Honigbienen

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Anatomie einer Honigbienen-Arbeiterin

Datei:Bee Collecting Pollen 2004-08-14.jpg

Honigbiene beim Pollensammeln

Datei:Apis distribution map.svg

Verbreitungskarte

Apis andreniformis

Apis cerana

Apis dorsata

Apis florea

Apis koschevnikovi

Apis nigrocincta

Apis mellifera

Die Honigbienen (Apis) sind eine Gattung aus der Familie der Echten Bienen (Apidae). Die Gattung umfasst je nach taxonomischer Auffassung sieben bis zwölf staatenbildende Arten, von denen die meisten nur in Asien heimisch sind.

Für die weltweite Imkerei hat die Westliche Honigbiene die größte Bedeutung; in vielen asiatischen Ländern wird auch die dort ursprünglich vorkommende Östliche Honigbiene in einfachen Klotzbeuten oder Höhlungen von Mauern gehalten. Diese beiden Arten brüten im Schutz von Höhlen und konnten sich dadurch sehr weit aus den tropischen Regionen heraus in gemäßigtere Klimazonen ausbreiten, wodurch sich insbesondere bei der Westlichen Honigbiene regional verschiedene Unterarten herausgebildet haben. Eine natürliche Grenze der Besiedelung wird oft durch Gebirge oder Inseln gebildet.

Daneben gibt es die wild lebenden Arten mit frei hängenden Nestern, die in bescheidenem Umfang zur Honiggewinnung genutzt werden, vor allem die Riesenhonigbiene und die Zwerghonigbiene – dies wird als Honigjagd bezeichnet.

Merkmale

Die Gattung umfasst kleine bis moderat große Arten, mit Körperlängen zwischen 7 und 19 Millimeter. Sie sind im Umriss relativ langgestreckt und moderat dicht behaart, unter Einschluss der ebenfalls behaarten Komplexaugen. Bei den Arbeiterinnen tragen die Mandibeln weder Zähne noch Kiele. Wie bei den Königinnen sind ihre Klauen gespalten, zwischen ihnen sitzt ein Arolium als Haftpolster auf glatten Oberflächen. Die Tibien der Hinterbeine tragen keine Sporne, sie sind, wie das erste Tarsenglied, bei den Weibchen als Sammeleinrichtung für Pollen erweitert und bilden ein Körbchen (Corbicula) aus (Körbchensammler). Typisch für die Gattung ist vor allem ein Merkmal des Flügelgeäders. Die Radialzelle des Vorderflügels ist sehr langgestreckt, etwa viermal so lang wie ihr Abstand zur Spitze des Flügels, ihre Spitze (Apex) abgerundet. Das Flügelmal (Pterostigma) ist schmal und unauffällig. Die Genitalien der Männchen (Drohnen genannt) sind schwach sklerotisiert und im Aufbau vereinfacht, stark vergrößert ist der im Inneren des Aedeagus liegende Endophallus.<ref>Charles D. Mitchener: The Bees of the World. 2. Ausgabe, Johns Hopkins University Press, Baltimore 2007, ISBN 978-0-8018-8573-0, Seite 830–831.</ref> Auf der Unterseite des Abdomens liegen paarige zusammengesetzte Drüsen, die den Bienenwachs produzieren und deshalb als Wachsdrüsen (vgl. Abb. Anatomie einer Honigbienen-Arbeiterin, Nr. 34) bezeichnet werden.

Systematik

Klassische Einteilung der Honigbienen und ihre Unterarten

Wie in der biologischen Systematik üblich, werden die Arten der Gattung Apis nach morphologischen Merkmalen unterschieden. Wichtige Merkmale zur Unterscheidung der Arten sind, neben der Körpergröße, das Flügelgeäder (insbesondere das Vorhandensein oder Fehlen eines Fortsatzes der Media im Geäder des Hinterflügels) und Färbungsmerkmale (vgl.<ref>Michael S. Engel (2012). The honey bees of Indonesia. Treubia 39: 41-49.</ref><ref>Tshering Nidup and Phurpa Dorji (2016): The Honey Bees (Hymenoptera: Apidae) of Bhutan with a key to the Apis species. BioBulletin 2 (2): 1-7.</ref>). Wichtig bei der konkreten Artansprache der nicht domestizierten Arten ist auch die Verbreitung, da viele der Arten nicht gemeinsam (sympatrisch) im selben Gebiet vorkommen.

Innerhalb der Arten der Gattung Apis werden darüber hinaus lokale Unterarten abgegrenzt (diese wurden früher der Terminologie bei den Haustieren folgend als Rassen bezeichnet; diese Bezeichnungen sind in vielen, auch neueren Werken noch enthalten). Diese Unterscheidung ist ggf. wichtig, da insbesondere bei den Arten mit großem Verbreitungsgebiet sich lokale Einheiten nicht nur morphologisch, sondern auch in ihrer Biologie unterscheiden). Unterarten sind in der Zoologie definiert als lokale Untereinheiten, die unterschiedliche Verbreitungsgebiete besitzen, die sich nicht (oder nur in einer schmalen Hybridzone randlich) überlappen sollen. Die Abgrenzung einer Lokalpopulation als Unterart ist also immer, zumindest teilweise, willkürlich, je nachdem wie bestimmte lokale feststellbare Unterschiede gewichtet werden. Die Bienenkundler sind aber überein gekommen, nur solche Lokalformen als Unterarten zu definieren, die auch substantielle biologische Unterschiede aufweisen. Die Lokalpopulation selbst ist dabei eine natürliche, auch genetisch abgrenzbare Einheit. Willkürlich ist aber die Entscheidung, ob diese auch taxonomisch, also im Rang einer Unterart, gefasst werden soll. Da die lokalen Gruppen (Unterarten, früher Rassen genannt) sich untereinander stark ähneln und teilweise in ihren Merkmalen weit überlappen, ist im Regelfall ihre Unterscheidung anhand einzelner Differentialmerkmale unmöglich. Daher wurden morphometrische Indices entwickelt, bei denen zahlreiche Merkmale am Einzeltier gemessen und nach einer komplexen Formel zu einem Index verrechnet werden. Dadurch ist es im Regelfall möglich, Individuen anhand zahlreicher synchron erfasster Merkmale einer Unterart zuzuweisen, bei denen jedes Einzelmerkmal keine Differenzierung ermöglichen würde.<ref>Friedrich Ruttner: Methods of Honeybee Taxonomy: Past and Present. Chapter 5 in Friedrich Ruttner: Biogeography and Taxonomy of Honeybees. Springer-Verlag, Berlin und Heidelberg 1988. ISBN 978-3-642-72651-4.</ref> Erste morphometrische Formeln wurden bereits 1912 eingeführt, die heutige Methodik wurde durch den Bienenkundler Friedrich Ruttner entwickelt. Morphometrische Methoden werden vor allem zur Abgrenzung der Unterarten eingesetzt, seltener werden sie auch zur Unterscheidung von Arten verwendet, etwa der sehr ähnlichen Apis dorsata und Apis laboriosa (Untergattung Megapis).<ref>Lian-Fei Cao, Huo-Qing Zheng, Xuan Chen, De-Fang Niu, Fu-Liang Hu, H Randal Hepburn (2012): Multivariate morphometric analyses of the giant honey bees, Apis dorsata F. and Apis laboriosa F. in China. Journal of Apicultural Research 51(3): 245-251. doi:10.3896/IBRA.1.51.3.05</ref>

Nach dem in der Biologie weit verbreiteten biologischen Artkonzept des Evolutionsbiologen Ernst Mayr sollten „gute“ Arten nicht miteinander kreuzbar sein, während Unterarten fruchtbaren Nachwuchs erzeugen können. Allerdings sind inzwischen zahlreiche unvollkommen separierte Arten mit noch unvollkommenen Isolationsmechanismen bekannt, die die Anwendung in der Praxis erschweren.

Kreuzungen

In der Gattung Apis sind, durch Ruttner experimentell nachgewiesen, die westliche und die östliche Honigbiene trotz morphologischer Ähnlichkeit nicht miteinander kreuzbar, während die östliche Honigbiene A. cerana und Apis koschevnikovi Hybride ausbilden können. Bei gemeinsam (sympatrisch) vorkommenden Bienenarten wurde als wichtigster isolierender Faktor die Tageszeit der Paarung ermittelt: Jede der Arten paart sich bevorzugt zu einer anderen Tageszeit, so dass es kaum zu falschen Begegnungen kommen kann.<ref>Nikolaus Koeniger & Gudrun Koeniger (2000): Reproductive isolation among species of the genus Apis. Apidologie 31: 313–339.</ref> Zur Kreuzung zwischen Unterarten kommt es in der Natur fast nur dann, wenn diese vom Menschen, meist für die Imkerei, in ein fremdes Verbreitungsgebiet transportiert worden sind. Die Imkerei hat seit etwa 1850 weltweit massiv in die Populationsdynamik der Westlichen Honigbiene eingegriffen,<ref name="HaJoFluegel_(2011)">Hans-Joachim Flügel: Die Honigbiene: Arten, Unterarten, Ökotypen, Linien und Rassen. In: Lebbimuk, Abhandlungen und Berichte aus dem Lebendigen Bienenmuseum Knüllwald. Nr. 8, 2011: 50-66. (Volltext bei researchgate.net)</ref> siehe auch Geschichte der Imkerei. Heute sind bei der Westlichen Honigbiene künstliche Gebrauchskreuzungen wie die Buckfastbiene weithin üblich.

Die neun Arten der Honigbienen

Der amerikanische Hymenopteren-Spezialist Michael S. Engel hat 1999<ref name="Engel">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> 178 nominale Arten in der Gattung Apis (nach moderner Auffassung) anerkannt. Seiner Ansicht nach sind davon nur sieben Arten in drei Untergattungen gerechtfertigt. Spätere Bearbeiter haben zwei von Engel synonymisierten Arten wieder revalidiert, so dass heute überwiegend von neun Arten der Gattung ausgegangen wird.<ref>Benjamin P. Oldroyd & Siriwat Wongsiri (2006): Asian Honey Bees. Biology, Conservation and Human Interactions. Harvard University Press, Cambridge (Mass.). ISBN 978-0-674-04162-2</ref> Der Status von drei weiteren Arten ist umstritten.

Mit Hilfe der molekularen Phylogenomik wurde die Gliederung der Gattung Apis in drei Untergattungen weitgehend bestätigt. Nathan Lo und Kollegen<ref>Nathan Lo, Rosalyn S. Gloag, Denis L. Anderson, Benjamin P. Oldroyd (2010): A molecular phylogeny of the genus Apis suggests that the Giant Honey Bee of the Philippines, A. breviligula Maa, and the Plains Honey Bee of southern India, A. indica Fabricius, are valid species. Systematic Entomology 35: 226–233. doi:10.1111/j.1365-3113.2009.00504.x</ref> schlagen anhand genetischer Daten vor, die Unterarten Apis dorsata breviligula von Luzon und Apis cerana indica aus Südindien, und möglicherweise auch Apis dorsata binghami von Sulawesi, zusätzlich als eigene Arten aufzufassen. Die Datengrundlage ist aber unklar, so dass weitere Untersuchungen erforderlich sind.

Untergattung Megapis Ashmead („Riesen-Honigbienen“)

Kliffhonigbiene (Apis laboriosa, Frederick Smith, 1871) – Vorkommen: Himalaya, Vietnam
Riesenhonigbiene (Apis dorsata, Johann Christian Fabricius, 1798) – Vorkommen: Indien, Südostasien, Borneo, Sri Lanka

Untergattung Apis s. str. (Höhlennistende Bienen)

Westliche Honigbiene oder Europäische Honigbiene (Apis mellifera, Linnaeus, 1758) – Vorkommen: ursprünglich Europa, Afrika, Naher Osten; inzwischen durch den Menschen weltweit verbreitet.
Asiatische Rote Honigbiene oder Rote Honigbiene (Apis koschevnikovi, Buttel-Reepen, 1906) – Vorkommen: Borneo
Apis nigrocincta (Frederick Smith, 1861) – Vorkommen: Sulawesi, Mindanao
Asiatische Bergbiene (Apis nuluensis, Tingek, Koeniger and Koeniger 1996) – Vorkommen: Malaysia, Borneo
Östliche Honigbiene oder Asiatische Honigbiene (Apis cerana, Fabricius, 1793), früher Indische Honigbiene genannt – Vorkommen: Indien, Sri Lanka, Südostasien, Borneo, Japan

Untergattung Micrapis Ashmead. (Zwerg-Honigbienen)

Zwerghonigbiene (Apis florea, Fabricius, 1787) – Vorkommen: Südostasien, Persischer Golf, Sri Lanka
Zwergbuschbiene oder Buschhonigbiene (Apis andreniformis, Frederick Smith, 1858) – Vorkommen: Südostasien, Borneo

Äußere Systematik

Die Gattung wird, wegen ihrer morphologischen Sonderstellung, als einzige (monotypisch) in eine Tribus Apini gestellt. Nach heutiger Kenntnis gehört sie zu den Körbchensammlern, einer monophyletischen Artengruppe, die außerdem die Hummeln, die Prachtbienen und die Stachellosen Bienen umfasst. Ihre weitere Verwandtschaft bilden dann die südamerikanischen Gattungen Centris und Epicharis.<ref>Bryan N. Danforth, Sophie Cardinal, Christophe Praz, Eduardo A.B. Almeida, Denis Michez (2013): The Impact of Molecular Data on Our Understanding of Bee Phylogeny and Evolution. Annual Review of Entomology 58: 57–78. doi:10.1146/annurev-ento-120811-153633</ref><ref>Sarah D. Kocher & Robert J. Paxton (2014): Comparative methods offer powerful insights into social evolution in bees. Apidologie 45 (3): 289–305. doi:10.1007/s13592-014-0268-3</ref> Direkte Schwestergruppe der Apini sind möglicherweise die Prachtbienen. Auch einige Arten der stachellosen Bienen werden als Honiglieferanten genutzt.

Fossile Honigbienen

Fossilien, die der Gattung Apis zugeschrieben werden, liegen aus dem Oligozän und Miozän aus Europa, Asien und, überraschenderweise auch Nordamerika<ref>M.S. Engel, I.A. Hinojosa-Díaz, A.P. Rasnitsyn (2009): A honey bee from the Miocene of Nevada and the biogeography of Apis (Hymenoptera: Apidae: Apini). Proceedings of the California Academy of Sciences 60 (3): 23–38.</ref>, und damit außerhalb des rezenten natürlichen Verbreitungsgebiets der Gattung, vor. Einige der besten Funde stammen aus der Fossillagerstätte Randecker Maar.<ref>Ulrich Kotthoff, Torsten Wappler, Michael S. Engel (2011): Miocene honey bees from the Randeck Maar of southwestern Germany (Hymenoptera, Apidae). ZooKeys 96: 11–37. doi:10.3897/zookeys.96.752</ref> Es wurden, meist aufgrund von Details der Flügeladerung, zahlreiche Arten beschrieben<ref>M.S. Engel (1998): Fossil honey bees and evolution in the genus Apis (Hymenoptera: Apidae). Apidologie 29 (3): 265–281.</ref><ref name="Engel" />, darunter Apis henshawi Cockerell und Apis armbrusteri Zeuner, die in ihrer Morphologie teilweise sehr den rezenten Apis cerana und Apis mellifera ähneln. Eine mögliche Erklärung wäre, dass zumindest in Europa jeweils nur eine Art der Gattung lebte, die aber morphologisch recht variabel war. Die fossilen Arten der Gattung ähneln den rezenten Arten sehr stark, so dass angenommen werden kann, dass die Gattung über viele Millionen Jahre morphologisch nahezu unverändert blieb.

Literatur

Jutta Gay, Inga Menkhoff: Das große Buch der Bienen. Fackelträger-Verlag, Köln 2012, ISBN 978-3-7716-4495-6.
Guido Fackler, Michaela Fenske, Franziska Gleichauf (Hrsg.): Aus der Wabe in die Welt: Biene macht Kultur. (= Katalog der gleichnamigen Ausstellung im Lab 13 auf der Landesgartenschau Würzburg 2018 / Schriften und Materialien der Würzburger Museologie. Heft 6). Julius-Maximilians-Universität Würzburg, Würzburg 2018, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|2197-4667|0}}{{#ifeq:1|0|[!]

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}} (Volltext als PDF).

Nikolaus Koeniger, Gudrun Koeniger, Salim Tingek: Konkurrenz oder harmonisches Zusammenleben? Die Honigbienen Südostasiens. In: Allgemeine Deutsche Imkerzeitung. Nr. 6, 2006, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0002-5828|0}}{{#ifeq:1|0|[!]

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}}, S. 12 ff.

Joachim Nitschmann, Johannes Otto Hüsing (Hrsg.): Lexikon der Bienenkunde. Tosa, Wien 2002, ISBN 3-85492-616-2.
Friedrich Ruttner: Naturgeschichte der Honigbienen. Franckh-Kosmos-Verlag, Stuttgart 1992, ISBN 3-440-09125-2.
Thomas Dyer Seeley: Honigbienen. Im Mikrokosmos Des Bienenstocks. Springer, Basel 2012, ISBN 978-3-0348-7834-0.
Armin Spürgin: Die Honigbiene. Vom Bienenstaat zur Imkerei. 5. Auflage. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2012, ISBN 978-3-8001-7848-3.
Jürgen Tautz: Phänomen Honigbiene. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg/München 2007, ISBN 978-3-8274-1845-6.
Karl Weiß: Bienen und Bienenvölker. Beck, München 1997, ISBN 3-406-41867-8.
Noah Wilson-Rich (Hrsg.): Die Biene. Geschichte, Biologie, Arten. Haupt, Bern 2015, ISBN 978-3-258-07869-4.

Dokumentationen

Vorlage:IMDb TV-Dokumentation von Dennis Wells (Buch / Regie), WDR 2021.

Weblinks

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Honigbienen. In: Spektrum.de (Lexikon der Biologie)
Ratna Thapa: Die Honigbienen im Himalaya und die Bienenzucht in Nepal. In: apimondiafoundation.org (PDF; 448 kB)

Einzelnachweise

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