschliefer das größte Verbreitungsgebiet. Es ist nicht geschlossen; ein Verbreitungsschwerpunkt findet sich im südlichen Afrika, ein weiterer nördlich des Kongobeckens und südlich der Sahara. Von hier aus zieht sich das Vorkommen über den nordöstlichen Teil des Kontinents bis hin nach Vorderasien. Die bewohnten Lebensräume bestehen aus Wüsten und felsigen Landschaften, zudem aus Offenlandgebieten und Wäldern. Die Tiere sind sowohl im Flachland wie auch in hohen Gebirgslagen anzutreffen. In weiten Teilen Afrikas tritt der Klippschliefer gemeinsam mit dem Buschschliefer auf.

Die Lebensweise des Klippschliefers ist gut erforscht. Er bewohnt Felsspalten und Höhlen und tritt vorwiegend tagaktiv auf. Als Hauptnahrung dienen Pflanzen, ihre Zusammensetzung ist abhängig von Jahreszeit und Angebot: in der Trockenzeit bevorzugen die Tiere weiche Pflanzennahrung, in der Regenzeit dagegen härtere. Sie leben gesellig in Kolonien, das Sozialgefüge ist komplex. Eine Gruppe besteht meist aus einem dominanten Männchen, den fortpflanzungsfähigen Weibchen und dem Nachwuchs. Daneben treten noch einzeln lebende Männchen auf. Die Gruppe geht gemeinsam auf Nahrungssuche. Den Großteil des Tages verbringt der Klippschliefer vor allem einzeln oder in Gruppen ruhend, was auf die wenig beständige Körpertemperatur und den niedrigen Stoffwechsel zurückzuführen ist. Das besetzte Territorium wird gegen Eindringlinge verteidigt. Das dominante Männchen stößt zudem markante Rufe aus, die sehr komplex sind. Daneben verfügt der Klippschliefer über eine vielfältige Sozialkommunikation. Nachwuchs kommt einmal jährlich zur Welt, die Weibchen einer Gruppe gebären häufig in kurzen Zeitabständen. Die Jungen sind bei der Geburt weit entwickelt und nach 16 bis 29 Monaten geschlechtsreif. Die jungen Männchen verlassen dann die Kolonie. Bedeutendste Fressfeinde stellen verschiedene Greifvögel und Raubtiere dar.

Zu den frühesten Erwähnungen des Klippschliefers gehören jene aus dem Alten Testament. Modernere Berichte reichen bis in das 17. Jahrhundert zurück. Die wissenschaftliche Erstbeschreibung datiert in das Jahr 1766, vor allem im Verlauf des 19. Jahrhunderts wurde der Klippschliefer in der Gattung Hyrax geführt. Anfänglich galten die Tiere als nahe verwandt mit den Nagetieren, später sah man sie eher in einer engeren Beziehung mit anderen Huftieren. Bis in die 1970er Jahre waren zudem mehrere Arten anerkannt. Daneben bestehen noch einige fossile Vertreter, der älteste Nachweis datiert in das Pliozän vor etwa 5 Millionen Jahren. Der heutige Bestand des Klippschliefers wird als ungefährdet eingestuft.

Merkmale

Habitus

Datei:Twohyraxes.jpg

Zwei Klippschliefer, der vordere zeigt den Rückenfleck mit Drüse

Datei:Hyraxfootcloseup.jpg

Fußsohle

Der Klippschliefer ist der bekannteste Vertreter der Schliefer. In der Körpergröße entspricht er einem Kaninchen. Mehr als 60 untersuchte Individuen aus der Serengeti wiesen eine Gesamtlänge von 39,5 bis 57,8 cm und ein Körpergewicht von 1,8 bis 5,4 kg auf. Weitere 30 vermessene Exemplare aus Südafrika variierten in ihrer Körperlänge von 37,6 bis 62,8 cm bei einem Körpergewicht von 1,5 bis 4,3 kg.<ref name="Kingdon 2013" /> Einzelne Individuen werden bis 76,2 cm lang.<ref name="Bothma 1967" /> Männliche und weibliche Tiere sind etwa gleich groß gebaut. Bezüglich der Körpergröße lassen sich Variationen im gesamten Verbreitungsgebiet feststellen. Diese hängen teilweise von der Umgebungstemperatur ab, so dass der Klippschliefer offensichtlich der Bergmannschen Regel unterliegt.<ref name="Yomtov 1993" /> Es gibt niederschlagsbezogene Unterschiede in der Körpergröße. So nehmen in der Regel die Körpermaße in Gegenden mit bis zu 700 mm Jahresniederschlag kontinuierlich zu und fallen dann bei höheren Niederschlägen wieder ab.<ref name="Olds et al. 1982" /><ref name="Gaylard 2005" /><ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Allgemein handelt es sich um äußerlich dem Meerschweinchen oder dem Pfeifhasen ähnelnde Tiere mit einem kompakten Körperbau. Die Beine sind kurz, der Schwanz fehlt. Das Fell ist dicht und besteht aus rund 25 mm langen Haaren, die Unterwolle hat eine dichte, weiche Textur und ist kurz. Die Rückenfärbung reicht von gelblich-bräunlich bis dunkel bräunlich. Häufig wirkt das Fell gesprenkelt, was durch die Einzelhaare mit dunklen Basen und Spitzen sowie einem helleren, unterschiedlich breiten Band am Schaft hervorgerufen wird. Am hinteren Rücken markiert ein abweichend gefärbter Fleck eine etwa 15 mm lange Drüse. Die Färbung des Flecks unterscheidet sich geographisch und kann cremig-gelblich bis bräunlich oder schwärzlich sein. Die Haare des Flecks sind aufrichtbar. Zumeist erscheint die Körperunterseite heller als die Oberseite, die Haare hier werden länger und weisen keine zusätzlichen Schaftbänder auf. Gelegentlich wurden albinotische Tiere beobachtet.<ref name="Chiweshe 2002" /> Das Fell ist darüber hinaus von 60 bis 70 mm langen, dunklen Tasthaaren durchsetzt. Weitere Vibrissen treten im Gesicht auf, so oberhalb der Augen, an der Oberlippe und am Kinn, ihre Länge beträgt bis zu 100 mm. Die Stirn ist häufig dunkler als der restliche Körper, während über den Augen und am Kinn auch hellere Flecken auftreten. Die Ohrlänge beträgt 27 bis 38 mm, die Pupille des Auges weist eine eiförmige Gestalt auf. Bei starker Sonneneinstrahlung schiebt sich vom oberen Teil der Iris ein zusätzliches Schild hervor, das umbraculum („Schirm“) genannt wird und der Pupille damit eine nierenartige Form verleiht.<ref name="Millar 1973" /><ref name="Johnson 1901" /> Die Hände verfügen über vier, die Füße über drei Strahlen. Lediglich an der inneren Zehe des Hinterfußes ist eine gebogene Kralle ausgebildet, alle anderen Zehen und Finger tragen platte, hufartige Nägel. Die Sohlen sind dunkel und nackt sowie mit einem ledrigen Hautpolster überzogen, das von zahlreichen Drüsen durchsetzt ist.<ref name="Olds et al. 1982" /><ref name="Gaylard 2005" /><ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Bei Männchen befindet sich der Penis etwa 35 mm vor dem Anus, was eine doppelt so große Distanz gegenüber den Baumschliefern (Dendrohyrax) ist, aber etwa nur der Hälfte des Zwischenraumes beim Buschschliefer (Heterohyrax) entspricht. Der Penis ist einfach gebaut mit einem ovalen Querschnitt.<ref name="Hoeck 1978" /> Weibchen verfügen über drei Zitzenpaare, von denen zwei in der Leistengegend liegen, das dritte sich aber im Brustbereich befindet.<ref name="Olds et al. 1982" /><ref name="Gaylard 2005" /><ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Schädel- und Gebissmerkmale

Datei:Procavia capensis 02 MWNH 826.jpg

Schädel des Klippschliefers

Die größte Länge des Schädels variiert von 80 bis 104,2 mm, die größte Breite von 41,7 bis 64,9 mm. Bezüglich der Schädellänge treten nur wenige Unterschiede zwischen den Geschlechtern auf, die Schädelbreite ist bei Männchen aber deutlich größer, da diese einen stärkeren Jochbogen mit einer massiveren Kaumuskulatur entwickeln.<ref name="Yomtov 1993" /> Das Rostrum ist allgemein relativ kurz, die Stirnlinie verläuft gerade, das Hinterhauptsbein steht senkrecht und ist breit. Die Orbita liegen weit auseinander und sind nach vorn gerichtet, sie haben eine ovale Form. Das Os interparietale (ein Schädelknochen zwischen dem Hinterhauptsbein und den Scheitelbeinen) wird zumeist von den Scheitelbeinen überwachsen. Die Temporalleisten liegen eng beieinander und formen teilweise einen Scheitelkamm. Der Postorbitalbogen ist zumeist nicht geschlossen. An der Schädelbasis fällt der lange und spitze Processus paroccipitalis auf, der tiefer reicht als die nur flache Paukenblase. Der Unterkiefer wirkt massiv, der aufsteigende Ast ist sehr breit. Der Winkelfortsatz verbreitert sich nach hinten in eine kleine Platte. Der Kronenfortsatz ragt nur wenig über den Gelenkfortsatz auf. Er ist kurz und leicht nach hinten gebogen. Das Foramen mentale öffnet sich unterhalb des dritten Prämolaren.<ref name="Hahn 1934" /><ref name="Olds et al. 1982" /><ref name="Gaylard 2005" /><ref name="Pickford 2005" />

Datei:Rock Hyrax (Procavia capensis) (7042219593).jpg

Klippschliefer, gut erkennbar sind die beiden Oberkieferschneidezähne

Das Gebiss besteht aus 32 Zähnen und bildet folgende Zahnformel: <math>\frac{1.0.4.3}{2.0.3.3}</math>. Dadurch ist die Zahnanzahl gegenüber den anderen Schlieferarten leicht reduziert. Der vorderste untere Prämolar fehlt vor allem bei den südlichen Populationen, was als sicheres Unterscheidungsmerkmal zum Buschschliefer gilt. Bei den Tieren in den nördlichen Verbreitungsarealen kommt der Zahn jedoch häufig vor, ist aber eher klein. Der obere Schneidezahn ähnelt einem Eckzahn (caniniform). Es tritt ein deutlicher Geschlechtsdimorphismus auf, der ausgeprägter ist als bei den anderen Schliefern. Männchen verfügen über einen großen, massiven Oberkieferschneidezahn, der einen dreieckigen Querschnitt aufweist. Er schließt mit dem äußeren unteren Schneidezahn. Bei Weibchen ist er kleiner und rund im Querschnitt, außerdem steht er mittig den beiden unteren Schneidezähnen gegenüber. Die Schneidezähne des Unterkiefers sind flach, Jungtiere weisen häufig noch die für Schliefer typische Aufteilung in drei Höckerchen auf (tricuspid oder trifid), diese geht bei älteren Individuen aber durch Abnutzung verloren. Sowohl die oberen wie auch die unteren inneren Schneidezähne stehen nicht geschlossen. Das Diastema, welches die Schneidezähne vom hinteren Gebiss trennt, ist kurz, im oberen Gebiss aber länger als im unteren. Die Backenzähne haben allgemein hohe Zahnkronen (hypsodont). Im Oberkiefer wird die Mahlzahnreihe länger als die Reihe der Vormahlzähne.<ref name="Hahn 1934" /><ref name="Olds et al. 1982" /><ref name="Gaylard 2005" /><ref name="Pickford 2005" />

Verbreitung

Datei:Rock Hyrax area.png

Verbreitungsgebiet des Klippschliefers

Der Klippschliefer kommt in weiten Teilen Afrikas und in Westasien vor, sein Verbreitungsgebiet ist aber nicht geschlossen. Ein nördlicher Verbreitungsschwerpunkt beschränkt sich auf das Afrika südlich der Sahara und nördlich des Kongobeckens. Es reicht im Westen vom Senegal und dem Süden von Mauretanien nach Osten bis nach Uganda, Kenia und dem Norden von Tansania. Nach Norden zieht es sich dann entlang der östlichen Nilseite über den Sinai nach Israel und den Libanon weiter über die gebirgige Westküste der Arabischen Halbinsel mit Saudi-Arabien, Jemen und Oman. Das Auftreten der Tiere in Syrien und in der Türkei ist unbestätigt. Die Nordgrenze in Afrika ist nicht genau bekannt, es sind einzelne Inselpopulationen aus Algerien und Libyen belegt, so im Akkakus-Gebirge, auf dem Ahaggar-Plateau<ref name="Hoffmann et al. 2008" /> und im Tibesti. Das südliche Verbreitungsgebiet umfasst das südliche Afrika und schließt weiter nördlich den Osten von Botswana, den Süden von Simbabwe und den Südosten von Sambia ein ebenso wie die Küstenregionen von Namibia und Angola.<ref name="Gaylard 2005" /><ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Die Tiere bewohnen eine Vielzahl von Landschaften bestehend aus Wüsten, Savannen und tropischen Regenwäldern. Sie bevorzugen Habitate mit Kopjes, Geröllfeldern oder steilen Kliffs, die zahlreiche Hohlräume und Verstecke als Unterschlupf bieten. Teilweise hat der Klippschliefer Erosionsflächen wie die Karoo erschlossen. In Gebieten mit einer starken Überpopulation weicht er auch in Erdhöhlen des Erdferkels oder von Erdmännchen aus. Die Tiere dringen unter Umständen bis in die Bereiche menschlicher Siedlungen vor, wenn dort zum Beispiel durch städtebauliche Begleitumstände geeignete Unterschlüpfe entstanden sind.<ref name="Moshe et al. 2020" /> Die Höhenverbreitung reicht vom Meeresspiegelniveau bis auf etwa 4300 m wie am Mount Kenya<ref name="Truman et al. 1993" /> oder 4130 m wie in den Bale Mountains in Äthiopien.<ref name="Teklehaimanot et al. 2018" /> In vielen Gebieten Afrikas kommt der Klippschliefer sympatrisch mit dem Buschschliefer vor, beide Arten bewohnen mitunter die gleichen Kopjes. In der Serengeti variiert die Populationsdichte zwischen 5 und 56 Tieren je Hektar Kopje. Die Gruppendichte schwankt über die Zeit wie eine 17-jährige Untersuchung aufzeigt. Dabei nahm an einem 3600 m² großen Kopje die Individuenanzahl kontinuierlich von 2 Tieren im Jahr 1971 auf 18 Tiere im Jahr 1988 zu. An einem weiteren, 2000 m² großen Kopje stieg sie zwischen 1971 und 1976 von 5 auf zunächst 21 Tiere an, fiel dann bis 1984 auf 10 ab und betrug 1988 wieder 11. Lokale Ereignisse können auch zum Aussterben einzelner Gruppen führen, wie 1975 an einem 2500 m² großen Kopje beobachtet.<ref name="Hoeck 1982" /><ref name="Hoeck 1989" /> Vergleichbare Schwankungen ließen sich während einer 13-jährigen Forschung im Matobo-Nationalpark in Simbabwe ermitteln. Zwischen 1992 und 1996 betrug die Individuendichte 0,73 bis 0,94 Tiere je Hektar, was einer Gesamtpopulation im Schutzgebiet von etwa 31.100 bis 40.000 Tieren entsprach.<ref name="Barry et al. 1998" /><ref name="Barry et al. 2002" /> Bis 1998 stieg die Dichte auf rund 1,4 Individuen je Hektar an mit entsprechend geschätzten 59.200 Einzeltieren,<ref name="Barry et al. 2003" /> reduzierte sich aber bis 2005 wieder auf rund 0,8 Individuen je Hektar. Allerdings gab es im Jahr 2003 noch einmal ein Hoch, das fast bei dem Wert von 1998 lag. Allein von 2003 auf 2004 schrumpfte die Population um 43 %. Die an 28 untersuchten Fundstellen tatsächlich beobachtete Individuenanzahl der beiden Jahre belief sich auf 663 beziehungsweise 378 Tiere.<ref name="Chiweshe 2002" /><ref name="Chiweshe 2005" /> Dabei korrelierte ein jeweiliger Anstieg der Population im Untersuchungszeitraum mit regenreichen Perioden und einer erhöhten Anzahl an Nachwuchs. Offensichtlich stellt der Niederschlag einen beeinflussenden Faktor dar.<ref name="Barry et al. 2015" /> Vergleichbare Zahlen sind auch für die Bale Mountains dokumentiert. Hier wurden in einem Untersuchungszeitraum von 2010 bis 2013 an neun Lokalitäten auf rund 50,3 km² Fläche durchschnittlich bis zu 30.000 Individuen gezählt. Die Populationsdichte reichte gebietsweise von 25 bis 1700 Tieren je Quadratkilometer. Die Anzahl und Dichte der Individuen zeigte signifikante Unterschiede zwischen der Regen- und Trockenzeit, mit jeweils höheren Werten im feuchten Jahresabschnitt.<ref name="Teklehaimanot et al. 2018" /><ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Lebensweise

Territorialverhalten

Soziale Organisation

Datei:PikiWiki Israel 36958 Modeling.jpg

Eine Gruppe von Klippschliefern in einer Felsenlandschaft der Golanhöhen

Datei:Table Mountains' pets.JPG

Klippschliefer kletternd am Tafelberg, Südafrika

Der Klippschliefer lebt in Kolonien von bis zu 80 Tieren in zerklüfteten, felsigen Landstrichen oder in Regionen mit Kopjes. Hierbei handelt es sich um mehrere Tausend Quadratmeter große Felsformationen, die als „Inselberge“ bis zu 40 m hoch aufragen.<ref name="Turner et al. 1965" /> Die Kolonien bestehen aus einem dominanten Männchen und mehreren miteinander verwandten Weibchen sowie den Jungtieren. Je nach Ausdehnung der Kopjes sind die Kolonien unterschiedlich groß. In der Serengeti bestand eine in den 1970er Jahren untersuchte Gruppe an einem 2500 m² großen Kopje aus durchschnittlich 9,9 und maximal 15 Individuen. Eine weitere Gruppe auf einem 10.050 m² großen Kopje umfasste durchschnittlich 26 Individuen, sie kam hier gemeinsam mit einer Kolonie von Buschschliefern vor.<ref name="Hoeck 1982" /><ref name="Hoeck et al. 1982" /> Im En-Gedi-Nationalpark in Israel variierte die Gruppengröße während einer zehnjährigen Dokumentation zwischen 5 und 18, 6 und 10 sowie 7 und 21 Individuen.<ref name="Barocas et al. 2011" /> Entsprechende Zahlen für die Bale Mountains in Äthiopien schwanken zwischen 4 und 86 Individuen je Kolonie bei insgesamt 63 dokumentierten Kolonien. In der Regenzeit besteht hier die Gruppe aus durchschnittlich 49, in der Trockenzeit aus durchschnittlich 38 Individuen. Auch die Anzahl der Kolonien ist jahreszeitabhängig.<ref name="Teklehaimanot et al. 2018" /> Kleinere Kopjes werden zumeist von einer Gruppe bewohnt, die das gesamte Areal nutzt. Auf größeren sind auch mehrere Kolonien ansässig, jede der Gruppen besetzt dann ein eigenes Territorium.<ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Innerhalb einer Klippschliefer-Population treten verschiedene Rangstufen von Männchen auf. Das dominante oder territoriale Männchen okkupiert eine weibliche Gruppe und verteidigt diese gegen Rivalen. Es verpaart sich mit den geschlechtsbereiten, ausgewachsenen Weibchen der Gruppe. Auf größeren Kopjes mit mehreren Kolonien treten zusätzlich noch „Randmännchen“ auf. Diese haben keine eigene Gruppe, sondern besiedeln einzelgängerisch die Randgebiete von Kolonien, wo sie eher mit jüngeren Weibchen kopulieren. Unter den einzelnen „Randmännchen“ liegt eine Hierarchie vor, so dass das ranghöchste beim Verschwinden eines territorialen Männchens die Gruppe übernimmt. Darüber hinaus kommen frühe und späte Auswanderer vor. Hierbei handelt es sich überwiegend um junge, ausgewachsene Männchen, die ihre angestammte Familiengruppe verlassen haben und umherwandern. Sie werden zu „Randmännchen“ oder wechseln die Kopjes und gründen neue Familiengruppen.<ref name="Hoeck et al. 1982" /><ref name="Fourie et al. 1987b" /> Ob unter den Weibchen innerhalb einer Gruppe Rangunterschiede bestehen, ist nicht eindeutig. Häufig führen aber ausgewachsene Weibchen die Gruppe auf ihren Wanderungen zu den Nahrungsplätzen an. Sie verhalten sich auch anfänglich aggressiv gegen fremde Weibchen.<ref name="Hoeck et al. 1982" /> Studien an Tieren aus Israel zeigen, dass sich Weibchen einer Gruppe offensichtlich im Testosteron-Spiegel unterscheiden, der unter Umständen den des Männchens erreichen kann. Es ist bisher unklar, ob dieser tatsächlich eine soziale Rangstufe anzeigt.<ref name="Koren et al. 2006" /> Im südlichen Afrika wurde beobachtet, dass die ausgewachsenen Weibchen und das territoriale Männchen eher die zentralen Bereiche eines Kopjes einnehmen, die Jungtiere sich dagegen mehr peripher verteilen.<ref name="Fourie et al. 1987b" /><ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Neben den jungen Männchen verlassen auch vereinzelt Weibchen die ursprüngliche Familiengruppe und schließen sich einer neuen an. Sowohl die wandernden Männchen als auch die wandernden Weibchen bilden wohl die Basis der neuen Kolonien. Die dabei zurückgelegten Distanzen variieren je nach Landschaft und liegen in der Serengeti bei rund 2 km und mehr, im südwestlichen Afrika bei 250 bis 500 m.<ref name="Hoeck 1982" /><ref name="Fourie et al. 1987b" /> Das Überwinden größere Entfernungen in den entsprechenden Gebieten ist mit dem Durchqueren offener Landschaften und daher mit der Gefahr verbunden, durch Fressfeinde erbeutet zu werden oder erhöhtem Stress durch Witterung beziehungsweise Nahrungsmangel ausgesetzt zu sein. Auch würden weiter entfernte Kopjes den Genfluss zwischen den einzelnen Kolonien erschweren. Allerdings zeigen genetische Untersuchungen, dass die Variabilität beim Klippschliefer sehr gering ist und in einzelnen Familiengruppen eine gewisse Inzucht vorliegt.<ref name="Gerlach et al. 2001" /><ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Unterschlupf und Energiehaushalt

Datei:Klippschliefer EnGedi.jpg

Eine Gruppe von Klippschliefern im En-Gedi-Nationalpark, Israel

Der Klippschliefer ist tagaktiv. Er bewegt sich in dem felsigen Habitat behände fort. Seine Füße sind nicht an das Graben angepasst, dafür an das Klettern an Steilstufen, glatten Felsoberflächen und auf Bäumen. Dies bewirken unter anderem die stark zusammenziehbaren, ledrigen Fußsohlen. Die dort ausgebildeten Drüsen sondern ein Sekret ab, das die Grifffestigkeit erhöht. In den Felslandschaften und Kopjes nutzt der Klippschliefer Höhlen und Felsspalten als Unterschlupf. Die Eingangshöhen liegen bei rund 14 bis 15 cm, dies entspricht etwa der doppelten Schädelhöhe. Dadurch kann der Klippschliefer sicher in die Höhlen kriechen, mögliche größere Beutegreifer werden aber ferngehalten. Die Höhlen müssen außerdem eine Familiengruppe beherbergen können, was rund 1 m² Grundfläche bedingt. In der Regel siedelt sich der Klippschliefer in Felsformationen mit mehreren Höhlen in unmittelbarer Nähe zueinander an. Die einzelnen Eingänge sind oberirdisch mit Pfaden verbunden. Die Höhlen weisen ein ausgeglicheneres Klima auf, als es die unmittelbare Umgebung bietet. In den ostafrikanischen Tieflandgebieten schwankt die Temperatur innerhalb der Unterschlüpfe je nach Region zwischen 14 und 32 °C, während sie in der Umgebung auch auf bis über 40 °C ansteigen kann. In den Hochgebirgsregionen bewahren sie zusätzlich vor frostigen Bedingungen. Gleiches trifft auf die Luftfeuchtigkeit zu, die in den Höhlen und Felsspalten eine geringere Spanne aufweist als in der unmittelbaren Umgebung.<ref name="Turner et al. 1965" /><ref name="Sale 1966" /> Die Körpertemperatur des Klippschliefers ist instabil und variiert, zumeist fällt sie nachts um mehrere Grad ab.<ref name="Taylor et al. 1969" /><ref name="Sale 1970" /><ref name="Louw et al. 1972" /> Die Maximalwerte reichen von 33,5 am frühen Morgen bis 40,5 °C am späten Nachmittag. In den wärmeren Jahreszeiten liegt die durchschnittliche Körpertemperatur höher als in der kühleren, sie schwankt im Sommer auch signifikanter als im Winter. Ähnlich verhält es sich mit Tag und Nacht. So sind die Schwankungsbereiche der Körpertemperatur im Sommer tagsüber doppelt so hoch wie nachts, im Winter nähern sie sich stärker an. Auffallend ist, dass die Änderungen der Körpertemperatur nicht unbedingt mit den täglichen Änderungen der Umgebungstemperatur einhergehen. Die thermoneutrale Zone liegt bei 20 bis 30 °C, der Wert wird in der warmen Jahreszeit meist von den Außentemperaturen überschritten, in der kühlen Jahreszeit nicht immer erreicht.<ref name="Nairn et al. 1984" /><ref name="Brown et al. 2006" /> Verbunden mit der variierenden Körpertemperatur ist auch eine niedrige Stoffwechselrate, die 30 % niedriger liegt als bei einem gleich großen Tier zu erwarten wäre. Beides ist gewichtsbezogen und nimmt bei steigendem Körpergewicht zu. Der Klippschliefer spart durch die labile Körpertemperatur und den niedrigen Metabolismus Energie, ist aber von ausgleichenden Unterschlüpfen abhängig.<ref name="Nairn et al. 1979" /><ref name="Gaylard 2005" /><ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Tagesaktivität

Datei:Rock Hyraxes (Procavia capensis) (6437297097).jpg

Ruhende Klippschliefer im Augrabies-Nationalpark, Südafrika, das Tier in der Mitte hat die Beine ausgestreckt mit den Fußsohlen nach oben

Der niedrige Metabolismus und die labile Körpertemperatur wirken sich auch auf die Tagesaktivität des Klippschliefers aus. Die Schlafphase dauert durchschnittlich 6 Stunden und 50 Minuten, was mehr als einem Viertel des Tages entspricht.<ref name="Gravett et al. 2012" /> Mit Ausnahme der täglichen Fressphasen oder die Paarungszeit verbringen ungestörte Tiere den Tag überwiegend ruhend. Dies findet innerhalb oder außerhalb der Unterschlüpfe statt und nimmt mehr als 90 % der täglich verfügbaren Zeit ein. Die Tiere formieren dabei häufig während kühlerer Tages- und Jahreszeiten Gruppen, in denen sie entweder dicht beieinander oder teilweise auch übereinander liegen, die Köpfe der einzelnen Individuen zeigen dabei immer nach außen. Bei letzterem erklimmen meist Jungtiere die oberen Positionen. Derartige Gruppenbildungen sind vorwiegend am frühen Morgen anzutreffen, wenn die Tiere ihre Verstecke verlassen, Teile der Kopjes sich aber noch im Schatten befinden. Bei höherem Stand der Sonne zerfallen die Gruppen und die Tiere ruhen dann einzeln. Sie liegen parallel gegenständig oder in einer gleichgerichteten, leicht radialen Position zueinander mit den Köpfen etwas weiter voneinander entfernt. In der Regel werden die Beine abgewinkelt und nach hinten gestreckt, die Sohlen sind nach oben gerichtet. Je nach Sonnenintensität wechseln sie häufig ihre Position, um andere Körperteile bescheinen zu lassen. Das frühmorgendliche Gruppenbilden beeinflusst die Körpertemperatur und dient dem Aufwärmen nach der kühlen Nächten, das einzelne Sonnenbaden unterstützt vor allem tagsüber die Energiespeicherung. In den heißen Tagesphasen zieht sich der Klippschliefer in den Schatten zurück, möglicherweise um einem stärkeren Wasserverlust durch Transpiration zu entgehen.<ref name="Sale 1970" /><ref name="Brown et al. 2007" /> Einen Teil der Ruhephasen beansprucht die Körper- und Fellpflege. Für beides werden sowohl die Kralle des Hinterfußes als auch die unteren Schneidezähne eingesetzt. Neben den Sonnenbädern kommen auch Sand- oder Staubbäder vor, die wohl eher der Beseitigung von äußeren Parasiten dienlich sind.<ref name="Gaylard 2005" /><ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Soziale Interaktionen

Als sozial lebendes Tier besitzt der Klippschliefer verschiedene Kommunikationsformen. Das Zusammenhäufen bei kühleren Temperaturen hat nicht nur den Effekt der Stabilisierung der Körpertemperatur, es bewirkt auch eine bessere Erkennung von Fressfeinden. Außerdem unterstützt es eine stärkere soziale Verbundenheit und mindert das Aggressionspotential. Ähnliches gilt wahrscheinlich für die fächerförmige oder gegenständige Position verschiedener Tiere beim einzelnen Sonnenbaden. Generell sind Kopf-zu-Kopf-Begegnungen als antagonistisches Verhalten beim Klippschliefer aufzufassen.<ref name="Sale 1970" /> Aggressives Verhalten findet hauptsächlich zwischen männlichen Tieren in der Paarungszeit statt. Bei Erregung richtet ein Tier die Haare des Rückenflecks auf. Der Winkel, in dem die Haare aufstehen, gibt Aufschluss über die Art der Erregung. So wird ein Winkel von 45° als Alarmzeichen interpretiert, ein senkrechtes Aufrichten aber als Bedrohung. Zusätzlich zieht das Tier dann die Oberlippe zurück und präsentiert die langen oberen Schneidezähne. Dem gegenüber zeigt ein Männchen in der Paarungszeit einem Weibchen mit voll aufgestellten Haaren seine Erregung an.<ref name="Sale 1970b" /><ref name="Fourie et al. 1987b" /> Neben diesen eindeutigen visuellen Zeichen hat auch der Geruchssinn eine hohe Bedeutung. Hier kommen unter anderem die Sekrete der Rückendrüse zum Einsatz, die etwa zur Etablierung von Mutter-Jungtier-Beziehungen dienen. Sie werden aber nicht zur Markierung des Territoriums eingesetzt.<ref name="Sale 1970b" /> Eine wichtige Rolle spielen die Latrinen, in die die Tiere einer Kolonie defäzieren. Während der Paarungszeit suchen Männchen Latrinen auf, um empfangsbereite Weibchen aufzuspüren. In den Latrinen verbinden sich der Kot und der mit Salz angereicherte Urin miteinander und bilden eine zähe Masse, die teilweise den Felsen hinabfließt. Die Masse verfestigt sich im Laufe der Zeit und bleicht aus. Sie wird als „Hyraceum“ bezeichnet.<ref name="Turner et al. 1965" /><ref name="Olsen et al. 2008" /><ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Lautgebung und Kommunikation

Vor allem die Lautkommunikation ist sehr variantenreich beim Klippschliefer. Es sind wenigstens 21 verschiedene Laute dokumentiert. Es überwiegen dabei verschiedene Grunz-, Brumm-, Quiek-, Knurr-, Schnaub- und Belllaute, die in unterschiedlichen Situationen ausgestoßen werden und zumeist Aggression, Befriedung oder Rückzug ausdrücken. So grunzt das dominante Männchen, wenn beim Fressen ein anderes Individuum zu nahe kommt, bei fortwährender Konfrontation knurrt es und geht in eine Beißattacke über. Einer zeitlich länger anhaltenden Bedrohung begegnet der Klippschliefer mit einem jammer- oder raspelartigen Laut oder mit einem kurzen Aufschrei. Markant ist ein bellender Warnruf, den ein Wächtertier bei einer eventuellen Bedrohung von sich gibt. Typisch für Weibchen sind weinende oder gurrende Töne nach der Geburt des Nachwuchses, die auch teilweise als Rufe nach den Jungen eingesetzt werden. Jungtiere, die Milch saugen wollen, lassen einen Zwitscherlaut ertönen. Ein Pfeifen und Zwitschern markiert eine friedliche Begegnung, erklingt aber auch bei Jungen bei Zufriedenheit, etwa nach dem Saugen. Allerdings bedeutet ein hartes Zwitschern zusätzlich Aggression. Die verschiedenen bekannten Lautäußerungen des Klippschliefers können auch mit steigender Intensität ineinander übergehen. Daneben sind einige nicht-vokale Laute bekannt, hierzu gehört das Zähneknirschen, Hecheln, Schnaufen und Niesen, deren Funktion teilweise unklar ist. Ersteres tritt häufig in Gefahren- oder Stresssituationen auf, bei denen ein Tier mit ihm unbekannten Faktoren konfrontiert ist. Die dabei mit dem Maul ausgeführten mahlenden Bewegungen erzeugen das Geräusch. Sie erinnern optisch an das Wiederkäuen bei verschiedenen Paarhufern und wurden ursprünglich auch als solches fehlinterpretiert, allerdings verarbeitet der Klippschliefer hierbei keine Nahrung.<ref name="Fourie 1977" /><ref name="Sale 1966b" /><ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Datei:Procavia capensis song spectrogram Demartsev et al 2017.jpg

Spektrogramm eines territorialen Rufes des Klippschliefers (unten) mit angenommener Umsetzung in Noten (oben)

Herausragend ist der territoriale Ruf des Männchens, der eine hohe Lautstärke erreicht und über weite Strecken, bis hin zu 500 m, getragen wird. In der Regel werden die Rufe von den dominanten Männchen getätigt, seltener von „Randmännchen“. Dies zeigen auch Analysen zum Hormonhaushalt, bei denen dominante Rufer zumeist auch einen höheren Cortisol-Spiegel haben.<ref name="Koren et al. 2008" /> Der Ruf besteht aus einer Folge von Bell- oder Klacklauten, die zum Ende hin lauter und länger anhaltend werden und in eine Aneinanderreihung von Gurrlauten übergehen. Der Abschluss wirkt durch die beständige Steigerung Crescendo-artig. Die Serie wird nach kurzer Pause mehrfach wiederholt, so dass der Ruf insgesamt bis zu fünf Minuten anhalten kann.<ref name="Hoeck 1978" /><ref name="Demartsev et al. 2017" /> Der territoriale Ruf ertönt das ganze Jahr über, die Intensität nimmt zur Paarungszeit hin zu. Häufig animiert ein Männchen damit benachbarte Männchen ebenfalls zu rufen.<ref name="Hoeck et al. 1982" /> Dominante Männchen starten dann in der Regel ein „Gegenrufen“ unabhängig vom Rang des Erstrufers, „Randmännchen“ dagegen antworten selten und akzeptieren das Territorium des dominanten Tiers. Allerdings lassen gelegentlich sehr niederrangige „Randmännchen“ ein „Gegenrufen“ vernehmen, was sich in der allgemeinen Toleranz der hochrangigen Individuen gegenüber jungen, nicht direkt konkurrierenden Männchen begründet. Außerdem antworten Männchen auf die Rufe bekannter Nachbarn häufiger als auf solche von unbekannten Individuen.<ref name="Demartsev 2018" /> Die Komplexität der Rufe der Männchen kann mit fortschreitendem Lebensalter zu- oder abnehmen. In der Regel erhöht sich diese bei „Randmännchen“, die in ihrem Sozialstatus aufsteigen. Bei dominanten Männchen zeichnet sich dagegen teilweise ein Rückgang ab. Dies kann mit gesteigerter Konkurrenz sowie Einbindung in Territorialkämpfe zusammenhängen und allgemein eine Schwächung der Wettbewerbsfähigkeit ausdrücken. Daneben ist aber auch ein strategischer Wechsel im Konkurrenzverhalten denkbar.<ref name="Demartsev et al. 2019" />

In ihrer individuellen Abfolge sind die Rufe recht unterschiedlich und lassen sich einzelnen Tieren zuordnen. Untersuchungen an Klippschliefern aus Israel zeigen, dass zudem zwischen einzelnen geographischen Regionen markante Variationen bestehen. Diese Unterschiede könnten als „syntaktische Dialekte“ aufgefasst werden, wobei ihre regionale Ausprägung auf die nur kurzen Ausbreitungsdistanzen der Tiere zurückzuführen sind; demnach werden die „syntaktische Dialekte“ von den lokalen Populationen erlernt.<ref name="Kershenbaum et al. 2012" /> Innerhalb des individuell variablen Rufes überträgt der Rufer offenbar wichtige Informationen, die das Körpergewicht, die Größe, den allgemeinen Zustand sowie den Sozial- und den Hormonstatus betreffen. Dies erfolgt durch unterschiedliche Lautstärken und Ruflängen, über die Anzahl der Wiederholungen beziehungsweise über die Hinzufügung oder Auslassung einzelner Rufelemente sowie über die Frequenz.<ref name="Koren et al. 2009" /><ref name="Koren et al. 2011" /> Für das Körpergewicht und den Sozialstatus dienen dabei Schnaublaute als Informationsträger. Diese werden zumeist von höherrangigen Tieren genutzt und sind, da eher selten, ein möglicherweise schwer zu erzeugendes Lautelement. Dadurch treten sie meist relativ spät im Ruf auf. Häufig haben Schnaublaute schwerer Tiere einen weichen Ton, die von sozial hochgestellten hingegen einen harten Klang, letzteres ist wahrscheinlich auf soziale Konkurrenz und damit verbundene Aggressivität zurückzuführen. Zudem kommt es teilweise während des Rufens zu einer Zunahme der Härte der Schnaublaute. Auch hier kann einerseits eine sich aufbauende Aggressivität oder Erregung des Rufers eine Rolle spielen, denkbar ist andererseits auch, dass die Steigerung auf die Befähigung hinweisen soll, schwierige Laute modulieren zu können. Dass die Schnaublaute mit ihrer komplexen Erzeugung zu den wichtigsten Rufelementen gehören, wird durch die verhältnismäßig häufige Stimulierung anderer Männchen zu Gegenrufen unterstrichen.<ref name="Demartsev et al. 2016" /><ref name="Weissman et al. 2019" /><ref name="Weissman et al. 2020" />

Der typische Aufbau eines Rufs mit seinem Crescendo-artigen Ausklang dient möglicherweise dazu, die Aufmerksamkeit eines potentiellen Zuhörers zu erlangen. Dadurch kann angenommen werden, dass sich die wichtigsten Informationen am Ende eines Rufes befinden.<ref name="Demartsev et al. 2017" /> Die Intensität und Komplexität der Rufe nimmt außerdem bei bestimmten Ereignissen zu, etwa nach Alarmrufen, Rivalenkämpfen zwischen Männchen oder in Anwesenheit von Beutegreifern. Hierbei werden die Rufe länger, ihr Rhythmus steigert sich, ebenso wie sich die Anzahl der Klack- und Schnaublaute erhöht. Längere und schnellere Rufe mit einem hohen Wechsel an Lautelementen erfordern eine stärkere Muskelkontrolle des rufenden Tiers. Offensichtlich investiert ein Individuum in den Situationen mehr Energie in seine Rufe, in denen durch aufmerksamkeitsbindende Ereignisse eine größere Anzahl an Zuhörerschaft zur Verfügung steht.<ref name="Demartsev et al. 2014" /> Übereinstimmend hiermit ist der Effekt, dass dominante Initialrufer häufig härter modulieren als ihre Gegenrufer. Dadurch sind sozial hochstehende männliche Klippschliefer durchaus befähigt, in unterschiedlichen Varianten zu rufen, wählen einen melodischeren und weicheren Ruf aber nur bei erkennbarem Vorteil.<ref name="Weissman et al. 2019b" />

Ernährung

Datei:2014-11-30 08h47 Procavia capensis.JPG

Klippschliefer mit Pflanzen im Maul

Der Klippschliefer ist ein Pflanzenfresser. Er vertilgt unter anderem Gräser, Kräuter, Knospen, Sprossen, Früchte und Beeren. Nach Untersuchungen in der Serengeti ernähren sich die Tiere dort von insgesamt 79 verschiedenen Pflanzenarten. Abweichend vom Buschschliefer zeigt der Klippschliefer eine starke jahreszeitliche Variabilität bezüglich der aufgenommenen Nahrung. In der Trockenzeit überwiegen weichere Pflanzenteile mit 57 %, spezielle Nahrungspflanzen stellen etwa Kordien, Hibiskus, Feigen, Nachtschatten und Sternbüsche sowie Vachellia, Iboza und Hoslundia dar. Dagegen steigt der Grasanteil in der Regenzeit auf 78 % an. Hier bevorzugt der Klippschliefer zwei Dutzend verschiedene Grasarten, so unter anderem Rispenhirsen, Lampenputzergräser und Themeda-Süßgräser. Die einzelnen Familiengruppen zeigen eine jeweilige Spezialisierung auf die Pflanzen in der direkten Umgebung der Kopjes, die Zusammensetzung der Nahrung unterscheidet sich daher zwischen den Kolonien.<ref name="Turner et al. 1965" /><ref name="Hoeck 1975" /> Ein ähnliches Verhalten konnte auch in der Kapregion im südlichen Afrika beobachtet werden. Auch hier ist ein weites Spektrum an Nahrungspflanzen dokumentiert, jedoch überwiegen dabei etwa zehn Pflanzenarten, die rund 80 % der Nahrung ausmachen. Von hoher Bedeutung sind die Schwarzdorn-Akazie und die Gattung Ziziphus, aber auch Vertreter der Ölbäume, Kapastern, Waldreben und Bocksdorne. Im Übergang von der heißen Trockenzeit zur Regenzeit steigt dann der Grasanteil erheblich an und erreicht mehr als die Hälfte der aufgenommenen Pflanzen. Hier stellen Süßgräser wie Enneapogon oder Aristida, aber auch Hundszahngräser, Liebesgräser beziehungsweise Federgräser wichtige Nahrungsquellen dar. Vor allem die verschiedenen Arten von Enneapogon machen dann bis zu 40 % der Nahrungsmenge aus.<ref name="Lensing 1983" /><ref name="Gaylard 2005" /> In Hochgebirgslagen wie am Mount Kenya wird das Angebot an Nahrungspflanzen durch die spärliche Vegetation stärker eingeschränkt. Hier bilden Lobelien und Tussock-Gräser einen wichtigen Nahrungsbestandteil, darüber hinaus auch Fetthennen und Baldriane.<ref name="Coe 1962" /><ref name="Sale 1965b" /> Nach Analysen von Mageninhalten setzt sich die Nahrung teilweise zu über 90 % aus Gräsern zusammen.<ref name="Truman et al. 1993" /> Von einer Kolonie aus dem westlichen Kenia am Ostwall des Ostafrikanischen Grabens wurde der Verzehr der giftigen Kermesbeeren berichtet,<ref name="Sale 1965c" /> andere Pflanzen wie Ruchgräser meiden die Tiere aber häufig.<ref name="Truman et al. 1993" /> Der Klippschliefer nimmt seinen Flüssigkeitsbedarf über die Nahrung auf, er verfügt über effiziente Nieren und kann Urin hoch konzentrieren.<ref name="Louw et al. 1972" /> Bei Vorhandensein von Wasser trinkt er dieses aber regelmäßig.<ref name="Olds et al. 1982" /><ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Überwiegend geht der Klippschliefer am frühen Morgen zwischen 08:00 und 11:00 Uhr und am späten Nachmittag zwischen 15:00 und 19:00 Uhr auf Nahrungssuche. Gelegentlich sieht man den Klippschliefer auch nachts fressen. In kalten Perioden beschränkt sich die Nahrungsaufnahme auch auf nur eine Aktivitätsperiode. Prinzipiell ist aber die Zeit der Nahrungsaufnahme nicht temperaturabhängig, sondern wird vom Tageslicht gesteuert.<ref name="Coe 1962" /><ref name="Sale 1965b" /> Die Nahrungsaufnahme ist in einzelne Fressperioden unterteilt, die im Durchschnitt 20 Minuten andauern und selten länger als 35 Minuten währen. In dieser kurzen Zeit kann ein Tier große Mengen an Pflanzen aufnehmen. Dadurch beträgt die tägliche Fresszeit insgesamt nur eins bis zwei Stunden, was außerordentlich gering ist für einen Pflanzenfresser. Die gesamte tägliche aufgenommene Nahrung beläuft sich auf rund 111 g Trockenmasse für ein rund 3,3 kg schweres Tier, was gut 33,6 g je Kilogramm Körpergewicht entspricht. Bei der Nahrungsaufnahme hält der Klippschliefer den Kopf seitlich im 90°-Winkel zum Körper und beißt die Pflanze mit den Mahlzähnen ab, die Vorderfüße oder die Schneidezähne werden nicht eingesetzt. Auch transportiert der Klippschliefer seine Nahrung nicht in seinen Unterschlupf. Vielmehr wird die Nahrung vor Ort mit seitlichen Kaubewegungen zerkleinert. Wasser nimmt der Klippschliefer mit den Lippen auf, die er ausgestreckt an die Wasseroberfläche führt und dann die Flüssigkeit einschlürft.<ref name="Sale 1965b" /><ref name="Sale 1966b" /><ref name="Hoeck 1975" /> In der Regel geht die Gruppe gemeinsam auf Nahrungssuche, die Tiere verteilen sich dabei fächerförmig mit dem Rücken zum Kopje. Teilweise beobachtet ein Individuum die Gruppe von einer erhöhten Position und gibt gegebenenfalls Warnrufe ab. Die Gruppe entfernt sich meist nur 15 bis 20 m vom Kopje. Im Karoo-Nationalpark wurden täglich zurückgelegte Entfernungen bei der Nahrungssuche von 169 bis 572 m festgestellt. Nur sporadisch gehen einzelne Tiere allein auf Nahrungssuche. In Gebieten mit dem gleichzeitigen Auftreten des Buschschliefers sieht man häufig beide Gruppen gemischt fressen. Dies beschränkt sich auf die Trockenzeit, wenn beide Arten sich von weichen Pflanzen ernähren. In der Regenzeit sind beide Arten getrennt, da der Klippschliefer größere Distanzen zu den Grasgebieten überwinden muss. Die abgegrasten Flächen sind zwischen 83 und 180 m² ausgedehnt, ihre Größe ist abhängig von der Niederschlagsmenge.<ref name="Hoeck 1975" /><ref name="Olds et al. 1982" /><ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Fortpflanzung

Datei:Procavia-capensis-Posing.JPG

Mutter mit Jungtier in der Serengeti

Datei:Suckling rock hyrax, South Africa.jpg

Säugender Klippschliefer in Hermanus, Südafrika

Die Paarung findet einmal im Jahr statt, während der sowohl Männchen als auch Weibchen kurzfristig sexuell aktiv werden.<ref name="Millar 1971" /> Im Mountain-Zebra-Nationalpark im südlichen Afrika liegt die Hauptsaison im Zeitraum vom Februar bis zum Mai mit einem Höhepunkt im April.<ref name="Fourie et al. 1987" /> Nach Norden hin in wärmere Klimazonen verschiebt sich die Paarungszeit etwas und dehnt sich zeitlich aus, sie kann dann auch erst im Juni/Juli stattfinden,<ref name="Millar 1971" /> was auch für das eher äquatoriale Serengeti-Gebiet festgestellt wurde.<ref name="Hoeck 1982" /> Der Östrus der Weibchen dauert etwa 13 Tage und wiederholt sich in einem Zeitraum von sieben Wochen mehrmals.<ref name="Hoeck et al. 1982" /> Bei Männchen schwellen die Hoden extrem an, teilweise um mehr als das Zehnfache an Gewicht (von durchschnittlich 6,2 auf 80,7 g).<ref name="Fourie et al. 1987" /> Während der Paarungszeit sind Männchen sehr lautgeberisch, außerdem nutzen sie ihre Rückendrüse zur Abgabe von Duftmarken. Weibchen signalisieren ihre Bereitschaft, indem sie die Haare ihres Rückenfells aufstellen, den Geschlechtsbereich der Männchen beschnüffeln und ihr Hinterteil präsentieren. Eine bemerkenswerte Eigenschaft während der Paarung findet sich in einem gegensätzlichen Testosteronhaushalt zwischen Männchen und Weibchen. Während der Testosteronspiegel bei ersteren ansteigt, fällt er bei letzteren merklich ab. Außerdem begleiten männliche Tiere mit hohem Hormonspiegel häufiger weibliche mit niedrigem. Es kann sich hierbei um eine Antiaggressionsstrategie bei der Paarung handeln, auch nehmen Weibchen mit niedrigem Testosteronspiegel einen höheren Rang ein und sind dadurch erfolgreicher in der Fortpflanzung als solche mit hohem Testosteronanteil.<ref name="Koren et al. 2019" /> Zur Einleitung des Geschlechtsaktes gibt das Männchen einen Ruf von sich und das Weibchen presst sich an dessen Seite.<ref name="Hoeck 1978" /><ref name="Fourie et al. 1987b" /> Die Begattung selbst erfolgt relativ schnell.<ref name="Olds et al. 1982" /><ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Die Tragzeit beträgt 210 bis 240 Tage oder 7 bis 8 Monate, was ausgesprochen lang ist für ein Tier dieser Größe.<ref name="Murray 1942" /><ref name="Sale 1965" /><ref name="Millar 1971" /> Entsprechend liegt die Geburt des Nachwuchses im Zeitraum vom September bis Mai. Die Weibchen einer Kolonie gebären dabei ihre Jungen synchronisiert in einem Zeitraum von drei Wochen. Etwa rund die Hälfte aller Weibchen ist daran beteiligt.<ref name="Hoeck 1982" /><ref name="Barry 1994" /> Die Wurfgröße variiert regional, liegt aber insgesamt zwischen einem und fünf Jungen. In der Serengeti beträgt sie durchschnittlich 2,4, im Mountain-Zebra-Nationalpark 2,7 und im Matobo-Nationalpark ebenfalls 2,4.<ref name="Fourie et al. 1987" /><ref name="Barry 1994" /> Bemerkenswert ist, dass die Größe eines Wurfes mit dem Lebensalter eines Weibchens zunimmt. So brachten nach Untersuchungen im Mountain-Zebra-Nationalpark junge Weibchen durchschnittlich 2,0 bis 2,1 Jungen zur Welt, bei drei bis achtjährigen Tieren waren es durchschnittlich 3,0 bis 3,4 Jungen. Im weiteren Alter nahm die Wurfgröße dann wieder ab.<ref name="Millar 1971" /><ref name="Fourie et al. 1987" /> Die Jungen wiegen zwischen 110 und 310 g mit einem Durchschnitt von 195 g. Das Gesamtgewicht eines Wurfes kann dadurch zwischen 560 und 875 g variieren, was einem signifikanten Teil des Normalgewichts des Muttertiers ausmacht (2500 bis 3600 g).<ref name="Sale 1965d" /><ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Datei:Rock Hyraxes (8469189592).jpg

Jungtiere auf Alttieren reitend

Die Neugeborenen werden im Unterschlupf zur Welt gebracht. Sie sind sehr weit entwickelt und kommen mit offenen Augen sowie vollständig behaart zur Welt. Ebenso können sie sofort umherlaufen. Bereits gut eine Stunde nach der Geburt saugt ein Junges erstmals, was etwa sieben Minuten in Anspruch nimmt und nach gut anderthalb Stunden wiederholt wird. Später reduziert sich die Saugzeit auf etwa drei Minuten. Häufig wird das Saugen von einem zwitschernden Geräusch begleitet. Nach zwei bis vier Tagen knabbert das Jungtier erstmals an pflanzlicher Nahrung. Zu diesem Zeitpunkt kann es auch schon rund 40 bis 50 cm hoch springen. In der zweiten Lebenswoche nimmt das Junge dann regelmäßig feste Nahrung zu sich. Die Entwöhnung findet nach einem bis vier Monaten statt. Die Jungtiere kommen in Gruppen zusammen und spielen intensiv miteinander, die gemeinsamen Aktivitäten bestehen aus Kneifen und Beißen, Klettern, Verfolgen, Kämpfen oder Drücken. Beim gemeinsamen Auftreten mit dem Buschschliefer sind auch gemischte Jungengruppen zu beobachten.<ref name="Caro et al. 1984" /> Nach rund 16 Monaten tritt bei Weibchen die sexuelle Reife ein, bei Männchen dauert dies bis 29 Monate.<ref name="Sale 1965d" /><ref name="Fourie et al. 1987" /> Das Gewicht ausgewachsener Individuen wird aber erst nach rund drei Jahren erreicht.<ref name="Fairall 1980" /> Die Lebensdauer von Weibchen in freier Wildbahn kann bis zu elf Jahren betragen, die der Männchen in isolierten Kolonien bis zu 8,5.<ref name="Hoeck 1989" /> In Gefangenschaft wurden einzelne Individuen bis zu 14 Jahre alt.<ref name="Olds et al. 1982" /><ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Fressfeinde und Parasiten

Datei:Aquila verreauxii01.jpg

Klippenadler, bedeutendster Fressfeind des Klippschliefers

Der bedeutendste Fressfeind des Klippschliefers ist der Klippenadler. Nach Untersuchungen von 73 Nistplätzen in drei unterschiedlichen Biotopen in der Kapregion des südlichen Afrikas bildet der Klippschliefer den Hauptbestandteil der Nahrung des Greifvogels. Von 5748 Beuteindividuen gehörten allein 4.429 zur Schlieferart. Darunter befanden sich, abhängig vom Biotop, zwischen 11 und 33 % Jungtiere.<ref name="Boshoff et al. 1991" /> Zu einem ähnlichen Ergebnis kam eine Studie im Matobo-Nationalpark an 40 Nestern. Hier konnten von rund 1550 Beuteresten des Klippenadlers etwas über 600 dem Klippschliefer zugewiesen werden. Weitere Studien zeigten, dass etwa 68 % der erbeuteten Individuen ausgewachsene Tiere repräsentieren. Der Klipp- und der hier ebenfalls vorkommende Buschschliefer stellen insgesamt 98 % der Beute des Klippenadlers.<ref name="Barry et al. 1996" /><ref name="Barry et al. 2002" /><ref name="Chiweshe 2007" /> Dadurch besteht ein hoher Jagddruck auf den Klippschliefer, es wird geschätzt, dass rund 60 bis 76 % der Jungtiere das erste Lebensjahr nicht erreichen.<ref name="Barry et al. 1998" /> Als weiterer wichtiger Jäger tritt der Kronenadler in Erscheinung. Nach Studien von rund 1600 erbeuteten Individuen im südöstlichen Afrika gehörten mehr als 780 zum Klippschliefer.<ref name="Boshoff et al. 1994" /> Ebenso sind der Kampfadler und der Savannenadler zu nennen. Unter den Säugetieren können vor allem der Leopard, der Löwe, der Karakal, die Tüpfelhyäne und verschiedene Schakale als einflussreiche Prädatoren hervorgehoben werden, allein ersterer bezieht im Matobo-Nationalpark zwischen 32 und 50 % seiner Beute von Schliefern.<ref name="Grobler et al. 1972" /><ref name="Smith 1977" /> In der Regel versucht ein bedrohtes Tier in das nächste Versteck zu fliehen.<ref name="Olds et al. 1982" /><ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Für den Klippschliefer ist eine hohe Bandbreite an inneren und äußeren Parasiten dokumentiert. Äußere finden sich in Form von Zecken, darunter die Gattungen Amblysomma, Haemaphysalis, Ixodes und Rhipicephalus. Des Weiteren sind rund zwei Dutzend verschiedene Arten an Läusen bekannt, die am Klippschliefer parasitieren. Zu den nachgewiesenen Gattungen gehören Dasyonyx, Procavicola, Procaviphilus und Prolinognathus. Darüber hinaus kommen Milben und Flöhe vor, bei letzteren etwa Procaviopsylla. Einige der äußeren Parasiten sind auch auf Haustiere übertragbar. Auffällig ist, dass Weibchen durchschnittlich häufiger von Ektoparasiten befallen werden als Männchen, was besonders auf die warme Jahreszeit zutrifft. Dies wird mit dem stärkeren sozialen Zusammenhalt der Weibchen und der dadurch kürzeren Übertragungswege erklärt. Zudem tragen Weibchen dann auch ihren Nachwuchs aus und zeigen allgemein eine schlechtere Kondition. Innere Parasiten stellen unter anderem Fadenwürmer wie Crossophorus, Trichuris beziehungsweise Theileria und Bandwürmer wie Inermicapsifer dar.<ref name="Fourie et al. 1987c" /> In der Serengeti wurde das lokale Aussterben einer Kolonie durch Räude beobachtet,<ref name="Hoeck 1982" /> infizierte Tiere traten auch am Mount Kenya auf.<ref name="Truman et al. 1993" /> Außerdem ist der Klippschliefer Träger der Leishmaniose.<ref name="Frank et al. 2010" /><ref name="Olds et al. 1982" /><ref name="Hoeck 2011" /><ref name="Kingdon 2013" />

Systematik

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Innere Systematik der rezenten Schliefer nach Maswanganye et al. 2017<ref name="Maswanganye et al. 2017" />

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