Homotherium

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Merkmale

Datei:Homotherium serum.jpg

Lebendrekonstruktion von Homotherium

Homotherium war sehr groß. Große Formen aus dem Altpleistozän, die im thüringischen Untermaßfeld gefunden wurden, werden auf etwa 200–400 kg geschätzt.<ref>Helmut Hemmer: Die Feliden aus dem Epivillafranchium von Untermassfeld. In: Ralf-Dietrich Kahlke (Hrsg.): Das Pleistozän von Untermassfeld bei Meiningen (Thüringen) (= Monographien des Römisch-Germanischen Zentralmuseums. Band 40). Teilband 3, Verlag des Römisch-Germanischen Zentralmuseums, Mainz 2002, ISBN 978-3-7749-3081-0, S. 699–782 (Digitalisat).</ref><ref>Helmut Hemmer: Out of Asia: A Paleoecological Scenario of Man and his Carnivorous Competitors in the European Pleistocene. ERAUL 92, 2000, S. 99–106 {{#switch:

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    }}[http://www2.ulg.ac.be/prehist/PUBLICATIONS/PDF/E92%20hemmer.pdf }}.</ref> Die Tiere erreichten eine Gesamtlänge von etwa 1,5 bis 2,0 m und eine Schulterhöhe von 0,9 bis 1,1 m, was der Größe eines heutigen Löwen oder Tigers entspricht.<ref name="Serangeli et al. 2015b">Jordi Serangeli, Thijs Van Kolfschoten, Britt M. Starkovich, Ivo Verheijen: The European saber-toothed cat (Homotherium latidens) found in the “Spear Horizon” at Schöningen (Germany). Journal of Human Evolution 89, 2015, S. 172–180.</ref> Die Gestalt war katzenartig, doch verglichen mit anderen Säbelzahnkatzen weist die Scimitarkatze einige morphologische Besonderheiten auf. Obwohl es sich um ziemlich große und kräftige Tiere handelte, waren sie wesentlich schlanker und hochbeiniger als zum Beispiel Smilodon oder Megantereon, die zur gleichen Zeit ebenfalls in Eurasien, Afrika und Amerika verbreitet waren. Wie bei Smilodon waren die Vorderbeine länger als die Hinterbeine, was zu einer abfallenden Rückenlinie führte. Im Gegensatz zu dieser Gattung hatte Homotherium relativ kurze Eckzähne, die auch stärker gekrümmt, flach, gezackt und messerscharf waren. Mit diesen Waffen konnte es seinen Opfern wohl eher Reisswunden als tiefe Stoßwunden zufügen. Die Backenzähne waren relativ schwach ausgebildet und nicht geeignet, um Knochen zu zerbeißen. Der Schädel war langgestreckter als bei Smilodon. Wie bei anderen Säbelzahnkatzen war der Schwanz ziemlich kurz.

Die Krallen scheinen bei Homotherium nicht vollständig einziehbar gewesen zu sein, was der Wissenschaft gewisse Rätsel aufgibt. Möglicherweise dienten sie, ähnlich wie bei heutigen Geparden, Hunden und Hyänen, als Spikes, um ausdauernde Verfolgungen zu ermöglichen.<ref name="anton">Mauricio Anton et al.: Co-existence of scimitar-toothed cats, lions and hominins in the European Pleistocene. Implications of the post-cranial anatomy of Homotherium latidens (Owen) for comparative palaeoecology. Quaternary Science Reviews 24 (10–11), 2005, S. 1287–1301, doi:10.1016/j.quascirev.2004.09.008.</ref>

Arten und Verbreitung

Homotherium ist seit dem frühesten Pliozän vor rund 5 Millionen Jahren in Afrika nachgewiesen und dürfte sich aus Machairodus entwickelt haben.<ref name="Turner">Alan Turner: The Evolution of the Guild of Larger Terrestrial Carnivores during the Plio-Pleistocene in Africa. Geobios 23 (3), 1990, S. 349–368, doi:10.1016/0016-6995(90)80006-2.</ref> Bis ins Pleistozän bewohnte es neben dem afrikanischen Kontinent auch Eurasien und Nordamerika. Die letzten Funde aus Afrika sind 1,5 Millionen Jahre alt.

Homotherium latidens

Datei:Homotherium crenatidens fabrini MNHN.jpg

Schädel von Homotherium latidens im Muséum national d’histoire naturelle, Paris

Aus Eurasien wurde eine Reihe von verschiedenen Arten (nestianus, sainzelli, crenatidens, nihowanensis, ultimum) beschrieben, die sich vor allem in der Körpergröße und der Form der Eckzähne unterschieden. Betrachtet man jedoch die innerartliche Schwankungsbreite der Körpergröße heutiger Großkatzen, ist es nicht unwahrscheinlich, dass alle sich auf eine einzige Art Homotherium latidens zurückführen lassen. Aus dem frühen Pleistozän Afrikas wurden Homotherium ethiopicum und Homotherium hadarensis beschrieben, die sich aber auch nur wenig von den eurasischen Formen unterscheiden.<ref name="Turner" />

Aus der Überlieferung von Fossilien ergibt sich im Gesamtbild, dass Homotherium latidens als europäische Art der Säbelzahnkatze im Mittelpleistozän vor etwa 500.000–300.000 Jahren ausgestorben ist. Obwohl Homotherium latidens im Alt- und frühen Mittelpleistozän weit verbreitet war und ihre Überreste relativ häufig gefunden werden, sind vollständige Skelettfunde selten. Mehrere Schädel wurden in der katalanischen Fundstelle Incarcal (Provinz Girona) gefunden,<ref>Julià Maroto, Angel Galobart Lorente, Joan Pons-Moyà, Mauricio Antón: Descripción del material de Homotherium latidens (Owen) de los yacimientos del Pleistoceno inferior de Incarcal (Girona, NE de la Península Ibérica). Paleontologia i evolució 34, 2003, S. 99–141</ref> weitere Fossilreste stammen aus Senèze (Auvergne). Zu den chronologisch jüngsten, in gesichertem Kontext gefundenen Fossilien gehören jene aus Steinheim an der Murr<ref>Karl Adam: Die Bedeutung der pleistozanen Säugetier-Faunen Mitteleuropas für die Geschichte des Eiszeitalters. Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 78, 1961, S. 1–34.</ref> und aus Schöningen (Niedersachsen), dem Fundort der Schöninger Speere. Beide Fundstellen sind rund 300.000 Jahre alt, an letzterer wurden 2012 vier Zähne sowie wenige Beinknochen entdeckt.<ref name="Serangeli et al. 2015b" />

Diesen letzten gesicherten Fossilfunden aus dem Mittelpleistozän stehen einige Funde und Befunde gegenüber, die ein Überleben von Homotherium bis in jüngere Zeiten postulieren. Einige Zähne wurden aus oberpleistozänen Schichten der englischen Kents Cavern berichtet: Hier ergaben Untersuchungen an Spurenelementen abweichende Werte zu zeitgleich abgelagerten Fossilien wie von Hyänen, so dass die Objekte wohl von außerhalb anthropogen eingebracht worden waren.<ref>Donald A. McFarlane, Joyce Lundberg: On the occurrence of the scimitar-toothed cat, Homotherium latidens (Carnivora; Felidae), at Kents Cavern, England. Journal of Archaeological Science 40 (4), 2013, S. 1629–1635, doi:10.1016/j.jas.2012.10.032</ref> Im Jahre 2003 wurde ein Unterkieferfragment aus der Nordsee publiziert, das im März 2000 in der Fahrrinne zum Hafen von Rotterdam beim Netzfischen entdeckt worden war und mit der Radiokarbonmethode auf nur etwa 28.000 BP datiert wurde.<ref>Jelle W. F. Reumer et al.: Late Pleistocene Survival of the Saber-toothed Cat Homotherium in northwestern Europe. Journal of Vertebrate Paleontology 23 (1), 2003, S. 260–262, [[doi:10.1671/0272-4634(2003)23[260:LPSOTS]2.0.CO;2]].</ref><ref>Dick Mol, Wilrie van Logchem, Kees van Hooijdonk, Remie Bakker: The Saber-toothed Cat of the North Sea. Uitgeverij DrukWare, KS Norg, 2007, ISBN 90-78707-04-6.</ref> Sofern die Befundumstände authentisch sind und das Fossil nicht erst in der Neuzeit durch Menschen an diese Stelle gelangt ist, würde es zeigen, dass die Säbelzahnkatze noch Zeitgenosse des europäischen Cro-Magnon-Menschen war. Als weiterer Hinweis auf das Überleben der Säbelzahnkatze im Jungpleistozän Eurasien wurde eine etwa 16 cm große jungpaläolithische Figurine aus der Höhle von Isturitz in den französischen Pyrenäen angeführt.<ref>Vratislav Mazák: On a supposed prehistoric representation of the Pleistocene scimitar cat, Homotherium Farbrini, 1890 (Mammalia; Machairodontinae). Zeitschrift für Säugetierkunde 35, 1970, S. 359–362.</ref> Die hohe Schnauzenpartie solle an eine Säbelzahnkatze erinnern. Dieser Interpretation widersprechen die Autoren einer Studie aus dem Jahre 2009, die bei der Revision der jungpaläolithischen Kunst keine deutlichen Übereinstimmungen zu Homotherium fanden.<ref name="Antón 2009">Mauricio Antón et al.: Soft tissue reconstruction of Homotherium latidens (Mammalia, Carnivora, Felidae). Implications for the possibility of representations in Palaeolithic art. Geobios 42 (5), 2009, S. 541–551, doi:10.1016/j.geobios.2009.02.003.</ref> Die angeführte Figur, die dem tschechischen Zoologen und Autor Vratislav Mazák nur als Foto vorlag,<ref>Ernst Probst: Säbelzahnkatzen: Von Machairodus bis zu Smilodon. Grin-Verlag, 1990, S. 106.</ref> weist eine für Höhlenlöwen charakteristische Rückenlinie auf, während Säbelzahnkatzen eine abfallende Rückenlinie haben. Im Übrigen gibt es bei der beträchtlichen Zahl von Felidendarstellungen in der jungpaläolithischen Kleinkunst und Höhlenmalerei keine einzige weitere Abbildung, die Hinweise auf die Säbelzahnkatze enthält. Dagegen gibt es zahlreiche Abbildungen des Höhlenlöwen. Falls Homotherium im Jungpleistozän Eurasiens vorkam, muss es extrem selten gewesen sein.<ref name="Antón 2009" /> Demgegenüber zeigt eine Eismumie, die im Jahr 2020 im Permafrost an der Badjaricha, ein Nebenfluss der Indigirka, in der Republik Sacha gefunden wurde, dass die Art im späten Oberpleistozän zumindest noch im nördlichen Sibirien anwesend war. Das vermutlich nur drei Wochen alte Tier ist mit dem Kopf sowie dem vorderen Rumpf und Gliedmaßen erhalten und starb den Radiocarbondaten zufolge vor 37.020 bis 35.470 Jahren.<ref name="Lopatin et al. 2024">A. V. Lopatin, M. V. Sotnikova, A. I. Klimovsky, A. V. Lavrov, A. V. Protopopov, D. O. Gimranov und E. V. Parkhomchuk: Mummy of a juvenile sabre-toothed cat Homotherium latidens from the Upper Pleistocene of Siberia. Scientific Reports 14, 2024, Artikel-Nr. 28016, doi:10.1038/s41598-024-79546-1.
Saber-toothed kitten frozen in Siberian ice reveals new details about species. Auf: science.org vom 15. November 2024.</ref>

Homotherium serum

In Nordamerika lebte vom obersten Pliozän bis zum oberen Pleistozän eine sehr ähnliche Art Homotherium serum. Ihre Überreste wurden an zahlreichen Stellen zwischen Alaska und Texas gefunden. Das amerikanische Homotherium kam im südlichen Nordamerika wohl neben Smilodon vor. Im Norden des Kontinents war sie dagegen die einzige Säbelzahnkatze. Früher wurde die amerikanische Art oft als Dinobastis bezeichnet. Homotherium dürfte sich im Pliozän aus Machairodus entwickelt haben. In Nordamerika überlebte Homotherium bis vor etwa 12.000 Jahren, so dass ihm die Bevölkerung der Clovis-Kultur noch begegnete.

Ein besonders bekannter Fundort von Homotherium serum ist die Friesenhahn-Höhle im heutigen Texas. Hier wurden neben den Überresten von hunderten junger Mammuts die Skelette von 30 Homotherium und etliche Exemplaren des pleistozänen Wolfes Aenocyon dirus gefunden.

Weitere Arten

Datei:Homotherium venezuelensis10.JPG

Skelett von Homotherium venezuelensis

Jüngst wurde Homotherium erstmals auch in Südamerika nachgewiesen. Die Form wurde mit dem Artnamen Homotherium venezuelensis belegt. Die Fossilien stammen aus dem frühen bis mittleren Pleistozän und wurden gemeinsam mit anderen Arten, wie etwa der Säbelzahnkatze Smilodon, an der Fundstelle El Breal de Orocual in Monagas im Norden Venezuelas gefunden. Die Landschaft, in der Homotherium dort lebte, dürfte einer Savanne, ähnlich den heutigen Llanos, geglichen haben.<ref>Ascanio D. Rincón, Francisco J. Prevosti, Gilberto E. Parra: New saber-toothed cat records (Felidae: Machairodontinae) for the Pleistocene of Venezuela, and the Great American Biotic Interchange. Journal of Vertebrate Paleontology 31 (2), 2011, doi:10.1080/02724634.2011.550366.</ref>

Paläobiologie

Weichteilrekonstruktion

Häufig werden für Homotherium wie für andere Säbelzahnkatzen auch in Lebendrekonstruktionen die oberen starken Eckzähne unbedeckt und damit als äußerlich sichtbares Merkmal bei geschlossenem Maul angegeben.<ref>Mauricio Antón, Manuel J. Salesa, Alan Turner, Ángel Galobart, Juan Francisco Pastor: Soft tissue reconstruction of Homotherium latidens (Mammalia, Carnivora, Felidae). Implications for the possibility of representations in Palaeolithic art. Geobios 42, 2009, S. 541–551, doi:10.1016/j.geobios.2009.02.003.</ref> Inwiefern dies tatsächlich so war, wird diskutiert. Bei heutigen Großkatzen bedecken die muskulösen Lippen die Eckzähne bei Gebissschluss. Die oberen Eckzähne werden hierbei von einer zungenartigen Tasche aus Muskeln und Bindegewebe an der Innenseite der unteren Lippe aufgenommen. Die Lippen sind zudem sehr flexibel, so dass die Zähne bei Bedarf gezeigt werden können. Eine vergleichbare Maulstruktur ist auch für Homotherium anhand ähnlich kräftiger Muskelmarken am Schädel anzunehmen, vor allem im Bereich der Augenfenster. Das vordere Rostrum mit den Schneide- und Eckzähnen war bei Homotherium aber sehr breit und kastenförmig gestaltet, ebenso wie der Unterkiefer. Eine den heutigen Großkatzen ähnelnde untere Lippe wäre jedoch zu breit, um in den sich anatomisch ergebenden schmalen Schlitz zwischen dem Unterkiefer und den oberen Eckzähnen Platz zu finden. Als wahrscheinlicher ist daher zu erachten, dass die untere Lippe die oberen Eckzähne beim geschlossenen Maul äußerlich umgab, was das Gebiss dann vollständig verborgen hätte. Abweichend davon wies Smilodon eine schmale Schnauze und einen ebensolchen Unterkiefer auf, die oberen Eckzähne standen dem gegenüber weit auseinander. Dadurch dürften die oberen Eckzähne bei dieser Form unbedeckt gewesen sein.<ref>Mauricio Antón, Gema Siliceo, Juan F.Pastor, Manuel J.Salesa: Concealed weapons: A revised reconstruction of the facial anatomy and life appearance of the sabre-toothed cat Homotherium latidens (Felidae, Machairodontinae). Quaternary Science Reviews 284, 2022, S. 107471, doi:10.1016/j.quascirev.2022.107471.</ref>

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Anhand einer Eismumie vom Ufer der Badjaricha in der russischen Republik Sacha konnte erstmals das äußere Erscheinungsbild eines Jungtiers studiert werden, zudem ist es der erste Fall, dass der Habitus einer Tierart überliefert blieb, für die es keine rezenten Analogien in der Natur gibt. Das bezogen auf den Zahndurchbruch beim heutigen Löwen wohl rund drei Wochen alte Jungtier besitzt einen gut 11 cm langen Kopf und zeichnet sich durch eine große Schnauze, kleine Ohren, einen kräftigen Hals, der zweimal so dick ist wie bei einem gleichalten Löwenjungen, und verlängerte Vorderbeine aus. Das Fell weist einen dunkelbraunen Farbton auf und besteht aus kurzen, gut 20 bis 30 mm langen Haaren. Das Rückenfell ist länger als das Fell der Beine. Auf der Oberlippe sind zwei Reihen von Vibrissen ausgebildet. Generell wirkt das Haar an den Maulwinkeln relativ lang. Die Struktur des Fells ist wenig differenziert, es besteht weitgehend nur aus Leithaaren ohne Unterwolle. Hier finden sich Übereinstimmungen mit ähnlich alten Jungen des Löwen, aber Unterschiede zu solchen des Höhlenlöwen, die eine Unterwolle aufweisen. Zudem ist bei den Haaren des Homotherium-Jungtiers der Markkanal kaum ausgeprägt, wodurch die Wärmeisolation wohl stark gemindert war. Löwenjungen wiederum besitzen Markkanäle in ihren Haaren. Dies verleiht ihrem Fell eine bessere Schutzfunktion vor Überhitzung.<ref>O. F. Chernova, A. I. Klimovsky, A. V. Protopopov: Hair Microstructure in a Mummy of a Juvenile Saber-Toothed Cat Homotherium latidens (Felidae, Carnivora). Doklady Biological Sciences, 2025, doi:10.1134/S0012496624600660.</ref> Das insgesamt 9,4 cm lange Vorderbein endet in einer 6,3 cm langen und 5,7 cm breiten Pfote. Die inneren Zehenpolster sind eher quadratisch geformt im Gegensatz zu den ovalen beim Löwen. Das Polster an der Mittelhand ist hingegen bohnenförmig. Abweichend vom Löwen und anderen Katzen fehlt das Polster am Handgelenk. Die Krallen stimmen in ihrer Gestalt mit jenen des Löwen überein.<ref name="Lopatin et al. 2024"/>

Lebensweise

Besonders die Funde aus der Friesenhahn-Höhle lassen Rückschlüsse auf die Lebensweise und insbesondere auf die Ernährungsgewohnheiten dieser Tiere zu. Neben etlichen Skeletten von knapp drei Dutzend jungen und erwachsenen Homotherium wurden in dieser Höhle die Reste von ähnlich vielen jungen Präriemammuts (Mammuthus columbii) gefunden (eine ursprüngliche Angabe von 200 bis 400 Mammut-Individuen erwies sich nach einer erneuten Überprüfung des Knochenmaterials als zu hoch). Diese waren fast alle ungefähr 2 Jahre alt, was genau dem Alter entspricht, in dem sich rezente junge Elefanten gelegentlich von ihren Müttern entfernen und erste Erkundungen abseits der Herde wagen. In einigen Gebieten Afrikas fallen auch junge Afrikanische Elefanten in diesem Alter teilweise Löwen zum Opfer, was einen gewissen Vergleich bezüglich der Ernährungs- und Jagdweise von Homotherium und einigen Löwenpopulationen ermöglicht. Das legt nahe, dass die Säbelzahnkatzen befähigt waren, jungen Präriemammuts mit ihren langen Eckzähnen schnell tödliche Wunden beizubringen. Ob sie dabei in Gruppen oder einzeln jagten, ist anhand der Fossilfunde aber nicht klärbar. Das häufige Auftreten von ursprünglich fleischreichen Gliedmaßenknochen lässt annehmen, dass Homotherium seine Opfer am Tötungsort zerlegte und nur die nahrungsreichen Elemente in die Höhle transportierte. Da außer den Präriemammuts und einigen Amerikanischen Mastodonten (Mammut americanum) nur wenige andere Beutetiere dort gefunden wurden, kann man im Grunde ausschließen, dass sich die Tiere ausschließlich von verendeten Tieren ernährt haben. Eine derartige Spezialisierung der Beute in Arten- und Altersstruktur ist nicht mit einem Aasfressertum zu vereinbaren. Dadurch war Homotherium offensichtlich auf Beutetiere spezialisiert, die etwa die Größe eines heutigen Kaffernbüffels erreichten.<ref>Curtis W. Marean, Celeste L Ehrhardt: Paleoanthropological and paleoecological implications of the taphonomy of a sabertooth’s den. Journal of Human Evolution 29, 1995, S. 515–547.</ref> Die Annahmen aus den Befunden der Friesenhahn-Höhle ließen sich durch Isotopenanalysen und Untersuchungen der Abnutzungsspuren der Zähne weitgehend bestätigen. Die Isotopenanalysen zeigten auf, dass Homotherium vor allem große Pflanzenfresser offener Landschaften bevorzugte. Die Zahnabnutzungsspuren wiederum sprechen für eher weiche bis zähe Nahrung, dementsprechend also überwiegend Fleisch und Haut. Das entspricht in etwa den Nahrungsgewohnheiten heutiger Geparden, die nicht auf Knochen herumnagen, weicht aber von Löwen und Hyänen ab, die häufiger auch harte Materialien zerbeißen. Die Ernährungsweise von Homotherium unterscheidet sich wiederum von der des näher verwandten Smilodon, der eher in Wäldern auf Jagd ging und zudem Knochen zerkaute.<ref>Larisa R. G. DeSantis, Robert S. Feranec, Mauricio Antón, Ernest L. Lundelius, Jr.: Dietary ecology of the scimitar-toothed catHomotherium serum. Current Biology 31, 2021, S. 1–8, doi:10.1016/j.cub.2021.03.061.</ref>

Genetische Untersuchung an Fossilresten aus dem Yukon Territory in Kanada erbrachten einzelne Hinweise, die auf die Lebensweise schließen lassen. Demnach war der Sehsinn gut ausgeprägt, was unter anderem auch der vergrößerte und komplexe Visuelle Cortex der Großhirnrinde befürwortet. Außerdem fanden sich Gene, die eine Circadiane Rhythmik unterstützen. Homotherium trat dadurch offensichtlich und im Unterschied zu vielen heutigen Großkatzen als tagaktiver Jäger auf. Andere Gene wiederum sind positiv mit dem Atemtrakt, der Sauerstoffzufuhr und der Blutbildung verbunden und haben Rückwirkungen auf das Muskel- und Skelettsystem. Sie verweisen auf eine generell schnelle (cursoriale) Fortbewegungsweise. In Verbindung mit einigen skelettanatomischen Kennzeichen wie der nach hinten abfallenden Rückenlinie, dem schlanken Bau der Gliedmaßen sowie den weniger gut einziehbaren Krallen kann dies auf einen ausdauernden Läufer in offenen Lebensräume, wie Steppen, hinweisen.<ref name="anton" /> Andere genetische Befunde betreffen die Kognition, das Nervensystem und das Verhalten. Auch wenn schwer genetisch belegbar, untermauern sie jedoch die Vermutung, dass Homotherium ein in Rudeln lebendes Tier war und über eine komplexe soziale Interaktion verfügte.<ref name="Barnett et al. 2020">Ross Barnett, Michael V. Westbury, Marcela Sandoval-Velasco, Filipe Garrett Vieira, Sungwon Jeon, Grant Zazula, Michael D. Martin, Simon Y. W. Ho, Niklas Mather, Shyam Gopalakrishnan, Jazmín Ramos-Madrigal, Marc de Manuel, M. Lisandra Zepeda-Mendoza, Agostinho Antunes, Aldo Carmona Baez, Binia De Cahsan, Greger Larson, Stephen J. O’Brien, Eduardo Eizirik, Warren E. Johnson, Klaus-Peter Koepfli, Andreas Wilting, Jörns Fickel, Love Dalén, Eline D. Lorenzen, Tomas Marques-Bonet, Anders J. Hansen, Guojie Zhang, Jong Bhak, Nobuyuki Yamaguchi, M. Thomas P. Gilbert: Genomic Adaptations and Evolutionary History of the Extinct Scimitar-Toothed Cat, Homotherium latidens. Current Biology 30 (24), 2020, S. 5018–5025, doi:10.1016/j.cub.2020.09.051.</ref>

Gelegentlich finden sich pathologische Knochenveränderungen im Bereich der Gelenke wie an einem Schulterblatt aus Schöningen belegt. Diese können auf traumatische Ereignisse oder Osteoarthritis zurückgeführt werden. Gelenkerkrankungen an den vorderen Gliedmaßen, hier vor allem der Ellenbogen, sind bei heutigen Hauskatzen relativ häufig und gehen auf die Lauerjagd mit anschließendem starken Einsatz der Vorderbeine zurück. Andere äußere Einwirkungen finden sich unter anderem in abgebrochenen Eckzähnen, die wohl ein Resultat von Rivalenkämpfen oder einer starken Wehr der Beutetiere bilden.<ref>Luc A. A. Janssens, Ivo K. A. Verheijen, Jordi Serangeli, Thijs van Kolfschoten: Shoulder osteoarthritis in a European saber-toothed cat (Homotherium latidens) from the Lower Palaeolithic site of Schöningen (Germany). International Journal of Paleopathology 24, 2019, S. 279–285, doi:10.1016/j.ijpp.2018.06.002.</ref>

Systematik

Innere Systematik der Machairodontinae nach Jiangzuo et al. 2022<ref name="Jiangzuo et al. 2022">Qigao Jiangzuo, Lars Werdelin, Yuanlin Sun: A dwarf sabertooth cat (Felidae: Machairodontinae) from Shanxi, China, and the phylogeny of the sabertooth tribe Machairodontini. Quaternary Science Reviews 284, 2022, S. 107517, doi:10.1016/j.quascirev.2022.107517</ref>

Vorlage:Klade

Homotherium ist eine Gattung aus der Unterfamilie der Säbelzahnkatzen (Machairodontinae) und der Familie der Katzen (Felidae). Die ausgestorbene Gruppe der Säbelzahnkatzen, charakterisiert durch ihre stark verlängerten und seitlich abgeplatteten oberen Eckzähne und damit verbundene Anpassungen der Schädelmorphologie, sind im Verlauf des Mittleren Miozäns vor rund 15 Millionen Jahren erstmals fossil fassbar. Ihr Verbreitungsgebiet umfasste Eurasien, Afrika und Nordamerika sowie Südamerika. Sie gelten als ein Seitenzweig der Katzen. Laut molekulargenetischen Analysen trennte sich dieser bereits im Unteren Miozän vor rund 20 Millionen Jahren von der Linie der übrigen Katzen ab, was somit noch vor dem Zeitpunkt geschah, zu dem sich die heutigen Katzen stärker diversifizierten. Traditionell werden die Säbelzahnkatzen in zwei bis drei Triben aufgeteilt: die Homotheriini, die Smilodontini und die Metailurini. Die Homotheriini mit Homotherium als Charakterform zeichnen sich dabei durch säbelzahnartige, die Smilodontini als Verwandtschaftsgruppe um Smilodon durch eher dolchartige und die Metailurini, deren Typusform Metailurus darstellt, durch deutlich kürzere Eckzähne aus. Letztere wirkten dadurch eher vergleichbar mit heutigen Großkatzen (Pantherinae) und werden daher manchmal auch außerhalb der Säbelzahnkatzen gestellt. Die Homotheriini und die Smilodontini spalteten sich gemäß der genetischen Daten bereits vor 18 Millionen Jahren voneinander ab. Die weit zurückreichende Trennung befürwortet somit auch die Aufteilung der Säbelzahnkatzen in verschiedene Triben.<ref>Chris Widga, Tara L. Fulton, Larry D. Martin, Beth Shapiro: Homotherium serum and Cervalces from the Great Lakes Region, USA: geochronology, morphology and ancient DNA. Boreas 41, 2012, S. 546–556, doi:10.1111/j.1502-3885.2012.00267.x.</ref><ref name="Paijmans et al. 2017">Johanna L. A. Paijmans, Ross Barnett, M. Thomas P. Gilbert, M. Lisandra Zepeta-Mendoza, Jelle W. F. Reumer, John de Voss, Grant Zazula, Doris Nagel, Gennady F. Baryshnikov, Jennifer A. Leonard, Nadine Rohland, Michael V. Westbury, Axel Barlow, Michael Hofreiter: Evolutionary history of sabre-toothed cats based on ancient mitogenomics. Current Biology 27, 2017, S. 3330–3336, doi:10.1016/j.cub.2017.09.033.</ref><ref name="Piras et al. 2018">Paolo Piras, Daniele Silvestro, Francesco Carotenuto, Silvia Castiglione, Anastassios Kotsakis, Leonardo Maiorino, Marina Melchionna, Alessandro Mondanaro, Gabriele Sansalone, Carmela Serio, Veronica Anna Vero, Pasquale Raia: Evolution of the sabertooth mandible: A deadly ecomorphological specialization. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 496, 2018, S. 166–174, doi:10.1016/j.palaeo.2018.01.034</ref><ref name="Barnett et al. 2020" />

Homotherium unterscheidet sich von anderen Vertretern der Tribus durch größere und stärker bogenförmig angeordnete obere und untere Schneidezähne, das reduzierte Diastema zwischen dem hintersten oberen Schneidezahn und dem Eckzahn, deutlicher abgeplattete obere Eckzähne und den Verlust des vorderen (zweiten) Prämolaren im Ober- und Unterkiefer zuzüglich einiger weiterer besonderer Merkmale am Schädel. Die Form trat erstmals im Unteren Pliozän vor etwa 5 bis 4 Millionen Jahren auf, frühe Funde stammen aus Odessa in der Ukraine und aus Koobi Fora in Kenia. Sie weist das größte bekannte Verbreitungsgebiet aller Säbelzahnkatzen auf, das sich über die drei klassischen Kontinentalbereiche Eurasien, Afrika und Nordamerika erstreckte, zusätzlich aber auch den nördlichen Teil Südamerikas streifte.<ref>Tatyanna Ewald, L. V. Hills, Shayne Tolman, Brian Kooyman: Scimitar cat (Homotherium serum Cope) from southwestern Alberta, Canada. Canadian Journal of Earth Science 55 (1), 2018, S. 8–17, doi:10.1139/cjes-2017-0130.</ref> Traditionell werden mehrere Arten unterschieden. Bei einigen frühen Vertretern waren die dritten Prämolaren noch vergrößert, wodurch sich diese von den späteren Angehörigen mit kleineren Prämolaren absetzen und eine Abtrennung als Chronospezies rechtfertigen. Teilweise wird diese mit Homotherium davitasvilii bezeichnet. Vor allem die Aufteilung der späten Formen in die weitgehend auf Nordamerika beschränkte Art Homotherium serum und den eurasischen Vertreter Homotherium latidens ist nach einigen Wissenschaftlern als kritisch anzusehen. Schädelmorphologische Untersuchungen aus dem Jahr 2014 an Fundmaterial aus Incarcal im nordöstlichen Spanien und aus der Umgebung von Fairbanks in Alaska im Vergleich mit weiterem Fossilresten zeigen, dass eine hohe Variationsbreite innerhalb dieser späteren Vertreter von Homotherium besteht, die eine Aufteilung in separate Arten nicht begründet. Demnach würden alle diese Formen dem eurasischen Homotherium latidens entsprechen. Mitunter ist die Variation so stark, dass diese auch die Villafranchium-Form Homotherium crenatidens mit einschließt. Allerdings scheinen einige Unterschiede zu den Angehörigen aus südlicheren Gebieten in Nordamerika zu bestehen, was wiederum für die Eigenständigkeit von Homotherium serum in diesem Bereich spricht.<ref name="Anton et al. 2014">M. Antón, M. J. Salesa, A. Galobart, Z. J. Tseng: The Plio-Pleistocene scimitar-toothed felid genus Homotherium Fabrini, 1890 (Machairodontinae, Homotherini): diversity, palaeogeography and taxonomic implications. Quaternary Science Reviews 96, 2014, S. 259–268, doi:10.1016/j.quascirev.2013.11.022.</ref> Dem gegenüber erwiesen sich in den bereits erwähnten genetischen Studien die Homotherium-Formen aus Nordamerika und Eurasien so stark miteinander verzahnt, dass dies wiederum keine Aufteilung in unterschiedliche Arten unterstützt.<ref name="Paijmans et al. 2017" /> Bezüglich Homotherium latidens konnte eine recht hohe genetische Variabilität festgestellt werden, die die heutiger Großkatzen übertrifft. Es kann dadurch angenommen werden, dass die Art eventuell häufiger vorkam, als es der bisherige Fossilbericht vermuten lässt. Ob allerdings das im Vergleich zu anderen Säbelzahnkatzen wie Smilodon bisher wenige Fossilmaterial ein Resultat der Erhaltungsbedingungen bildet, ist momentan unklar. Denkbar ist auch, dass das extrem große Verbreitungsgebiet von Homotherium von tropischen bis hin zu subarktischen Regionen große und weiträumige Wanderungsbewegungen der einzelnen Gruppen voraussetzte und so einen Genfluss mit weit entfernten Populationen ermöglichte.<ref name="Barnett et al. 2020" /> Die genetische Trennung der eurasischen und nordamerikanischen Vertreter erfolgte allerdings bereits im Altpleistozän vor gut 1,68 Millionen Jahren.<ref>Igor Henriqie Rodrigues-Oliveira, Iuri Batista da Silva, Renan Rodrigues Rocha, Rafael Augusto Silva Soares, Fabiano Bezerra Menegidio, Caroline Garcia, Rubens Pasa, Karine Frehner Kavalco: When paleontology meets genomics: complete mitochondrial genomes of two saber-toothed cats' species (Felidae: Machairodontinae). Mitochondrial DNA Part A, 2024, S. 1–9, doi:10.1080/24701394.2024.243943.</ref>

Die Gattung Homotherium wurde im Jahr 1890 durch Emilio Fabrini wissenschaftlich erstbeschrieben. Er untersuchte dabei die oberpliozänen und unterpleistozänen Funde von Säbelzahnkatzen, besonders vom Gebiet des Arno in der Toskana, und separierte in deren Folge die größeren Formen als Homotherium von der damals bereits bekannten Gattung Machairodus.<ref>Emilio Fabrini: Machairodus (Meganthereon) del Val d’Arno superiore. Bollettino del R. Comitato geologico d'Italia 21, 1890, S. 121–144 und 161–177 (S. 176) ([1]).</ref> Bereits zuvor im Jahr 1846 hatte Richard Owen die ersten Fossilien von Homotherium in Form von Zähnen aus Kents Cavern in England untersucht, diese aber damals zu der von ihm neu kreierten Art Machairodus latidens gestellt.<ref>Richard Owen: A History of British Mammals and Birds. Harvard College Library, Harvard, 1846, S. 1–560 (S. 179–183) ([2]).</ref> Die Bezeichnung Homotherium wurde nach ihrer Einführung nur selten gebraucht. Erst mit Neufunden vom Omo in Äthiopien und aus Saint Vallier in Frankreich in den 1940er und 1950er setzte sie sich durch.<ref name="Anton et al. 2014" />

Literatur

Miles Barton: Wildes Amerika. Zeugen der Eiszeit. Vgs, Köln 2003, ISBN 3-8025-1558-7.
Alan Turner: The big cats and their fossil relatives. Columbia University Press, New York NY 1997, ISBN 0-231-10229-1.

Weblinks

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Vorlage:Wikidata-Registrierung

Homotherium auf „cenozoicpark“
Homotherium-Skelett aus der Friesenhahn-Höhle
Bei Grabungen im ostniedersächsischen Schöningen wurden 2014 von Archäologen 300.000 Jahre alte Überreste der Säbelzahnkatze „Homotherium latidens“ freigelegt., auf: focus.de vom 8. Juli 2014 – dieser Schöninger Fund ist der erste seiner Art in Norddeutschland
Martin Vieweg: Säbelzahnkatzen im genetischen Spiegel, auf: wissenschaft.de vom 15. Oktober 2020
Ross Barnett, Michael V. Westbury, Marcela Sandoval-Velasco, Jong Bhak, Nobuyuki Yamaguchi, M. Thomas P. Gilbert et al.: Genomic Adaptations and Evolutionary History of the Extinct Scimitar-Toothed Cat, Homotherium latidens, in: Curr. Biol., 15. Oktober 2020, doi:10.1016/j.cub.2020.09.051

Einzelnachweise