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Methanbildner

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(Weitergeleitet von Methanobacteria)

Als Methanbildner oder Methanogene werden Mikroorganismen bezeichnet, bei deren Energiestoffwechsel Methan gebildet wird (Methanogenese); nach heutigem Wissen gehören alle Methanbildner zu den Archaeen (Archaea).<ref name="Enzmann">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Biologische Methanfreisetzungen kommen auch bei anderen Lebewesen unabhängig von Archaeen vor, bspw. bei Cyanobakterien; allerdings wird bisher kein Organismus, welcher Methan bildet und nicht den Archaeen angehört, den Methanogenen bzw. Methanbildnern zugeordnet (siehe Abschnitt #Begriffsabgrenzung).

Aus historischen Gründen wurden im Zusammenhang mit den Methanbildnern Bezeichnungen geprägt, die das Wort „Bakterium“ (bzw. eine Wortform davon) integrieren, obgleich kein Methanbildner in die Domäne Bacteria gehört. Das trifft auf früher verwendete Bezeichnungen zu, wie z. B. auf „Methanbakterien“, aber auch auf heute gültige Namen, wie die Gattung Methanobacterium und die Klasse Methanobacteria (siehe Abschnitt #Begriffsabgrenzung).

Physiologie, Ökologie

Die Methanbildner (Methanogene) nutzen die exergone (Energie freisetzende) Methanogenese als Energiequelle. Einige wasserstoffoxidierende Methanogene sind autotroph. Dabei nutzen sie Kohlenstoffdioxid (CO2) als einzige Kohlenstoffquelle bei der Synthese aller zellulären Bestandteile (Anabolismus). Sie assimilieren CO2 auf dem Acetyl-CoA-Weg.<ref name="Brock">Michael T. Madigan, John M. Martinko: Brock – Mikrobiologie, 11. überarbeitete Auflage, Pearson Studium, München 2006, ISBN 3-8273-7187-2 – Übersetzung von Brock – Biology of microorganisms 11. ed. ins Deutsche</ref>

Man unterscheidet acetatspaltende Methanogene und H2-oxidierende Methanogene. Acetatspaltende Methanogene können Methan aus Methylgruppen-haltigen Verbindungen bilden, indem sie die Methylgruppe abspalten und zu Methan reduzieren. Sie besitzen das dafür benötigte Coenzym Methanophenazin. Zu ihnen gehört die Gattung Methanosarcina. H2-oxidierende Methanogene bilden Methan durch Reduktion von CO2 mit Wasserstoff zu Methan und Wasser sowie durch Umsetzung von Ameisensäure (HCOOH); sie besitzen kein Methanophenazin. Zu ihnen gehören die Gattungen Methanococcus, Methanobacterium und Methanopyrus.

Die Methanbildner sind strikt anaerob und stoffwechseln bei unterschiedlichen Temperaturen. Manche Arten betreiben um 0 °C Stoffwechsel (z. B. Methanobacterium arcticum<ref name="Shcherbakova">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>), viele bei mittleren Temperaturen (z. B. Methanobacterium formicicum,<ref name="Bryant">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Methanobrevibacter smithii<ref name="Balch" /> und Methanosarcina barkeri<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>), während andere Arten bei hohen Temperaturen wachsen können (z. B. Methanothermobacter thermautotrophicus bei 75 °C und Methanocaldococcus jannaschii bei 86 °C).<ref name="Enzmann" /> Methanopyrus kandleri kann sogar bei 110 °C noch wachsen.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Die meisten Methanogenen benötigen anoxisches, pH-neutrales oder schwach alkalisches Milieu mit mindestens 50 % Wasser. Allerdings gibt es Arten, die mit niedrigem pH-Wert zurechtkommen (z. B. Methanosarcina barkeri<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>) oder einen hohen pH-Wert bevorzugen (z. B. Methanobacterium alcaliphilum<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>). Anoxische Gewässersedimente, wassergesättigte oder -überstaute Böden (z. B. Moore und Reisfelder), Mist, Gülle und der Verdauungstrakt von Wiederkäuern sind besonders gute Lebensräume für Methanogene, sie finden hier für sie wichtige Stickstoffverbindungen, Mineralstoffe und Spurenelemente. Hemmstoffe für Methanbildner sind organische Säuren, Desinfektionsmittel und Sauerstoff.

Weitere Habitate von Methanbildnern sind der Dickdarm von Wirbeltieren, der Verdauungstrakt von Termiten, sowie die Schlammfaulbehälter von Abwasserreinigungs- und Biogasanlagen.

Die Methanbildner stehen an der letzten Stelle der anaeroben Nahrungskette, in der verschiedene Stoffumsetzungen ablaufen. Am Ende wird durch die Aktivität von Methanbildnern Methan gebildet.

Taxonomie

Die Methanbildner sind kein einzelnes Taxon, da ihre Gemeinsamkeit, Methanogenese zu betreiben, nicht automatisch an phylogenetische Verwandtschaft gekoppelt sein muss und moderne Taxonomie danach trachtet, die Verwandtschaftsverhältnisse abzubilden. Nichtsdestotrotz setzt die Methanogenese physiologische Eigenschaften voraus, die es wahrscheinlich machen, dass zwischen verschiedenen Methanbildnern eine ähnliche Genetik, bzw. Verwandtschaft besteht.

Die methanbildenden Mikroorganismen wurden früher auch „Methanbakterien“ genannt, eine Bezeichnung, die durch Wissenszuwachs mehrdeutig geworden ist. Dadurch besteht Verwechslungsgefahr, z. B. mit der Klasse Methanobacteria (siehe Abschnitt #Begriffsabgrenzung).

Als noch keine Möglichkeit bestand, Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Taxonomie abzubilden, schlug Barker (1956) die Familie Methanobacteriaceae zur Einteilung für alle zu dieser Zeit bekannten Methanogenen vor.<ref name="Barker" />

Später wurden Methoden zur Analyse von Verwandtschaftsbeziehungen entwickelt,<ref name="Woese" /> die 1979 von Balch et al. angewendet werden konnten.<ref name="Balch" /> Damals wurden die bekannten Methanbildner untereinander, aber noch nicht mit Nicht-Methanbildnern verglichen. Es wurden Familien und erste Ordnungen mit Methanogenen aufgestellt.<ref name="Balch" />

Bereits 1986 wurde klar, dass die Methanbildner nicht monophyletisch sind, da eine Ordnung mit Methanogenen enger zu einer Ordnung mit Nicht-Methanbildnern verwandt war als zu anderen Methanbildnern.<ref group="A">In Bapteste et al. (2005, PMID 15876569) wurde zur Arbeit von Woese & Olsen (1986, PMID 11542063) wiedergegeben, dass bereits 1986 durch Analyse der 16S-rRNA-Gene bekannt war, dass die Methanbildner nicht monophyletisch sind, weil die damalige, methanbildende Ordnung Methanomicrobiales enger mit der extrem-halophilen, nicht methanogenen Ordnung Halobacteriales verwandt war, als mit anderen Methanbildnern.</ref><ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>

2001 wurden die ersten Klassen von Archaeen innerhalb des Reichs Methanobacteriati (damals Superphylum „Euryarchaeota“ i. w. S.) aufgestellt, die Methanogene enthielten.<ref name="PhylumA2Euryarchaeota" /> Diese taxonomischen Klassen wurden 2002 nach den Nomenklaturregeln bestätigt.<ref name="PMID12054225" />

Bis 2002 wurden fünf Ordnungen mit Methanbildnern (Methanobacteriales, Methanococcales, Methanopyrales, Methanomicrobiales und Methanosarcinales) anerkannt. 2008 kam die sechste Ordnung Methanocellales hinzu. Eine siebte Ordnung mit Methanbildnern, Methanomassiliicoccales, wurde 2013 beschrieben.<ref group="A">Die Ordnung Methanomassiliicoccales wurde von Iino et al. (2013, doi:10.1264/jsme2.ME12189) aufgestellt und innerhalb der Klasse Thermoplasmata verortet. Die Ordnung wurde mit der Typusgattung Methanomassiliicoccus bestätigt (IUMS 2013, doi:10.1099/ijs.0.058222-0).

Die Beschreibung dieser Gattung mit ihrer Typusart Methanomassiliicoccus luminyensis erfolgte 2012 durch Dridi et al. (doi:10.1099/ijs.0.033712-0) und beide wurden bestätigt (IUMS 2012, doi:10.1099/ijs.0.048033-0).</ref><ref name="Iino">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Diese Ordnung gehört, wie die zuvor genannten sechs Ordnungen,<ref name="Brock" /> zum Reich Methanobacteriati (Superphylum „Euryarchaeota“ i. w. S.)<ref name="Iino" />

Die siebente Ordnung (Methanomassiliicoccales; <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:| |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Iino{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2013, Klasse Thermoplasmata)<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> wurde bei ihrer Beschreibung in die Klasse Thermoplasmata gestellt.<ref name="Iino" /> Damit waren die Methanomassiliicoccales die erste Ordnung mit Methanogenen, die in eine Klasse gestellt wurde, die zuvor keine Methanogenen beinhaltete.<ref name="Iino" />

Nach der Beschreibung der Methanomassiliicoccales wurden weitere Methanbildner sowohl in dem bis dahin einzigen {{#if:trim|(Super-)}}Phylum „Euryarchaeota“ (z. B. die Ordnung Methanonatronarchaeales; <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Sorokin{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2018) als auch in weiteren Abteilungen der Archaeen (siehe unten) beschrieben.

2005 wurden zwei Gruppen von Methanbildnern abgegrenzt, die zueinander weniger Verwandtschaft zeigten als zu Nicht-Methanbildnern; das waren die Klasse-I- und die Klasse-II-Methanogenen.<ref name="Bapteste">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Die „Klasse-I-Methanogenen“ und die „Klasse-II-Methanogenen“ wurden nicht als taxonomischen Klassen nach den Nomenklaturregeln definiert, sondern als Schnittmengen aus physiologischer und phylogenetischer Einteilung.<ref name="Bapteste" /> Zu dieser Zeit waren Methanogene nur innerhalb der „Euryarchaeota“ i. w. S. bekannt.<ref name="Bapteste" />

Mit der wachsenden Zahl bekannter Archaeen und den Fortschritten bei der Gen-Analyse wurde es 2015 möglich, den üblichen 16S-rRNA-Genen weitere, geeignete Gene hinzu zu fügen, um einen tiefer gehenden Vergleich der Verwandtschaftsbeziehungen durchzuführen.<ref name="Petitjean">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Im Ergebnis wurden zwei Kladen innerhalb der „Euryarchaeota“ i. w. S. (d. h. dem heutigen Reich Methanobacteriati) definiert, die „Superklasse Methanomonada“ und „Superklasse Diaforarchaea“ genannt wurden.<ref name="Petitjean" /> Die Klade „Methanomonada“ und die „Klasse-I-Methanogenen“<ref name="Bapteste" /> erschienen hinsichtlich ihrer Mitglieder deckungsgleich.<ref name="Petitjean" /> Weiterhin hatte der Stammbaum der „Euryarchaeota“ nach dieser phylogenetischen Analyse einen „Ast mit zwei Zweigen“ (eine Klade mit zwei Unterkladen), wobei ein Zweig (bzw. eine Unterklade) die „Superklasse Diaforarchaea“ darstellte, die keine Methanogenen aufwies, während der andere Zweig die Mitglieder der „Klasse-II-Methanogenen“<ref name="Bapteste" /> und weitere Archaeen ohne Methanogenese-Eigenschaften enthielt.<ref name="Petitjean" /> In Hinblick auf taxonomische Ordnungen waren drei in den „Klasse-I-Methanogenen“ vertreten (Methanobacteriales, Methanococcales und Methanopyrales) und drei andere in den „Klasse-II-Methanogenen“ (Klasse Methanomicrobia: Methanocellales, Methanomicrobiales und Methanosarcinales).<ref name="Petitjean" /> Die siebente Ordnung mit methanogenen „Euryarchaeota“, Methanomassiliicoccales, wurde 2015 noch nicht erfasst.<ref name="Petitjean" />

Zusätzlich zu den Methanbildnern innerhalb der „Euryarchaeota“ i. w. S. wurden Archaeen mit Methan-Stoffwechsel in neuen Verwandtschaftsgruppen gefunden:

  • 2014 im Phylum Bathyarchaeota (heute Klasse Bathyarchaeia)<ref name="Meng2014"/>
  • 2016 und 2024 im Phylum Verstraetearchaeota (heute Klasse Methanomethylicia)<ref name="Vanwonterghem2016"/><ref name="Krukenberg2024"/><ref name="Kohtz2024"/><ref name="EurekAlert-2024-07-24"/><ref name="SciTechDaily-2024-07-26"/><ref name="ScienceAlert-2024-07-31"/>
  • 2019 und 2024 im Phylum Korarchaeota (heute Klasse Korarcheaeia)<ref name="Boswell2019"/><ref name="EurekAlert-2024-07-24"/><ref name="SciTechDaily-2024-07-26"/><ref name="ScienceAlert-2024-07-31"/>

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}}Die Bathyarchaeen wurden vor ihrer Benennung als MCG (Miscellaneous Crenarchaeota group: diverse Crenarchaeota-Gruppe) bezeichnet, da man zuvor von nur zwei Gruppen der Archaeen ausging („Crenarchaeota“ – heute Thermoproteota – und „Euryarchaeota“ i. w. S.).<ref name="Meng2014" /> Innerhalb der Bathyarchaeen, bzw. innerhalb der „diversen Crenarchaeota-Gruppe“ gab es lange keine Gattungen oder Arten mit Namen, u. a. weil die Identifizierungen durch indirekte Untersuchungen von Genom-Abschnitten erfolgten, statt durch die Isolation von Kulturstämmen.<ref name="Meng2014" /> Bei den Methanomethylicia (früher Verstraetearchaeota) sieht es dagegen besser aus.<ref name="Vanwonterghem2016" /><ref name="Kohtz2024"/>

Neben der Methanogenese gibt es auch andere Arten des Methan-Stoffwechsels (z. B. die anaerobe Methanoxidation) und daher wurde 2016 vorgeschlagen, die Methanentstehung nicht isoliert, sondern als einen Aspekt eines zusammenhängenden Methan-Stoffwechsels zu betrachten.<ref name="PMID27189979">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Im Fokus der Betrachtung stand der sogenannte Wood–Ljungdahl-Weg, der in verschiedener Weise bei Archaeen und Bakterien vorkommt und bei dem unter anaeroben Bedingungen Kohlendioxid mithilfe von Wasserstoff reduziert werden kann. Bei Archaeen entsteht dabei Methan (hydrogenotrophe Methanogenese). Der Kerngedanke der Überblicksarbeit<ref name="PMID27189979" /> besteht darin, dass die hydrogenotrophe Methanogenese der Ausgangspunkt bei den Archaeen gewesen sein könnte und dass Abwandlungen der universellen Enzym-Sets (bzw. der Gene) während der Evolution zu einem Verlust oder zu einer Umdeutung (z. B. zur anaeroben Methanoxidation) geführt haben.

Der Gedanke eines einheitlichen Ausgangspunktes<ref name="PMID27189979" /> wurde 2019 aufgegriffen und es wurde ein umfassender Vergleich von Genen des Methan-Stoffwechsels bei Archaeen in den unterschiedlichen Zweigen dieser Domäne durchgeführt.<ref name="PMID30814220">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Die Untersuchung stützte die Annahme, dass es einen evolutionären Ursprung der Archaeen mit hydrogenotropher Methanogenese gegeben haben könnte, u. a. deshalb, weil der vollständige hydrogenotrophe Methanogenese-Weg sowohl bei den „Euryarchaeota“ als auch bei den „Verstraetearchaeota“ gefunden werden konnte, was dafür spricht, dass der gemeinsame Vorfahr dieser entfernt verwandten Gruppen diesen Stoffwechselweg bereits besaß.<ref name="PMID30814220" /> Andererseits darf der horizontale Gentransfer nicht übersehen werden, der es möglich macht, dass Organismen über Gene verfügen, die sie nicht von ihren Vorfahren geerbt haben.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>

Im Jahr 2019 wurde mit den Methanoliparia eine weitere Klasse von Methanbildnern unter den Methanobacteriati („Euryarchaeota“ i. w. S.) mit nur einer einzigen Ordnung Methanoliparales vorgeschlagen,<ref name="Borrel2019">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref><ref name="Laso2019"> {{#invoke:Vorlage:Literatur|f}} Dazu:
Alles in einer Zelle: Die Mikrobe, die Öl in Gas umwandelt. Pressemitteilung des Max-Planck-Instituts für Marine Mikrobiologie Bremen vom 20. August 2019.</ref><ref name="ufz2019">Wissenslücke beim Ethan-Abbau geschlossen: UFZ-Forscher entdecken einzelligen Organismus, der am Meeresboden Ethan oxidiert, Pressemitteilung des Helmholtz Zentrums für Umweltforschung (UFZ) vom 28. März 2019 über Ca. Argoarchaeum ethanivorans.</ref> und 2021 gelang es, die ersten Vertreter dieser neuen Klasse zu kultivieren.<ref name="Zhou2022">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}} Dazu:
Vom Ölfeld ins Labor: Wie eine besondere Mikrobe Erdöl in Gase zerlegt. In: marum.de (Zentrum für Marine Umweltwissenschaften der Universität Bremen), 22. Dezember 2021.</ref>

Begriffsabgrenzung

„Methanbakterien“ und Methanbildner

Durch Wissenszuwachs wurde die Bezeichnung „Methanbakterien“ mehrdeutig, so dass ihre Anwendung heute selten sinnvoll und in vielen Kontexten falsch ist. 

Die Bezeichnung wurde früher für die Methanbildner verwendet: „Methanbakterien“ bezog sich auf zwei Aspekte, die später getrennt gesehen werden mussten:

  • die Methanbildung und
  • die taxonomische Zuordnung.

Barker beschrieb 1956 die Methanbildner als physiologische Gruppe “methane bacteria” (also „Methanbakterien“) und meinte, dass man sie durchaus als physiologische Familie „Methanobacteriaceae“ bezeichnen könne.<ref name="Barker">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Zu diesen Zeiten wurde die Bezeichnung “bacteria” (bzw. „Bakterien“) in zwei Bedeutungen verwendet:

  1. zur Bezeichnung aller Mikroben ohne echten Zellkern, da das Stäbchen (lat. bacterium) eine charakteristische Zellform in dieser Gruppe ist (die man heute als Prokaryoten bezeichnet) und
  2. zur Bezeichnung solcher Mikroben ohne echten Zellkern, bei denen die Zellen tatsächlich stäbchenförmig sind.

Barker (1956) verwendete “methane bacteria” in der Bedeutung, dass er alle Mikroben ohne echten Zellkern meinte, die Methan bilden; egal, ob stäbchenförmig oder nicht (aus heutiger Sicht: Prokaryoten, die Methan produzieren).<ref name="Barker" />

Es gab damals kaum bessere Einteilungskriterien als morphologische und physiologische, und Barker wendete eine Einteilung an, bei der die Physiologie (Methanogenese) das übergeordnete und die Morphologie (Zellform) das untergeordnete Kriterium war.<ref name="Barker" />

Diese Einteilung war willkürlich:

  • die Familie (Methanobacteriaceae) wurde nach dem Stoffwechsel-Endprodukt (Methan) aufgestellt,
  • die Gattungen wurden nach der grundsätzlichen Zellform (Stab oder Kugel) und dem Vorhandensein einer Besonderheit (Sporulation und Aggregation von Zellen) eingeteilt, so dass es vier Gattungen gab (Methanobacterium: stabförmige Zellen, die nicht sporulieren; Methanobacillus: stabförmige Zellen, die Sporen bilden können; Methanococcus: sphärische [annähernd kugelförmige] Zellen, die keine Zellaggregate bilden; Methanosarcina: sphärische Zellen, die Zellaggregate [Pakete] bilden) und
  • die Arten wurden nach den Substraten abgegrenzt, deren Verwertung im Stoffwechsel beobachtet werden konnte (z. B. Methanosarcina barkerii: Methanol, Acetat, Kohlenmonoxid, Wasserstoff).

1977 wurden von Woese und Fox drei grundsätzliche Abstammungslinien von Lebewesen vorgestellt: “eubacteria”, “archaebacteria” und “urkaryotes”.<ref name="Woese">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Von nun an gab es neben den beiden bisherigen Hauptbedeutungen des Begriffs “bacteria”, der zum einen synonym zum Namen “Prokaryotae” (alle Mikroben ohne echten Zellkern) gebraucht wurde und zum anderen nur die stabförmigen “Prokaryotae” bezeichnete, weitere Bedeutungen. Es gab seitdem „typische Bakterien“<ref group="A">Typische Bakterien: die Autoren (Woese & Fox, 1977, PMID 270744) sahen die “eubacteria” als typisch an und verwendeten die Vorsilbe „eu“ (“... contains all of the typical bacteria so far characterized, … It is appropriate to call this … eubacteria”).</ref> (“eubacteria”) und „altertümliche Bakterien“<ref group="A">Altertümliche Bakterien: Der methanogene Phänotyp der “archaebacteria” ließ die Autoren (Woese & Fox, 1977, PMID 270744) an eine erdgeschichtlich altertümliche Epoche denken (“The apparent antiquity of the methanogenic phenotype … to exist on earth 3-4 billion years ago … to name this … archaebacteria”).</ref> (“archaebacteria”). Von der neuen Abstammungslinie “archaebacteria” waren zum Zeitpunkt der Veröffentlichung nur Methanbildner untersuchbar.<ref name="Woese" />

Zwei Jahre später wurden die Methanbildner von Balch et al. (1979)<ref name="Balch">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> mit der Methode von Woese und Fox (1977)<ref name="Woese" /> hinsichtlich ihrer Verwandtschaft neu bewertet. Kurz danach hat die Internationale Vereinigung der mikrobiologischen Gesellschaften (IUMS) bestätigte Listen für erlaubte Namen (Approved Lists, 1980)<ref name="DOI10.1099/00207713-30-1-2252">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> herausgebracht und neue Namen aus der Arbeit Balch et al. (1979)<ref name="Balch" /> validiert (1981).<ref name="doi10.1099/00207713-31-2-215@215-218">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>

Durch das Hinzukommen neuer Taxa wurde die Möglichkeit stark eingeschränkt, den Begriff „Methanbakterien“ oder “methane bacteria” eindeutig für die Methanbildner anzuwenden. Der Name „Methanobacteriaceae“, den Barker synonym zu “methane bacteria” verwendet hatte, wurde der anerkannte Name einer Familie (Methanobacteriaceae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Barker 1956{{#if:| {{{5}}}|}}), die innerhalb einer Ordnung stand (Methanobacteriales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Balch & Wolfe 1981{{#if:| {{{5}}}|}}), die sich neben anderen Taxa befand, in denen Methanbildner vorkamen (z. B. neben der Ordnung Methanococcales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Balch & Wolfe 1981{{#if:| {{{5}}}|}}). Somit konnte die ehemalige Zuweisung:

  • Methanbildner  = „Methanobacteriaceae“ = „Methanbakterien“,

die sich aus Barker (1956) ableiten ließ, nicht mehr funktionieren.

1990 erschien eine Arbeit von Woese et al.<ref name="PMID2112744">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> in welcher der Gedanke von den drei grundsätzlichen Abstammungslinien der Lebewesen laut Woese und Fox (1977)<ref name="Woese" /> aufgegriffen wurde und in welcher die Domänen Archaea (bis dato Archaebacteria), Bacteria (bis dato Eubacteria) und Eucarya (Eukaryoten) veröffentlicht wurden. 1992 wurde eine Revision des Regelwerks der Nomenklatur für die Mikroben ohne echten Zellkern veröffentlicht (Bacteriological Code, 1990 Revision).<ref name="PMID21089234">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>

Auf der einen Seite gab es immer mehr Namen für grundsätzliche Abstammungslinien<ref name="PMID2112744" /><ref name="Woese" /> und auf der anderen Seite blieb die Ranghöhe von Taxa mit anerkannten Namen auf die Klasse begrenzt;<ref name="PMID21089234" /> auf der einen Seite brauchte man neue Bezeichnungen,<ref name="PMID2112744" /><ref name="Woese" /> um Gemeinsamkeiten und Unterschiede hinsichtlich der Verwandtschaftsverhältnisse darzustellen, auf der anderen Seite brauchte man Stabilität bei den Bezeichnungen.<ref name="PMID21089234" /> Daher ließ sich die Verwendung von Namen, die die Wörter „Methan“ und „Bakterien“ integrieren, nicht umgehen.

2001 wurden Klassen aufgestellt (z. B. Methanobacteria<ref name="Class2Methanococci-213">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> und Methanococci<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>), die Methanogene enthielten und 2002 betätigt wurden.<ref name="PMID12054225">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Gerade die Klasse Methanobacteria sollte im Zweifelsfall am besten mit dem vollständigen Namen (Methanobacteria <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Boone 2002{{#if:| {{{5}}}|}}) angegeben werden. Eine Übersetzung der Methanobacteria könnte „Methanbakterien“ lauten.

Zusammengefasst kann das Homonym „Methanbakterien“ (oder „Methanobakterien“) z. B. Folgendes meinen:

  • mehrere Mitglieder (Arten, Stämme, Kolonien usw.) der Gattung Methanobacterium,
  • alle stäbchenförmigen (bakterienförmigen) Methanbildner,
  • alle Methanbildner („Bakterien“ als Synonym für alle Prokaryoten, z. B. Barker 1956<ref name="Barker" />)
  • die Familie Methanobacteriaceae (Barker 1956<ref name="Barker" />),
  • die Klasse Methanobacteria (als Trivialname).

Methanobacteria und Methanbildner

Die Klasse Methanobacteria <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Boone 2002{{#if:| {{{5}}}|}} ist in Bezug zu den Methanbildnern insofern besonders, als das die Übersetzung „Methanbakterien“ (oder „Methanobakterien“) lauten würde, eine Bezeichnung, die Verwechslungsmöglichkeiten bietet. Namen, die die Wörter „Methan“ und „Bakterium“ (oder Wortformen) integrieren, sind tendenziell mehrdeutig (siehe Abschnitt #„Methanbakterien“ und Methanbildner).

Letztlich wurde der Name der Klasse, „Methanobacteria“ vom Namen der grundlegenden Gattung, „Methanobacterium“ abgeleitet. Die Klasse enthält weitere Taxa, deren Namen sich nur in der Endung unterscheiden (Ordnung „Methanobacteriales“ und Familie „Methanobacteriaceae“). Die Zeichenkette „Methanobacteri“ ist bei allen ineinander geschachtelten Taxa gleich.

<templatestyles src="Vorlage:Taxobox/styles.css" />

{{#ifeq: gültig|gültig|| {{#ifeq: taxobox|taxobox|| {{#if: | {{#if: | {{#if: | {{#if: | {{#if: | {{#if: | ! Wissenschaftlicher Name {{#if: | | {{#switch: {{#if: | ! Wissenschaftlicher Name {{#if: | | {{#switch: {{#if: | ! Wissenschaftlicher Name {{#if: | | {{#switch: {{#if: | ! Wissenschaftlicher Name {{#if: | | {{#switch: domäne {{#if: | ! Wissenschaftlicher Name {{#if: | | {{#switch: abteilung {{#if: Methanobacteria | ! Wissenschaftlicher Name {{#if: {{#if: ||ja}} | | {{#switch: klasse {{#if: |
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}} | Methanobacteria | Methanobacteria }} }} }}

Veraltete systematische Gruppe

Das hier behandelte Taxon ist nicht Teil der in der deutschsprachigen Wikipedia dargestellten Systematik. Näheres hierzu findet sich im Artikeltext.

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Systematik
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Boone 2002}}
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Die Klasse Methanobacteria <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Boone 2002{{#if:| {{{5}}}|}} hat die Ordnung Methanobacteriales <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Balch & Wolfe 1981{{#if:| {{{5}}}|}} als Typus. Die Ordnung (Methanobacteriales<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}){{#if:| {{{5}}}|}} und die darin verankerte Familie Methanobacteriaceae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Barker 1956{{#if:| {{{5}}}|}} haben jeweils die Gattung Methanobacterium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kluyver & van Niel 1936{{#if:| {{{5}}}|}} als Typus.

Historische Liste

  • Kluyver & van Niel (1936) – Beschreibung der Gattung Methanobacterium.<ref name="Kluyver_van-Niel_1936">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>
  • Barker (1956) – Beschreibung der Methanbildner als physiologische Gruppe “methane bacteria” („Methanbakterien“) bzw. als Familie Methanobacteriaceae.<ref name="Barker_1956">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>
  • Balch et al. (1979) – Systematische Neubewertung der Gruppe der Methanbildner; anhand von 16S-RNA-Analysen wurde u. a. die neue Ordnung Methanobacteriales aufgestellt und dort wurden die Familie Methanobacteriaceae und die Gattung Methanobacterium eingeordnet.<ref name="Balch" />
  • IUMS (1980) – Herausgabe der „bestätigten Listen“ (Approved Lists, 1980) zur Nutzung von Namen, u. a. für:
    • „Methanobacteriaceae Barker 1956“,
    • „Methanobacterium Kluyver & van Niel 1936“.<ref name="DOI10.1099/00207713-30-1-2252" />
  • IUMS (1981) – Liste Nummer 6 zur Validierung neuer Namen bzw. neuer Namenskombinationen, u. a. für die
    • neue Ordnung „Methanobacteriales Balch & Wolfe 1981“.<ref name="doi10.1099/00207713-31-2-215@215-218" />
  • Euzéby & Tindall (2001) – Anforderung einer Stellungnahme zum Typus einer Ordnung in der Nomenklatur.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>
  • Boone (2001) – Effektive Veröffentlichung zur neuen Klasse Methanobacteria<ref name="Class2Methanococci-213" /> innerhalb des Phylum Euryarchaeota<ref name="PhylumA2Euryarchaeota" /> in der Domäne Archaea.<ref name="Archaea, Buchband" />
  • IUMS (2002) – Validierungsliste Nummer 85. Bestätigung neuer Namen, u. a. für die
    • neue Klasse „Methanobacteria Boone 2002“.<ref name="PMID12054225" />
  • IUMS (2005) – Stellungnahme Nummer 79 zum Typus einer Ordnung in der Nomenklatur, u. a. für die
    • Ordnung Methanobacteriales mit der Typusgattung Methanobacterium.<ref name="PMID15653928">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>

Andere Organismen mit Methanfreisetzung und Methanbildner

Thermoproteota

Unter den Archaeen gibt es Methanbildner nicht nur bei den Methanobacteriati (s. o.), sondern auch bei den Thermoproteota (früher auch „Crenarchaeota“ genannt). Dazu gehören:<ref name="EurekAlert-2024-07-24"/>

  • Klasse Korarchaeia:
  • Klasse Methanomethylicia (früher als Verstraetearchaeota bezeichnet):<ref name="Vanwonterghem2016"/>
    • Ca. Methanosuratus verstraetei (syn. Ca. Methanosuratincola verstraetei), Stamm LCB70, Fundort: Lower Culex Basin, Yellowstone-Nationalpark<ref name="Kohtz2024"/>
    • Ca. Methanosuratincola petrocarbonis, Stamm LWZ-6, Fundort: Shengli-Ölfeld ({{#ifeq: {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}|0}}|0||{{#ifeq: Methanbildner | Chinesische Schrift | chinesisch | chinesisch}} 

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}}) im NW der Provinz Shandong (China), nahe Dongying<ref name="Wu2024"/><ref name="Kohtz2024"/>

Bakterien

Auch andere Organismen, die nicht zu den Archaeen gehören, können Methan freisetzen; wie es bspw. in Bižić et&al. (2020)<ref name="Bizic2020"/> beschrieben wird. Während die Methanogenese bei den methanogenen Archaeen nur anoxisch abläuft (also bei Abwesenheit von Sauerstoff), wurde Methan auch unter oxischen Bedingungen (also bei Anwesenheit von Sauerstoff) gefunden, bspw. in oberen Gewässerschichten. Dieses Phänomen ist schon lange bekannt (Scranton & Farrington 1978)<ref name=":21">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> und wird als „Methan-Paradoxon“ bezeichnet (bspw. bei Bižić et al. 2020: „methane paradox“<ref name="Bizic2020" />).

Eukaryoten

Im vergangenen Jahrzehnt gab es immer mehr Hinweise auf Eukaryoten, die unter oxischen (bzw. aeroben) Bedingungen Methan produzieren, aber deutlich weniger als Archaeen, wobei Bižić et al. (2020)<ref name="Bizic2020" /> folgende Beispiele aufzählen:

  • Algen (Meeresalgen – Lenhart et al. 2016),<ref name=":2">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>
  • Pflanzen (Terrestrische Pflanzen – Keppler et al. 2006),<ref name=":3">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>
  • Tiere (Säugetiere – Tuboly et al. 2013),<ref name=":4">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>
  • Pilze (Saprotrophe Pilze – Lenhart et al. 2012)<ref name=":5">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>
  • und wahrscheinlich auch Menschen (Untersuchung von ausgeatmeter Luft – Keppler et al. 2016).<ref name=":6">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>

Um das „Methan-Paradoxon“ zu erklären, wurde die Freisetzung von Methan durch andere Stoffwechselwege erwogen und es wurden ausführliche Untersuchungen zur Umwandlung von Methylphosphonat durchgeführt:

Manche Süßwasserbakterien setzen Methan als Nebenprodukt der Aufnahme von Phosphor frei (Yao, Henny & Maresca 2016).<ref name=":13">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Für vier Bakterien-Isolate (Arten: Agrobacterium tumefaciens [2 Isolate], Rhizobium sp. und Pantoea ananatis), die aus einem Süßwassersee (Matanosee, Indonesien) stammen, wurde gezeigt, dass sie Phosphor aus Methylphosphonat gewinnen und dabei Methan freisetzen und dass diese Aktivität durch Phosphat unterdrückt wird. In einer metagenomischen Untersuchung des Oberflächenwassers des Matanosees, der chronisch P-arm und methanreich ist, wurden Gene gefunden, die mit dem CP-Lyase-Weg zusammenhängen, bei dem CP-Bindungen innerhalb von Phosphonat-Verbindungen gespaltet werden. Die Expression desjenigen Gens (phnJ), welches für das Enzym kodiert, das Methan freisetzt, war in entsprechenden Untersuchungen höher, wenn nur Methylphosphonat zur Verfügung stand und geringer, wenn sowohl Methylphosphonat als auch anorganisches Phosphat zugefügt wurde (Yao, Henny & Maresca 2016).<ref name=":13" />

Pseudomonas sp.-Isolate, die durch Anreicherung mithilfe von Methylphosphonat aus der pelagischen methanangereicherten Zone eines Süßwassersees isoliert worden sind, wiesen einen aggressiven Methylphosphonat-Metabolismus mit Methanbildung auf (Wang, Dore & McDermott 2017).<ref name=":8">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>

Ein Bakterium, das im Meer vorkommt, Pseudomonas stutzeri, kann organische Phosphonate abbauen und dabei u. a. Methan freisetzen (Repeta et al. 2016).<ref name=":7">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Wenngleich Methylphosphonat in natürlichen Systemen nicht nachgewiesen wurde, besitzt das Archäon Nitrosopumilus maritimus als Meeresbewohner die möglichen Gene für einen Weg der Methylphosphonat-Biosynthese und produziert Methylphosphonat-Ester (Metcalf 2012).<ref name="Metcalf">WW. Metcalf: Synthesis of methylphosphonic acid by marine microbes: a source for methane in the aerobic ocean. In: Science, 2012, 337(6098), S. 1104–1107; PMID 22936780; doi:10.1126/science.1219875.</ref> Das Schlüsselgen der Methylphosphonat-Biosynthese ist in entsprechenden Metagenomdatensätzen häufig gefunden worden, sodass sich eine plausible Erklärung für das „Methan-Paradoxon“ ergäbe (Metcalf 2012).<ref name="Metcalf" />

Auch bei den Cyanobakterien wurde die Methanfreisetzung als Folge einer Demethylierung von Methylphosphonaten untersucht.

Bei Trichodesmium (genauer bei Trichodesmium IMS101) wurde gefunden, dass dieses Cyanobakterium verschiedene Phosphonate als Phosphorquelle nutzen kann, wobei bei manchen organischen Phosphonaten Treibhausgase freigesetzt werden; bei Methylphosphonat bspw. Methan (Beversdorf et al. 2010).<ref name=":11">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>

Die Cyanobakterien-Gattung Synechococcus ist eine ökologisch vielfältige Gruppe, die in zahlreiche Umgebungen, einschließlich von mikrobiellen Matten in heißen Quellen anzutreffen ist, wobei ihre verschiedene Vertreter dort entlang von Wärme-, Licht- und Sauerstoffgradienten räumlich verteilt vorkommen (Gomez-Garcia et al. 2011).<ref name=":12">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Zwei Isolate aus einer heißen Quelle (Octopus Spring, Yellowstone-Nationalpark), Synechococcus OS-B' und Synechococcus OS-A wurden verglichen. Interessant ist, dass Synechococcus OS-B' im Dunkeln Phosphonate für sein heterotrophes Wachstum nutzen kann, während bei Licht der organische Kohlenstoff aus den Phosphonaten als Ethan oder Methan (abhängig vom spezifischen Phosphonat) freigesetzt wird (Gomez-Garcia et al. 2011).<ref name=":123">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>

Methanfreisetzung kann auch an den Stoffwechsel von Bakterien im Stickstoffkreislauf gebunden sein:

Bei Untersuchungen einer Co-Kultur aus einem Cyanobakterium (einem Hydrogenase-defizienten Stamm von Nostoc punctiforme) und einem hydrotrophen methanogenen Archäon (Methanospirillum hungateii) wurde gezeigt, dass steigende Lichtintensitäten zu erhöhter Nitrogenase-Aktivität und Methanproduktion führen (Berg, Lindblad & Svensson 2014).<ref name=":14">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Der Anstieg der Methanproduktion ließ sich bei den Untersuchungen direkt aus der Nitrogenase-Aktivität von N. punctiforme ableiten, was ein klarer Hinweis auf das potentielle Vorhandensein eines neuen photosynthetisch regulierten Weges zur Methanbildung sei (Berg, Lindblad & Svensson 2014).<ref name=":14" />

Das Bakterium Rhodopseudomonas palustris bildet bei der Luftstickstoff-Fixierung Methan (Zheng et al. 2018).<ref name=":9">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Die gereinigte Eisen-Eisen-Nitrogenase („Fe-only nitrogenase“) aus R. palustris kann in einem einzigen Schritt Kohlendioxid (CO2) mit Stickstoffgas (N2) und Protonen (H+) reduziert werden, wobei Methan (CH4), Ammoniak (NH3) und Wasserstoffgas (H2) entstehen (Zheng et al. 2018).<ref name=":9" />

Die vielfältigen Bezüge, die zuvor zwischen Cyanobakterien und einer Methanfreisetzung beobachtet worden sind, veranlassten eine umfassende Untersuchung:

Im Jahr 2020 wurde durch Messungen im Labor gezeigt, dass Cyanobakterien unabhängig von der Methanogenese durch Archaeen Methan produzieren können (Bižić et al. 2020).<ref name="Bizic2020" /> Es wurde anhand von 17 verschiedenen Cyanobakterien-Kulturen gezeigt, dass sowohl einzellige als auch filamentöse Cyanobakterien, die im Süßwasser, im Meer und an Land vorkommen können, sowohl unter Lichteinfluss als auch im Dunkeln, unter oxischen wie auch unter anoxischen Bedingungen Methan in Mengen produzieren, die berücksichtigt werden müssen. Es wird zwar einerseits angegeben, dass die Produktion von Methan bei den untersuchten Cyanobakterien drei bis vier Magnituden geringer sei als bei typischen methanogenen Archaeen, andererseits wird darauf verwiesen, dass die Cyanobakterien durch ihre Menge und dadurch, dass sie auch in Gegenwart von Sauerstoff Methan bilden können, eine große Bedeutung zukäme. Außerdem würden die Cyanobakterien Methan auch in den oberen Wasserschichten produzieren, sodass es schnell in die Atmosphäre entweichen könnte. Es wird ein Zusammenhang zwischen der Photosynthese und der Methanfreisetzung vermutet, da Lichteinfall zu einer schnellen und starken Reaktion in Bezug auf die Methan-Produktion führt und weil Inhibitoren der Photosynthese die Methanfreisetzung hemmen (Bižić et al. 2020).<ref name="Bizic2020" />

Vermutlich fielen die meisten alternativen biologischen Methanfreisetzungen bei anderen Organismen, die keine Archaeen sind, quantitativ deutlich geringerer aus als bei den methanogenen Archaeen, wenn man es auf vergleichbare Einheiten bezöge: Bei den Cyanobakterien geht es im Labormaßstab bspw. um drei bis vier Magnituden (Bižić et al. 2020)<ref name="Bizic2020" />, in den Ökosystemen dürften aber Häufigkeiten, Biomasse u. Ä. dazu führen, dass die alternativen biologischen Methanfreisetzungen auch im Vergleich mit der Methanogenese durch Archaeen eine wichtige Rolle spielen (Bižić et al. 2020)<ref name="Bizic2020" />; (Liu et al. 2022).<ref name=":22">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>

Gegenwärtig (2023) gibt es noch kein erweitertes und einheitliches Begriffssystem, um die verschiedenen Formen von biologischer Methanfreisetzung systematisch zu bezeichnen und abzugrenzen. Die anaerobe Methanogenese der Archaeen wird bspw. als „klassisch“ bezeichnet (in Bižić et al. 2020: „classical methanogenic activity“<ref name="Bizic2020" />) und die anderen Formen der biologischen Methanfreisetzung werden bspw. „Nicht-Methanogenese-Prozesse“ genannt (in Liu et al. 2022: „the non-methanogenesis processes“<ref name=":22" />). Im Zweifelsfall wird eine Bezeichnung als „Methanogenese“ eher vermieden und es ist dann von „Methan-Synthese“ (Wang et al. 2021: „aerobic CH4 synthesis“<ref name=":8" />), „Methan-Produktion“ (Zheng et al. 2018: „biological methane production“<ref name=":9" />) o. Ä. die Rede. Zur Abgrenzung wird, wenn von „Methanogenese“ die Rede ist, oft ein Zusatz verwendet, der einen genauen Typ bezeichnet, bspw. um die hydrogenotrophische Methanogenese (Shima et al. 2020: „hydrogenotrophic methanogenesis“<ref name=":23">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>), die methylotrophische Methanogenese (Vanwonterghem et al. 2016: „methylotrophic methanogenesis“<ref name=":24">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>) oder die acetoklastische Methanogenese (Dyksma, Jansen & Gallert 2020: „acetoclastic methanogenisis“<ref name=":25">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>) zu adressieren.

Allgemein wird Methanogenese als eine Form der anaeroben Atmung definiert, bei der zum Zweck der Energiegewinnung Methan freigesetzt wird (bspw. in Lyu et al. 2018).<ref name=":22" /> Daraus ergibt sich, dass andere Formen der biologischen Methanfreisetzung, die keine anaerobe Atmung sind, anders heißen sollten als „Methanogenese“. Entsprechend ist die Situation bei den Organismen, die eigentlich nur dann als Methanogene oder Methanbildner bezeichnet werden, wenn sie nahezu ihren gesamten Energiehaushalt durch Methanogenese abdecken, also durch anaerobe Atmung, bei der Methan gebildet wird: Bei den alternativen Formen der biologischen Methanfreisetzung werden zwar – wenn auch sehr selten – englische Wörter für „Methanogenese“ in der Kombination „oxische Methanogenese“ gebraucht (bspw. Peeters & Hofmann 2021: „oxic methanogenesis“<ref name=":27">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>), englische Wörter für „Methanogene“ bzw. „Methanbilder“ wurden aber in diesem Zusammenhang bisher nicht gefunden (Oktober 2023, Suchanfragen in PubMed)<ref group="A">Es wurden Suchanfragen mit verschiedenen englischen Ausdrücken auf der Website von PubMed durchgeführt (https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/, Oktober 2023), um die Verwendung von Wörtern im Hinblick auf „Methanogenese“ zu überprüfen. Verwendet wurden u. a. die Suchausdrücke /aerobic metanogens/ und /oxic methanogens/.</ref>.

Literatur

Anmerkungen

<references group="A" />

Einzelnachweise

<references> <ref name="EurekAlert-2024-07-24"> Montana State scientists publish evidence for new groups of methane-producing organisms. In: EurekAlert!, 24. Juli 2024. </ref> <ref name="SciTechDaily-2024-07-26"> Unusual New Life Forms Discovered in Yellowstone Offer Clues to Alien Life. In: SciTechDaily, 26. Juli 2024. Quelle: Montana State University. </ref> <ref name="ScienceAlert-2024-07-31"> Carly Cassella: Whole New Group of Methane-Burping Microbes Discovered in Yellowstone Springs In: sciencealert vom 31. Juli 2024. </ref> <ref name="Bizic2020"> {{#invoke:Vorlage:Literatur|f}} </ref> <ref name="Boswell2019"> Evelyn Boswell: MSU team discovers organism in Yellowstone hot spring potentially linked to earliest life on Earth. In: Montana State University (montana.edu), 4. März 2019.</ref> <ref name="Kohtz2024"> Anthony J. Kohtz, Nikolai Petrosian, Viola Krukenberg, Zackary J. Jay, Martin Pilhofer, Roland Hatzenpichler: Cultivation and visualization of a methanogen of the phylum Thermoproteota. In: Natire, 24. Jul 2024; doi:10.1038/s41586-024-07631-6 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). </ref> <ref name="Krukenberg2024"> Viola Krukenberg, Anthony J. Kohtz, Zackary J. Jay, Roland Hatzenpichler: Methyl-reducing methanogenesis by a thermophilic culture of Korarchaeia. In: Nature, 24. Juli 2024; doi:10.1038/s41586-024-07829-8 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). </ref> <ref name="Meng2014"> {{#invoke:Vorlage:Literatur|f}} </ref> <ref name="Vanwonterghem2016"> {{#invoke:Vorlage:Literatur|f}} </ref> <ref name="Wu2024"> Kejia Wu, Lei Zhou, Guillaume Tahon, Laiyan Liu, Jiang Li, Jianchao Zhang, Fengfeng Zheng, Chengpeng Deng, Wenhao Han, Liping Bai, Lin Fu, Xiuzhu Dong, Chuanlun Zhang, Thijs J. G. Ettema, Diana Z. Sousa, Lei Cheng: Isolation of a methyl-reducing methanogen outside the Euryarchaeota. In: Nature, 24. Juli 2024; doi:10.1038/s41586-024-07728-y ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). </ref> </references>

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