Palaeomastodon

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Palaeomastodon ist ein ausgestorbener Vertreter der Rüsseltiere. Er gehört zur ebenfalls erloschenen Familie der Palaeomastodontidae. Die Tiere erreichten in etwa die Ausmaße eines heutigen Asiatischen Elefanten. Charakteristisch für Palaeomastodon waren ein wohl kurzer Rüssel, je ein Stoßzahnpaar in der oberen und unteren Gebisshälfte, Mahlzähne mit insgesamt drei Querleisten und ein vertikaler Zahnwechsel, wodurch alle hinteren Zähne gleichzeitig in Gebrauch kamen. Die Mahlzähne mit drei Leisten setzen Palaeomastodon von urtümlicheren Rüsseltieren mit nur zwei Leisten ab, der noch ausgeprägte vertikale Zahnwechsel von stammesgeschichtlich jüngeren Formen mit typisch horizontalem Zahnaustausch. Die Gattung und andere Vertreter der Palaeomastodontidae bilden dadurch die Basis der Entwicklung der modernen Rüsseltiere.

Hauptsächlich war Palaeomastodon im Oligozän vor rund 34 bis 23 Millionen Jahren im heutigen Nordafrika verbreitet. Einzelne Funde sind auch aus dem nordöstlichen Afrika und von der Arabischen Halbinsel dokumentiert. Das wichtigste Fundgebiet stellt das Fayyum in Ägypten dar. Dort wurden vor allem Schädel- und Zahnreste entdeckt. Das Fayyum bestand im Oligozän aus einer küstennahen, von Gewässern durchsetzten Landschaft. Die Tiere teilten sich diesen Lebensraum mit einigen anderen Rüsseltieren, etwa Moeritherium, Barytherium und Phiomia, und ernährten sich dort weitgehend von weicher Pflanzenkost, wofür sie möglicherweise offenere Landschaften aufsuchten.

Die Gattung Palaeomastodon wurde im Jahr 1901 wissenschaftlich eingeführt. Als Grundlage hierfür diente ein Unterkiefer aus dem Fayyum. Vor allem in der Frühphase der Forschungsgeschichte gab es Verwechslungen und Überschneidungen zur nahestehenden Gattung Phiomia. Mehrere Revisionen in den 1920er Jahren führten allerdings zur eindeutigen Abtrennung beider Angehöriger der Rüsseltiere, was bis heute akzeptiert ist. In der Regel wird nur eine Art anerkannt, möglicherweise umfasst der Fossilbericht aber mehrere voneinander abgrenzbare Formen.

Merkmale

Habitus

Palaeomastodon ist ein ursprünglicher Vertreter der Rüsseltiere, der sich durch einen möglicherweise sehr kurzen Rüssel, entstanden aus der miteinander verwachsenen Nase und der Oberlippe, sowie durch jeweils ein Paar Stoßzähnen im oberen und unteren Gebiss auszeichnete. Die Tiere erreichten in etwa die Größe eines heutigen Asiatischen Elefanten. Anhand eines rund 88 cm langen Oberschenkelknochens kann auf eine Schulterhöhe von 220 cm und ein Gewicht von 2500 kg geschlossen werden.<ref name="Larramendi 2016"/> Die Gewichtsspanne war aber eventuell deutlich weiter, abhängig von der für die Berechnung genutzten Körperpartien. Ein 41 cm langer Oberarmknochen ergab ein vermutetes Körpergewicht von 661 kg, ein weiteres, 67 cm langes Exemplar hingegen von 3691 kg. Basierend auf einer 55 cm langen Elle wurden wiederum 973 kg ermittelt.<ref name="Christiansen 2004"/>

Schädel- und Gebissmerkmale

Der Schädel hatte einen typisch elefantenartigen Aufbau, war aber insgesamt langgestreckter und niedriger. Ein nahezu vollständiges Exemplar hatte eine Länge von 64 cm und eine Breite von 42 cm, die Höhe betrug insgesamt 22 cm. Er kragte vor allem an den Jochbögen weit aus. Sowohl in Größe und Gestaltung bestehen Übereinstimmungen zur nahe verwandten Gattung Phiomia, dessen Schädel aber weitaus besser bekannt ist. Die für die Elefanten und andere Rüsseltiere typischen Pneumatisierungen im Schädeldach, gebildet durch luftgefüllte Kammern, waren bei Palaeomastodon moderat ausgeprägt. Sie vergrößerten die Schädeloberfläche, welche dadurch eine ausgedehntere Ansatzstelle für die Muskulatur bot. Abweichend von den heutigen Elefanten mit voluminösen Knochenkammern, kam bei Palaeomastodon ein Scheitelkamm vor, was den ursprünglichen Charakter seines Schädels unterstreicht. Er wurde von den beiden Scheitelbeinen getragen, die sich in einem Winkel von 77° trafen. Das Nasenbein war wie bei heutigen Elefanten stark reduziert, wodurch Platz für die Muskulatur eines Rüssels entstand. Der Mittelkieferknochen hingegen zeigte sich deutlich gestreckt und trug seitlich die Alveolen der beiden oberen Stoßzähne. Auf der Schädelunterseite war der Gaumen eher kurz und breit, was einen deutlichen und diagnostischen Unterschied zu Phiomia darstellt.<ref name="Andrews 1906"/><ref name="Sanders et al. 2010"/><ref name="Sanders 2023"/>

Der Unterkiefer war ausgesprochen gestreckt, ein Exemplar maß 61 cm in der Länge. Teilweise wurde die Streckung durch die verlängerte Symphyse erreicht, die seitlich die Alveolen der unteren Stoßzähne barg. Zwischen diesen beiden befand sich eine deutliche Eindellung. Sie endete noch vor dem ersten Backenzahn. Insgesamt war die Symphyse verhältnismäßig aber kürzer als bei Phiomia. Im Bereich der hinteren Bezahnung verdickte sich der horizontale Knochenkörper merklich, unterhalb des vierten Prämolaren war er rund 12 cm hoch. Der aufsteigende Ast erhob sich unmittelbar hinter dem letzten Molar. Der Gelenkfortsatz überragte den Kronenfortsatz.<ref name="Andrews 1906"/><ref name="Sanders et al. 2010"/><ref name="Sanders 2023"/>

Das Gebiss bestand aus den jeweiligen oberen und unteren Stoßzahnpaar sowie den Backenzähnen. Die Zahnformel lautete: <math>\frac{1.0.3.3}{1.0.2.3}</math>. Demnach waren insgesamt 26 Zähne ausgebildet, der Eckzahn fehlte in jedem Gebissabschnitt. Die oberen Stoßzähne wurden aus dem jeweils zweiten Schneidezahn gebildet, die unteren aus dem ersten. Dies ist eine übliche Konfiguration bei den Rüsseltieren.<ref name="Delmer 2009"/> Die oberen krümmten sich abwärts, an der Basis hatten sie einen runden Querschnitt. Ihre Länge betrug rund 25 cm. Die unteren waren hingegen nach vorn gerichtet und verlängerten dadurch die Symphyse des Unterkiefers in gerader Richtung. Sie wiesen einen flacheren Querschnitt auf mit einer konkaven Ober- sowie einer konvexen Unterseite. Zudem standen beide Stoßzähne eng beisammen. Zwischen den Stoßzähnen und der hinteren Bezahnung öffnete sich ein weites Diastema. Die Backenzähne kamen allesamt zur gleichen Zeit in Funktion, wodurch bei Palaeomastodon ein für die meisten Säugetiere typischer vertikaler Zahnwechsel ausgeprägt war. Dies unterscheidet die Gattung (und das nahe verwandte Phiomia) von den jüngeren Entwicklungslinien der Rüsseltiere, bei denen die einzelnen Backenzähne nacheinander in Funktion traten und somit horizontal gewechselt werden. Insgesamt waren die Backenzähne niederkronig (brachyodont) und wiesen ein eher höckeriges Kauflächenmuster mit ansetzenden Querleisten auf (bunolophodont). Jeweils zwei Höcker bildeten ein quer zur Zahnlängsachse orientiertes Paar. Die Prämolaren zeichneten sich durch eins bis zwei Höckerpaare aus, die vorderen Molaren durch drei (trilophodont). Das dritte Höckerpaar war bei Palaeomastodon aber unvollständig ausgebildet, was ein Abtrennungsmerkmal zu Phiomia darstellt. Durch die Ausprägung von drei Leisten oder Höckerpaaren setzte sich Palaeomastodon von anderen frühen Rüsseltieren wie Barytherium und Moeritherium ab, deren Mahlzähne nur zwei aufwiesen. Der letzte Molar war der größte Zahn der Backenzahnreihe, er maß zwischen 6 und 8 cm in der Länge.<ref name="Andrews 1906"/><ref name="Tobien 1978"/><ref name="Sanders et al. 2010"/><ref name="Sanders 2023"/>

Skelettmerkmale

Das Körperskelett von Palaeomastodon ist weniger gut bekannt, dürfte sich aber kaum von dem des deutlich besser dokumentierten Phiomia unterschieden haben. Der Oberarmknochen wurde bis zu 67 cm lang und am Schaft 10 cm breit. Letzterer war gedreht, zusätzlich verlief hier eine massive Knochenrippe als Muskelansatzstelle. Die Gelenkrollen des unteren Ende zeigten einen asymmetrischen Aufbau mit der inneren deutlich größer als der äußeren. Der rund 88 cm lange Oberschenkelknochen wies einen rundlichen Gelenkkopf. Am Schaft markierte eine leichte Aufwölbung wohl die Position des dritten Rollhügels (Trochanter) an. Die unteren Gelenkknorren waren nahezu gleich groß. Das Schienbein maß nur rund 34 cm in der Länge und war insgesamt schlank.<ref name="Andrews 1906"/><ref name="Sanders et al. 2010"/><ref name="Sanders 2023"/>

Fossilfunde

Funde von Palaeomastodon sind aus Nord- und Nordostafrika sowie von der Arabischen Halbinsel bekannt. Das bedeutendste Fundgebiet stellt das Fayyum in Ägypten südwestlich von Kairo dar. In der Region sind Gesteinsschichten des Eozän bis Oligozän aufgeschlossen. Die unteren Ablagerungssequenzen umfassen zumeist marine Sedimente, die oberen hingegen entstanden unter terrestrischen Bedingungen. Hierbei ist die Gebel-Qatrani-Formation von Bedeutung, deren Entstehung in den Zeitraum des Übergangs vom Eozän zum Oligozän fällt. Absolute Altersdaten, beruhend auf Untersuchungen zum Paläomagnetismus, reichen von vor 34 bis 28,5 Millionen Jahren.<ref name="Seiffert 2006"/> Palaeomastodon ist hier Bestandteil einer außerordentlich reichhaltigen fossilen Lebensgemeinschaft, die sich aus Amphibien, Reptilien, Vögeln und Säugetieren zusammensetzt. Die Säugetiere sind unter anderem mit verschiedenen Vertretern der Afrotheria präsent, etwa den Rüsseltieren, Schliefern, Tenrekartigen und den ausgestorbenen Embrithopoda. Daneben kommen auch einige Linien der Laurasiatheria vor, so die pflanzenfressenden Anthracotheriidae und die räuberischen Hyaenodonta. Des Weiteren gibt es mit den Nagetieren und den Primaten einen reichhaltigen Beleg der Euarchontoglires. Palaeomastodon teilte sich seinen Lebensraum mit weiteren Rüsseltieren wie dem nahe verwandten Phiomia, aber auch mit urtümlicheren Formen wie Barytherium und Moeritherium. Die Gebel-Qatrani-Formation erbrachte umfangreiches Fossilmaterial von Palaeomastodon, neben Schädel- und Gebissmaterial liegen dadurch auch Teile des Rumpfskelettes vor.<ref name="Sanders et al. 2010"/><ref name="Sanders 2023"/>

Außerhalb des Fayyum sind Reste von Palaeomastodon aus Zella bei Tripolis in Libyen dokumentiert, wo in einem oligozänen Schichtzusammenhang mehrere Zähne der Rüsseltierform zum Vorschein traten.<ref name="Saget et al. 1961"/> Darüber hinaus ist Chilga in Äthiopien zu nennen. Die Funde dort entstammen fluviatilen Ablagerungen, die den absoluten Altersdaten zufolge vor 32,4 bis 27,4 Millionen Jahren und somit im Unteren Oligozän entstanden. Zu Tage traten überwiegend Backenzähne.<ref name="Kappelman et al. 2003"/><ref name="Sanders et al. 2004"/> Von der Arabischen Halbinsel wurde Palaeomastodon in der Shumaysi-Formation in der Region Harrat al Ujayfa im Westen von Saudi-Arabien berichtet. Die hier aufgefundenen Zähne gehören wohl dem Oberen Oligozän an, radiometrisch ermittelte Alterswerte reichen von 26 bis 21 Millionen Jahren vor heute.<ref name="Zalmout et al. 2010"/><ref name="Sanders et al. 2010"/><ref name="Sanders 2023"/>

Der überwiegende Teil der Funde von Palaeomastodon gehört damit dem Paläogen an. Ein einzelner, stark beschädigter Schädel aus Nakwai im nordöstlichen Kenia wurde ursprünglich der Gattung Losodokodon aus der Gruppe der Mammutidae zugesprochen. In seiner Konfiguration ähnelt er aber eher dem von Palaeomastodon. Mit einem Alter von rund 21 Millionen Jahren lässt sich der Fund dem Unteren Miozän zuweisen und wäre damit der bisher einzige Beleg für das Überleben des Rüsseltiervertreters bis in das Neogen.<ref name="Sanders 2023"/>

Paläobiologie

Datei:Paleomastodon.jpg

Lebendrekonstruktion von Palaeomastodon, Darstellung von Heinrich Harder (1912)

Für das außerordentlich fossilreiche Gebiet des Fayyum lässt sich für das ausgehende Eozän und das Oligozän eine sumpfreiche küstennahe Landschaft rekonstruieren, die von mehreren Flüssen durchzogen und mit Mangroven bestanden war. Palaomastodon trat hier gemeinsam mit anderen Rüsseltieren wie Moeritherium, Barytherium und Phiomia auf. Im Gegensatz zu Moeritherium war Palaomastodon aber nicht speziell an eine semi-aquatische Lebensweise angepasst. Das stärker reduzierte Nasenbein und der dadurch entstandene größere Raum für Muskulatur deutet die Entwicklung eines Rüssels an, dessen Länge aber nicht eindeutig ist.<ref name="Osborn 1909"/> Übereinstimmend mit vielen frühen Rüsseltieren und abweichend von den heutigen Elefanten war der Unterkiefer deutlich verlängert, was die Ausbildung der unteren Stoßzähne bedingte. Diese auffällige Unterkiefer-Stoßzahn-Gestaltung hatte überwiegend eine Funktion bei der Nahrungsaufnahme inne, der Rüssel übernahm dies erst in einer stammesgeschichtlich späteren Phase.<ref name="Li et al. 2023"/> Isotopenanalysen an fossilen Zähnen aus dem Fayyum ergaben relativ moderate Werte für das Kohlenstoffverhältnis bei Palaomastodon, die sich zwischen den hohen Daten bei Phiomia und den niedrigen einiger Schliefer einordnen. Während ersteres möglicherweise salzhaltige oder trockene Bereiche zur Nahrungsaufnahme suchte, hielten sich letztere wohl eher in geschlossenen Landschaften auf. Das Kohlenstoffverhältnis von Palaomastodon ähnelt dem von Arsinoitherium, das wahrscheinlich eher geöffnete Landschaften bevorzugte. Generell basierte die Ernährung bei allen genannten Formen auf C<inf>3</inf>-Pflanzen und somit wohl auf weicher Pflanzenkost.<ref name="Clementz et al. 2008"/>

Einzelnen Berechnungen zufolge fasste die Gehirnkapsel von Palaeomastodon rund 771 cm³, was zu einem Gehirngewicht von 706 g führt. Berzogen auf ein rund 2500 kg schweres Individuum, lag der Enzephalisationsquotient bei rund 0,29. Die Körpergewichtsschätzungen sind derzeit aber sehr vage und reichen von rund 670 bis 4000 kg.<ref name="Christiansen 2004"/> Dennoch war der Enzephalisationsquotient bei Palaeomastodon deutlich niedriger als bei den heutigen Elefanten, bei denen er zwischen 1,1 und 2,2 variiert.<ref name="Benoit et al. 2019"/><ref name="Sanders 2023"/>

Systematik

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Verkürzte innere Systematik der frühen Rüsseltiere nach Hautier et al. 2021<ref name="Hautier et al. 2021" />

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