Hyloxalus

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Hyloxalus ist eine Gattung der Hyloxalinae, einer Unterfamilie von Froschlurchen aus der Familie der Baumsteigerfrösche. Die Gattung umfasst mehr als 60 Arten, die im nordwestlichen Südamerika und Panama beheimatet sind.

Merkmale

Synapomorphien sind ausschließlich von einzelnen Positionen verschiedener DNA-Sequenzen bekannt. Die Färbung des Rückens ist meistens kryptisch braun, grau oder schwarz, nur bei Hyloxalus azureiventris ist sie auffälliger. Ein blasser diagonaler Seitenstreifen ist vorhanden, während ein dorsolateraler (seitlich am Rücken) und ein ventrolateraler (seitlich am Bauch) Streifen meistens fehlen. Die Haut des hinteren Rückens weist eine körnige Textur auf. Schwimmhäute an den Zehen fehlen den meisten Arten, sind aber bei einigen Vertretern auch ausgedehnt vorhanden. Der dritte Finger erwachsener Männchen weist keine Schwellung auf. Der erste Finger ist kürzer als der zweite. Die Haftscheiben an den Fingern sind schmal bis mäßig ausgedehnt. Ein medianer Fortsatz auf der Zunge ist nicht vorhanden. Bei den Larven hat die Ummantelung der Kloake eine rechtsseitige Position und die Mundscheibe ist nicht schirmförmig. Die Tiere sondern keine lipophilen Alkaloide ab. Die Chromosomenzahl ist 2n = 24. Die Hoden der meisten Arten sind unpigmentiert. Die Kehle weist kein dunkles Band auf.<ref name="Grant 2006"/>

Verbreitung

Hyloxalinae finden sich entlang der Pazifikküste von Panama bis Peru, in den Anden von Venezuela bis Peru, in den Ostausläufern der Anden von Bolivien bis Venezuela und im oberen Amazonasbecken.<ref name="amnh">{{#if:Vorlage:Cite book/URL|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}| |}}}}{{#if:{{#if:

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Lebensweise

Die Hyloxalinae sind terrestrische, tagaktive Bewohner des tropischen Regenwalds. Die Kaulquappen werden von erwachsenen Tieren beider Geschlechter auf dem Rücken transportiert. Sie wachsen in stehenden oder fließenden Gewässern am Boden heran.<ref name="Grant 2006"/>

Gefährdung und Schutz

In der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN reicht die Einstufung von Arten der Gattung Hyloxalus von Least Concern (nicht gefährdet) bis hin zu Critically Endangered (vom Aussterben bedroht). Für eine Reihe von Arten liegen nicht genügend Daten vor.<ref name="iucn">{{#if:Vorlage:Cite book/URL|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}| |}}}}{{#if:{{#if:

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Systematik und Taxonomie

Die Gattung Hyloxalus beziehungsweise die Unterfamilie Hyloxalinae stellt innerhalb der Baumsteigerfrösche die Schwestergruppe der Dendrobatinae dar, ist also mit diesen näher verwandt als mit den Colostethinae. Die Einordnung von Hyloxalus in den Rang einer eigenen, zunächst monotypischen Unterfamilie wurde unter anderem vorgenommen, um sie typologisch von den auffällig gefärbten, giftigen Vertretern der Unterfamilie Dendrobatinae abzugrenzen. Außerdem war Hyloxalus durch den Einschluss zahlreicher zusätzlicher Arten, die in der Vergangenheit der Gattung Colostethus zugerechnet wurden, umfangreich geworden. Die Beschreiber der Unterfamilie Hyloxalinae diskutieren daher die Möglichkeit, zwei monophyletische Gruppen als eigene Gattungen von Hyloxalus abzuspalten, verzichten jedoch zunächst darauf, weil die verbleibende Restgruppe paraphyletisch gewesen wäre.<ref name="Grant 2006"/> Die Unterfamilie Hyloxalinae umfasste 2017 die Gattungen Ectopoglossus, Hyloxalus und Paruwrobates.<ref name="Grant 2017"/>

Arten

Die Gattung umfasst 64 Arten.

Stand: 28. Dezember 2022

Gattung Hyloxalus Jiménez de la Espada, 1871
- Hyloxalus abditaurantius (Silverstone, 1975)
- Hyloxalus aeruginosus (Duellman, 2004)
- Hyloxalus alessandroi (Grant & Rodriguez, 2001)<ref name="Melo-Sampaio 2020" />
- Hyloxalus anthracinus (Edwards, 1971)
- Hyloxalus arliensis Acosta-Galvis, Vargas-Ramírez, Anganoy-Criollo, Ibarra & Gonzáles, 2020<ref name="Acosta-Galvis 2020" />
- Hyloxalus awa (Coloma, 1995)
- Hyloxalus azureiventris (Kneller & Henle, 1985)
- Hyloxalus betancuri (Rivero & Serna, 1991)
- Hyloxalus bocagei Jiménez de la Espada, 1870
- Hyloxalus borjai (Rivero & Serna, 2000)
- Hyloxalus breviquartus (Rivero & Serna, 1986)
- Hyloxalus cepedai (Morales, 2002)<ref name="Grant 2017" />
- Hyloxalus cevallosi (Rivero, 1991)
- Hyloxalus chlorocraspedus (Caldwell, 2005)
- Hyloxalus chocoensis Boulenger, 1912
- Hyloxalus craspedoceps (Duellman, 2004)<ref name="Santos 2009"/>
- Hyloxalus delatorreae (Coloma, 1995)
- Hyloxalus edwardsi (Lynch, 1982)
- Hyloxalus elachyhistus (Edwards, 1971)
- Hyloxalus eleutherodactylus (Duellman, 2004)
- Hyloxalus exasperatus (Duellman & Lynch, 1988)
- Hyloxalus excisus (Rivero & Serna, 2000)
- Hyloxalus faciopunctulatus (Rivero, 1991)
- Hyloxalus fallax (Rivero, 1991)
- Hyloxalus fascianiger (Grant & Castro-Herrera, 1998)
- Hyloxalus felixcoperari Acosta-Galvis & Vargas Ramírez, 2018<ref name="Ramirez2018"/>
- Hyloxalus fuliginosus Jiménez de la Espada, 1871
- Hyloxalus idiomelus (Rivero, 1991)
- Hyloxalus infraguttatus (Boulenger, 1898)
- Hyloxalus insulatus (Duellman, 2004)
- Hyloxalus italoi Páez-Vacas, Coloma & Santos, 2010<ref name="Santos 2010"/>
- Hyloxalus jhoncito Anganoy-Criollo, Viuche-Lozano, Enciso-Calle, Bernal-Bautista & Grant, 2022<ref name="Aganoi-Criollo 2022" />
- Hyloxalus lehmanni (Silverstone, 1971)
- Hyloxalus leucophaeus (Duellman, 2004)
- Hyloxalus littoralis (Péfaur, 1984)
- Hyloxalus maculosus (Rivero, 1991)
- Hyloxalus maquipucuna (Coloma, 1995)
- Hyloxalus marmoreoventris (Rivero, 1991)
- Hyloxalus mittermeieri (Rivero, 1991)
- Hyloxalus mystax (Duellman & Simmons, 1988)
- Hyloxalus nexipus (Frost, 1986)
- Hyloxalus parcus (Rivero, 1991)
- Hyloxalus patitae (Lötters, Morales & Proy, 2003)
- Hyloxalus peculiaris (Rivero, 1991)
- Hyloxalus peruvianus (Melin, 1941)
- Hyloxalus pinguis (Rivero & Granados-Díaz, 1990)
- Hyloxalus pulchellus (Jiménez de la Espada, 1875)
- Hyloxalus pulcherrimus (Duellman, 2004)
- Hyloxalus pumilus (Rivero, 1991)
- Hyloxalus ramosi (Silverstone, 1971)
- Hyloxalus ruizi (Lynch, 1982)
- Hyloxalus saltuarius (Grant & Ardila-Robayo, 2002)
- Hyloxalus sanctamariensis Acosta-Galvis & Pinzón, 2018<ref name="Acosta-Galvis2018" />
- Hyloxalus sauli (Edwards, 1974)
- Hyloxalus shuar (Duellman & Simmons, 1988)
- Hyloxalus sordidatus (Duellman, 2004)
- Hyloxalus spilotogaster (Duellman, 2004)
- Hyloxalus subpunctatus (Cope, 1899)
- Hyloxalus sylvaticus (Barbour & Noble, 1920)
- Hyloxalus toachi (Coloma, 1995)
- Hyloxalus utcubambensis (Morales, 1994)
- Hyloxalus vergeli Hellmich, 1940
- Hyloxalus vertebralis (Boulenger, 1899)
- Hyloxalus yasuni Páez-Vacas, Coloma & Santos, 2010<ref name="Santos 2010"/>

Hyloxalus craspedoceps (Duellman, 2004) wurde aus der Gattung Allobates in der Familie Aromobatidae in die Gattung Hyloxalus transferiert, ebenso Hyloxalus cepedai.<ref name="Grant 2017"/> 2020 wurde auch Allobates allesandroi zu Hyloxalus gestellt.<ref name="Melo-Sampaio 2020" /> Hyloxalus argyrogaster (Morales & Schulte, 1993) gehört jetzt zu Colostethus. 2017 wurde Hyloxalus whymperi (Boulenger, 1882) in die wieder errichtete Gattung Paruwrobates transferiert.<ref name="Grant 2017"/>

Einzelnachweise

<references> <ref name="Grant 2006">Taran Grant, Darrel R. Frost, J. P. Caldwell, R. Gagliardo, Celio F. B. Haddad, P. J. R. Kok, D. B. Means, B. P. Noonan, W. E. Schargel, William C. Wheeler: Phylogenetic systematics of dart-poison frogs and their relatives (Amphibia: Athesphatanura: Dendrobatidae). In: Bulletin of the American Museum of Natural History. 299, 2006. PDF online</ref>

<ref name="Santos 2010">Mónica I. Páez-Vacas, Luis A. Coloma & Juan Carlos Santos: Systematics of the Hyloxalus bocagei complex (Anura: Dendrobatidae), description of two new cryptic species, and recognition of H. maculosus. Zootaxa, 2711, S. 1–73, 2010</ref>

<ref name="Santos 2009">Juan Carlos Santos, L. A. Coloma, K. Summers, J. P. Caldwell, R. Ree & D. C. Cannatella: Amazonian amphibian diversity is primarily derived from late Miocene Andean lineages. PLoS Biology, 7, 3, 2009</ref>

<ref name="Grant 2017">Taran Grant, Marco Rada, Marvin Anganoy-Criollo, Abel Batista, Pedro Henrique Dias, Adriana Moriguchi Jeckel, Denis Jacob Machado, José Vicente Rueda-Almonacid: Phylogenetic Systematics of Dart-Poison Frogs and Their Relatives Revisited (Anura: Dendrobatoidea). South American Journal of Herpetology, 12 (Special Issue), 2017, S. 1–90.</ref>

<ref name="Acosta-Galvis2018">A. R. Acosta-Galvis & A. Pinzón: Una nueva rana nodriza (Anura: Dendrobatidae) de los bosques de niebla asociados a la cuenca del Orinoco de Colombia. Biota Colombiana, 19 (Supl 1), S. 160–190, 2018</ref>

<ref name="Ramirez2018">A. R. Acosta-Galvis & M. A. Vargas Ramírez: A new species of Hyloxalus Jiménez De La Espada, 1871 ‘‘1870’’ (Anura: Dendrobatidae: Hyloxalinae) from a cloud forest near Bogotá, Colombia, with comments on the subpunctatus clade. Vertebrate Zoology, Senckenberg, 68, S. 123–141, 2018</ref>

<ref name="Aganoi-Criollo 2022">M. A. Anganoy-Criollo, A. Viuche-Lozano, M. P. Enciso-Calle, M. H. Bernal-Bautista & T. Grant: The enigmatic Hyloxalus edwardsi species group (Anura: Dendrobatidae): Phylogenetic position, a new species, and new putative morphological synapomorphies. Herpetologica, 78, 2022, S. 253–267.</ref>

<ref name="Melo-Sampaio 2020">P. R. Melo-Sampaio, I. Prates, P. L. V. Peloso, R. S. Recoder, F. D. Vechio, S. Marques-Souza, and M. T. Rodrigues. A new nurse frog from southwestern Amazonian highlands, with notes on the phylogenetic affinities of Allobates alessandroi (Aromobatidae). Journal of Natural History, 54, London 2020, S. 43–62. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref> <ref name="Acosta-Galvis 2020">A. R. Acosta-Galvis, M. A. Vargas-Ramírez, M. A. Anganoy-Criollo, O. A. Ibarra, and S. Gonzáles: Description of a new diminutive Hyloxalus (Anura: Dendrobatidae: Hyloxalinae) from the Magdalena Valley of Colombia. Zootaxa, 4758, 2020, S. 83–102. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref> </references>

Weblinks

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         | {{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}
             | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Wert des Parameter 'archiv-datum' ist ungültig oder hat ein ungültiges Format.|1}}
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    | {{#if: 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Parameter 'archiv-datum' ist nur in Verbindung mit 'archiv-url' angebbar.|1}}
      }}
  }}{{#if:{{#invoke:URLutil|isHostPathResource|http://www.arkive.org/sky-blue-poison-frog/hyloxalus-azureiventris/}}
    || {{#if:  || }} URL/Pfad ungültig.
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    | {{#if: {{#invoke:WLink|isBracketedLink|Sky-blue poison frog (Hyloxalus azureiventris). ARKive - Images of Life on Earth.}}
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                 }}}}}}}}{{#if:
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<templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20190131202227

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       | 16= {{#if: Hyloxalus  (Hyloxalus toachi). ARKive - Images of Life on Earth. | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Hyloxalus  (Hyloxalus toachi). ARKive - Images of Life on Earth.}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.arkive.org/hyloxalus/hyloxalus-toachi/}} }} {{#ifeq:  | [] | [ | ( }}Memento{{#if: {{#if:  | {{{archiv-bot}}} |  }} |  des Vorlage:Referrer }} vom {{#time: j. F Y| 19700101000000 + {{#expr: floor {{#expr: {{#invoke:Str|sub|{{{webciteID}}}|1|10}}/86400}} }} days}} auf WebCite{{#if:  | ;  }}{{#ifeq:  | [] | ] | ) }}
       | 9 = {{#if: Hyloxalus  (Hyloxalus toachi). ARKive - Images of Life on Earth. | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Hyloxalus  (Hyloxalus toachi). ARKive - Images of Life on Earth.}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.arkive.org/hyloxalus/hyloxalus-toachi/}} }} {{#ifeq:  | [] | [ | ( }}Memento{{#if: {{#if:  | {{{archiv-bot}}} |  }} |  des Vorlage:Referrer}} vom {{#time: j. F Y| 19700101000000 + {{#expr: floor {{#expr: {{#invoke:Str|sub|{{#invoke:Expr|base62|{{{webciteID}}}}}|1|10}}/86400}} }} days}} auf WebCite{{#if:  | ;  }}{{#ifeq:  | [] | ] | ) }}
       | #default= Der Wert des Parameters {{#if: webciteID | webciteID | ID }} muss entweder ein Zeitstempel der Form YYYYMMDDHHMMSS oder ein Schüsselwert mit 9 Zeichen oder eine 16-stellige Zahl sein!Vorlage:Webarchiv/Wartung/webcitation{{#if:  || }}
      }}
    | c|{{{webciteID}}}}} {{#if: Hyloxalus  (Hyloxalus toachi). ARKive - Images of Life on Earth. | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Hyloxalus  (Hyloxalus toachi). ARKive - Images of Life on Earth.}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.arkive.org/hyloxalus/hyloxalus-toachi/}} }} (Memento{{#if: {{#if:  | {{{archiv-bot}}} |  }} |  des Vorlage:Referrer}} vom {{#time: j. F Y|{{{webciteID}}}}} auf WebCite{{#if:  | ;  }}{{#ifeq:  | [] | ] | ) }}
  }}
          | {{#if: 
              | Vorlage:Webarchiv/Today
              | {{#if:
                      | Vorlage:Webarchiv/Generisch
                      | {{#if: Hyloxalus  (Hyloxalus toachi). ARKive - Images of Life on Earth. | {{#invoke:WLink|getEscapedTitle|Hyloxalus  (Hyloxalus toachi). ARKive - Images of Life on Earth.}} | {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.arkive.org/hyloxalus/hyloxalus-toachi/}} }}  
                 }}}}}}}}{{#if:
    | Vorlage:Webarchiv/archiv-bot
  }}{{#invoke:TemplatePar|check
     |all      = url=
     |opt      = text= wayback= webciteID= archive-is= archive-today= archiv-url= archiv-datum= ()= archiv-bot= format= original=
     |cat      = Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Webarchiv
     |errNS    = 0
     |template = Vorlage:Webarchiv
     |format   = *
     |preview  = 1
  }}{{#ifexpr: {{#if:20190131210837|1|0}}{{#if:|+1}}{{#if:|+1}}{{#if:|+1}}{{#if:|+1}} <> 1
    | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Genau einer der Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive-today', 'archive-is' oder 'archiv-url' muss angegeben werden.|1}}
  }}{{#if: 
    | {{#switch: {{#invoke:Webarchiv|getdomain|{{{archiv-url}}}}}
        | web.archive.org = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von Internet Archive erkannt, bitte Parameter 'wayback' benutzen.|1}} 
        | webcitation.org = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von WebCite erkannt, bitte Parameter 'webciteID' benutzen.|1}} 
        | archive.today |archive.is |archive.ph |archive.fo |archive.li |archive.md |archive.vn = 
          {{#if:  || }}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Im Parameter 'archiv-url' wurde URL von archive.today erkannt, bitte Parameter 'archive-today' benutzen.|1}}
      }}{{#if: 
         | {{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}
             | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Wert des Parameter 'archiv-datum' ist ungültig oder hat ein ungültiges Format.|1}}
          |  }} 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Pflichtparameter 'archiv-datum' wurde nicht angegeben.|1}}
      }}
    | {{#if: 
         | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Der Parameter 'archiv-datum' ist nur in Verbindung mit 'archiv-url' angebbar.|1}}
      }}
  }}{{#if:{{#invoke:URLutil|isHostPathResource|http://www.arkive.org/hyloxalus/hyloxalus-toachi/}}
    || {{#if:  || }} URL/Pfad ungültig.
  }}{{#if: Hyloxalus  (Hyloxalus toachi). ARKive - Images of Life on Earth.
    | {{#if: {{#invoke:WLink|isBracketedLink|Hyloxalus  (Hyloxalus toachi). ARKive - Images of Life on Earth.}}
        | {{#if:  || }} Linktext ungültig.
      }}
    | {{#if:  || }}Vorlage:Webarchiv/Wartung/Linktext_fehlt Linktext fehlt.
  }}{{#switch: 
    |addlarchives|addlpages= {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/Parameter}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: enWP-Wert im Parameter 'format'.|1}}
  }}{{#ifeq: {{#invoke:Str|find|http://www.arkive.org/hyloxalus/hyloxalus-toachi/%7Carchiv}} |-1
    || {{#ifeq: {{#invoke:Str|find|{{#invoke:Str|cropleft|http://www.arkive.org/hyloxalus/hyloxalus-toachi/%7C4}}%7Chttp}} |-1
         || {{#switch: {{#invoke:Webarchiv|getdomain|http://www.arkive.org/hyloxalus/hyloxalus-toachi/ }}
              | abendblatt.de | daserste.ndr.de | inarchive.com | webcitation.org = 
              | #default = {{#if:  || }}{{#if: 1 |Vorlage:Webarchiv/Wartung/URL}}{{#invoke:TemplUtl|failure| Fehler bei Vorlage:Webarchiv: Archiv-URL im Parameter 'url' anstatt URL der Originalquelle. Entferne den vor der Original-URL stehenden Mementobestandteil und setze den Archivierungszeitstempel in den Parameter 'wayback', 'webciteID', 'archive.today' oder 'archive-is' ein, sofern nicht bereits befüllt.|1}}
            }} 
       }}
  }}

Hyloxalus bei dendrowiki.org