Baumsteigerfrösche

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Die Baumsteigerfrösche (Dendrobatidae), auch Pfeilgiftfrösche oder Farbfrösche genannt, sind eine Familie der Froschlurche (Anura). Die oft sehr kleinen (etwa 12 bis 50 mm) und farbenfrohen Frösche werden derzeit in ein Dutzend Gattungen und rund 170 Arten untergliedert. Mit dem Färberfrosch, Dendrobates tinctorius (Cuvier, 1797), wurde eine Art erstmals bereits im 18. Jahrhundert von einem Europäer beschrieben. Die deutschsprachige Bezeichnung „Pfeilgiftfrösche“ für die ganze Familie ist irreführend, da im Wesentlichen nur drei Arten der Gattung Phyllobates von indigenen Völkern für das Pfeilgift verwendet werden. Nicht alle Stoffe, die von den Baumsteigerfröschen durch ihre Hautdrüsen ausgeschieden werden, sind tödliche Nervengifte. Pfeilgiftfrösche sind tagaktiv; denn ihre grellen Farben bieten ihnen am Tag Schutz.

Vorkommen

Datei:Dendrobatidae range.PNG

Verbreitung der Familie Dendrobatidae

Die Baumsteigerfrösche bewohnen den mittel- und südamerikanischen Regenwald; einige Arten sind auch noch im Hochland von Ecuador anzutreffen. Die meisten Arten finden sich östlich der Anden im Amazonasbecken und der Mata Atlântica. Die nördliche Verbreitungsgrenze ist Nicaragua.<ref name="Grant 2006"/> Es besteht außerdem noch eine allochthone Population von Dendrobates auratus auf Hawaii. Diese Frösche wurden dort Anfang des 20. Jahrhunderts ausgesetzt.<ref name="hawaii">{{#if:Vorlage:Cite book/URL|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}| |}}}}{{#if:{{#if:

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Die Tiere leben je nach Art bei Tagestemperaturen von 20 bis 28 °C und Nachttemperaturen von 15 bis 25 °C sowie einer relativen Luftfeuchtigkeit von 70 bis 100 %.<ref name=":0">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Sie bewohnen je nach Art alle Zonen des neotropischen Regenwaldes von der Laubschicht des Bodens bis in die Baumkrone.

Merkmale

Zwischen der ersten und zweiten, sowie zwischen der zweiten und dritten Zehe sind keine Schwimmhäute ausgebildet. Gaumenbeine fehlen. Die gleichen Merkmalszustände finden sich bei Allobates, einer Gattung der Aromobatidae. Aufgrund umfangreicher Analysen mikrobiologischer und phänotypischer Daten<ref name="Grant 2006"/> ist davon auszugehen, dass es sich hierbei um Konvergenzen handelt.

Geschlechtsunterschiede

(Quelle: <ref name=":1" />)

bei Dendrobates: Die 2., 3. und 4. Fingerscheibe ist herzförmig. Zumeist sind Männchen kleiner und schlanker.
bei Epipedobates: Zumeist sind Männchen kleiner und schlanker. Bei einigen ist der 3. Finger zumindest in der Fortpflanzungszeit etwas verbreitert.
bei Oophaga: Hier ist nur der Ruf beim Männchen hörbar. Weiters ist kurz danach die Kehle ein bisschen dunkler.
bei Phyllobates: Zumeist sind Weibchen kleiner und schlank. Manchmal wirkt das Weibchen kompakter.

Fortpflanzung

Die Laichablage erfolgt bei kleineren Arten überwiegend auf Blättern von Pflanzen und Bäumen. Größere Arten (Dendrobates tinctorius und D. auratus) sind auch Höhlenlaicher. Je nach Art umfasst ein Gelege zwischen zwei und 35 Eiern. Dem Laichen geht ein teils stundenlanges Balzritual voraus. Dem durch seine Rufe lockenden Männchen nähert sich das Weibchen und streicht ihm mit den Vorderbeinen über den Rücken. Beide begeben sich dann zu einem geeigneten Platz zum Ablaichen. Die Abgabe des Laichs erfolgt beispielsweise an Bromelienblättern über deren Blattachseln beziehungsweise in der Blattachsel selbst. Die Besamung der Eier durch das Männchen geschieht äußerlich zumeist unmittelbar nach deren Abgabe. Die Gelege werden meistens vom Männchen bewacht. Oft befeuchtet es das Gehege, indem es ins Wasser springt und so Wasser zum Nachwuchs bringt.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Die meisten Arten bewässern ihre Gelege regelmäßig, indem sie körpereigenes Wasser auf die Eier entleeren. Nach 10 bis 16 Tagen Embryonalentwicklung schlüpfenden Kaulquappen. Jungtiere klettern tagsüber auf den Rücken und werden auch tageweise auf dem Männchen in kleinste Wasseransammlungen auf Pflanzen (Phytotelmata), etwa mit Wasser gefüllte Blattachseln, überführt. So sind die Kaulquappen nicht den Fressfeinden in Flüssen und Teichen ausgeliefert.<ref name=":1">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> Bei manchen Arten (beispielsweise Ranitomeya imitator) erfolgt dieser Transport einzeln, bei anderen, beispielsweise dem Dreistreifen-Baumsteiger (Epipedobates tricolor), kann er das gesamte Gelege gleichzeitig umfassen. Später bringen sie ihre Nachkommen in gleicher Weise auf den Erdboden.<ref>Quelle: HR: Welche Pfeilgiftfrösche sind nicht giftig? Zeitschrift: Osnabrücker Wissen Nr. 10 Ausgabe II/2015.</ref> Die Weibchen einiger Arten füttern die Kaulquappen mit unbefruchteten Nähreiern bis zur Metamorphose (vgl. Oophaga), bei anderen ernähren sich die Larven von Algen, Blütenpollen oder Kleinstinsekten in den Blattachseln. Die Entwicklung von der Kaulquappe zum Jungfrosch dauert zwischen sechs und 14 Wochen.<ref>{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref>

Toxizität

Datei:Gelbgebänderter Baumsteiger Dendrobates leucomelas.jpg

Gelbgebänderter Baumsteiger (Dendrobates leucomelas)

Datei:Goldenergiftfrosch2cele4.jpg

Schrecklicher Blattsteiger (Phyllobates terribilis)

Datei:Colostethus pratti02.jpg

Colostethus pratti, nicht giftig und mit eher unauffälliger Färbung

Baumsteigerfrösche sondern über ihre Haut Toxine (Giftstoffe), vor allem Alkaloide ab, von denen 300 Varianten bekannt sind (beispielsweise Pumiliotoxin bei Dendrobates, Batrachotoxin bei Phyllobates, Epibatidin bei Epipedobates). Batrachotoxin wirkt auf das Nervensystem. Es treten Muskel- und damit auch Atemlähmungen auf, die in schweren Fällen beim Menschen zum Tod nach wenigen Minuten führen können. Das Gift dringt durch kleine Verletzungen in den Blutkreislauf ein. Die Pfeilgiftfrösche, die Batrachotoxin über ihre Haut abgeben, gehören neben einigen Würfelquallen und der Krustenanemone zu den giftigsten Tieren der Welt. Bei in Gefangenschaft geborenen Nachzuchten ist das Hautgift unproblematisch. Auch über die Haut kann das Gift aufgenommen werden.<ref name=":0" />

Die Frösche nehmen ihr Gift durch Verspeisen von giftigen Beutetieren auf und sequestrieren es in ihrem Körper. Dabei wurden in den letzten 30 Jahren bis zu 232 verschiedene Alkaloide aus bis zu 21 verschiedenen Strukturklassen identifiziert.<ref name="Saporito 2007"/> Die Giftigkeit von in Gefangenschaft gehaltenen Tieren nimmt innerhalb von 2 Jahren ab, wenn keine geeigneten Futtertiere zur Verfügung stehen.

Ihren deutschen Namen haben Pfeilgiftfrösche der Tatsache zu verdanken, dass das Hautsekret von drei Arten der Gattung Blattsteiger (Phyllobates terribilis, Phyllobates bicolor und Phyllobates aurotaenia) von bestimmten Indianerstämmen in Südamerika als Pfeilgift bei der Jagd mit dem Blasrohr verwendet wird. Das Sekret wird auf die Spitzen der Pfeile aufgetragen. Es enthält hohe Konzentrationen von Batrachotoxin.<ref name=":0" /> Gemäß LD₅₀ kann die subkutane Injektion einer Giftmenge von 2 µg/kg (also: 2 millionstel Gramm pro Kilogramm Körpergewicht) für eine Farbmaus tödlich sein. Ein Antagonist ist Tetrodotoxin.<ref>{{#if:|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}| |}}}}{{#if:|{{{autor}}}: }}{{#if:|{{#if:Batrachotoxine|[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1={{{archiv-url}}}}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=Batrachotoxine}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/batrachotoxine/7482%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=Batrachotoxine}}}}%7C[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=https://www.spektrum.de/lexikon/biologie/batrachotoxine/7482}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=Batrachotoxine}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:Spektrum.de2009-12-07{{#if: 2025-01-31 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}

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Stoffe für die Giftproduktion werden zum Beispiel durch Ameisen, Käfer und Milben in den Körper der Frösche aufgenommen. Die hochtoxischen Pumiliotoxine und Allopumiliotoxine werden durch den Konsum von Milben erworben. Dabei können verschiedene Giftstoffe durch den Froschorganismus sowohl unverändert als<ref>{{#if:|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}| |}}}}{{#if:Frank Antwerpes, Danny Siwek, Ina van Elk|Frank Antwerpes, Danny Siwek, Ina van Elk: }}{{#if:|{{#if:Baumsteigerfrösche|[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1={{{archiv-url}}}}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=Baumsteigerfrösche}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:https://flexikon.doccheck.com/de/Baumsteigerfr%C3%B6sche%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=Baumsteigerfrösche}}}}%7C[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=https://flexikon.doccheck.com/de/Baumsteigerfr%C3%B6sche}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=Baumsteigerfrösche}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:https://flexikon.doccheck.comDocCheck Community GmbH2017-08{{#if: 2025-01-31 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}

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Signalfarben und Mimikry

Mit ihrer auffälligen Körperfärbung signalisieren Pfeilgiftfrösche ihre Ungenießbarkeit. In der Biologie wird dieser Mechanismus als Aposematismus bezeichnet. Fressfeinde müssen allerdings in der Regel diese Ungenießbarkeit erst erlernen. Meist ist eine einzige Erfahrung für einen Fressfeind ausreichend, um eine lebenslange Aversion und damit Meidung dieser Tierart zu entwickeln. Auch wenn der erste Frosch dieser Art, mit dem das Jungtier eines Räubers Bekanntschaft macht, dabei häufig verletzt oder gar gefressen wird, bleiben alle anderen Individuen dieser Population von diesem Jäger fortan verschont.

Nur rund ein Drittel der Arten in der Familie der Baumsteigerfrösche produziert Hautgifte. Einige Arten, die keine Alkaloide absondern können, gleichen in ihrer Färbung und Zeichnung den ungenießbaren Arten und täuschen durch diese Anpassung mögliche Fressfeinde (Batessche Mimikry). Aber auch giftige Arten passen sich in der Färbung einander an (Müllersche Mimikry).<ref name="Symula 2001"/> Eines der ersten Beispiele, die innerhalb der Amphibien erforscht wurden, ist die Art Ranitomeya imitator, die in verschiedenen Teilen ihres Verbreitungsgebietes die Farben und Zeichnungen der dort beheimateten Baumsteiger-Frösche Ranitomeya variabilis (früher Dendrobates variabilis genannt), Ranitomeya summersi (früher Dendrobates fantasticus) und Ranitomeya ventrimaculatus (früher Dendrobates ventrimaculatus) nachahmt.<ref name="UCL"/> Es wurde gezeigt, dass diese Farbvarianten tatsächlich der Art Ranitomeya imitator angehören, obwohl sie den Arten in bestimmten Teilen ihres Verbreitungsgebiets äußerlich stärker ähneln als den anderen Populationen ihrer eigenen Art. Die Mechanismen der Variabilität innerhalb der gleichen Art und die Evolution der Signalfarben sind Gegenstand neuerer Forschungsarbeiten zu den Baumsteiger-Fröschen. Es kommen dafür die Koevolution der Frösche und ihrer Fressfeinde, aber auch Konkurrenz innerhalb der gleichen Art und die Auswahl der Männchen durch die Weibchen in Frage.<ref name="Noonan"/>

Lange Zeit wurden alle auffällig gefärbten Baumsteiger-Frösche als nahe verwandt angesehen und in den Gattungen Dendrobates und Phyllobates zusammengefasst. Ebenso wurden ungiftige Arten dieser Familie mit Tarnfarben in die Gattung Colostethus gestellt, die bald über 100 Arten umfasste. Es stellte sich jedoch heraus, dass die Möglichkeit zur Produktion von Hautgiften und aposematische Färbungen durch konvergente Entwicklung innerhalb der Familie mehrmals entstanden und nicht in jedem Fall auf enge Verwandtschaft zurückzuführen sind.<ref name="Vences 2003"/> Aufgrund molekulargenetischer Untersuchungen wurden die Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Baumsteiger-Frösche in den vergangenen beiden Jahrzehnten neu gefasst.

Artenschutz

Die Gattungen Dendrobates, Epipedobates, Phyllobates sowie Minyobates werden auf Anhang II des Washingtoner Artenschutz-Übereinkommens (CITES) geführt. Der Handel mit diesen Tieren ist streng reglementiert. Neben den Wildfängen der farbenprächtigen kleinen Frösche für den Zoohandel in Nordamerika und Europa stellt die zunehmende Abholzung des Regenwaldes in den Lebensräumen der Baumsteigerfrösche die größte Bedrohung dar. Oft ist eine Population bereits ausgestorben, bevor ihr Artstatus geklärt werden kann.<ref name="cites">{{#if:Vorlage:Cite book/URL|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}| |}}}}{{#if:{{#if:

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Der Chytridpilz (Batrachochytrium dendrobatidis) ist ein Töpfchenpilz, der die Haut von Amphibien befällt und bei ihnen die Chytridiomykose auslöst, eine Krankheit, die besonders in den kühleren Regionen der Anden für die befallenen Frösche tödlich verlaufen kann. Viele Arten der Baumsteigerfrösche (Dendrobatidae) sind daher durch diese ursprünglich aus Afrika stammende Pilzkrankheit stärker gefährdet. Darauf verweist auch der Artname des Pilzes B. dendrobatidis.

Systematik und Taxonomie

Die Systematik der Baumsteigerfrösche ist in den letzten Jahren grundlegend überarbeitet worden.<ref name="Grant 2006"/> Verschiedene früher ebenfalls unter den Dendrobatidae geführte Taxa wurden einer neu etablierten Familie Aromobatidae zugeordnet. Die auf diese Weise arrangierten Familien Aromobatidae und Dendrobatidae sind Schwestergruppen. Die ehemalige Gruppierung der Baumsteigerfrösche, die die Aromobatidae mit einschloss, ist somit monophyletisch. Sie wurde bei der taxonomischen Umstellung in den Rang einer Überfamilie namens Dendrobatoidea gehoben. Die deutsche Bezeichnung Baumsteigerfrösche wurde jedoch auf Familienniveau dahin gehend angepasst, dass sie die Aromobatidae nicht mehr einschließt.

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Phlylogentische Beziehungen und Klassifikation der Baumsteigerfrösche<ref name="Grant 2006"/>

Die Baumsteigerfrösche wurden gegenwärtig in drei Unterfamilien gegliedert, von denen eine bei der Revision neu errichtet wurde.<ref name="Grant 2006"/>

Während die Colostethinae aus einem basalen Zweig der Baumsteigerfrösche hervorgehen, besteht zwischen den Hyloxalinae und den Dendrobatinae ein Schwestergruppenverhältnis. Auch auf der Ebene der Gattungen wurden zahlreiche taxonomische Umstellungen vorgenommen. Zwei Gattungen wurden dabei neu etabliert. Außerdem wurden aufgrund phylogenetischer Untersuchungen viele zusätzliche Arten aus „Sammelarten“ (Artenkomplex) mit großem Verbreitungsgebiet und verschiedenen Farbmorphen ausgegliedert.<ref name="Brown 2008"/> Derzeit zeichnet sich die folgende Klassifikation mit drei Unterfamilien und elf Gattungen ab.

Datei:Korreldragende-gifkikker-3.jpg

Oophaga granulifera

Datei:Dendrobates.auratus.7040.jpg

Goldbaumsteiger (Dendrobates auratus)

Datei:Dendrobates tinctorius var azureus B300981 11.jpg

Blauer Baumsteiger (Dendrobates tinctorius var. azureus)

Datei:Epipedobates tricolor close.jpg

Dreistreifen-Baumsteiger (Epipedobates tricolor)

Stand: 4. April 2019

Unterfamilie Colostethinae Cope, 1867 (5 Gattungen, 68 Arten)

Gattung Ameerega Bauer, 1986
Gattung Colostethus Cope, 1866
Gattung Epipedobates Myers, 1987
- Art Dreistreifen-Baumsteiger (E. tricolor)
Gattung Leucostethus Grant, Rada, Anganoy-Criollo, Batista, Dias, Jeckel, Machado & Rueda-Almonacid, 2017
Gattung Silverstoneia Grant, Frost, Caldwell, Gagliardo, Haddad, Kok, Means, Noonan, Schargel & Wheeler, 2006

Unterfamilie Dendrobatinae Cope, 1865 (8 Gattungen, 61 Arten)

Gattung Adelphobates Grant, Frost, Caldwell, Gagliardo, Haddad, Kok, Means, Noonan, Schargel & Wheeler, 2006
Gattung Andinobates Brown et al., 2011<ref name="Brown et al."/>
Gattung Dendrobates Wagler, 1830 – Baumsteiger
Gattung Excidobates Twomey & Brown, 2008
Gattung Minyobates Myers, 1987
- Art Minyobates steyermarki (Myers, 1987) ist die einzige verbliebene Art in dieser Gattung.<ref name="Brown et al.">Jason L. Brown, Evan Twomey, Adolfo Amézquita, Moisés Barbosa de Souza, Janalee P. Caldwell, Stefan Lötters, Rudolf von May, Paulo Roberto Melo-Sampaio, Daniel Mejía-Vargas, Pedro Perez-Peña, Mark Pepper, Erik H. Poelman, Manuel Sanchez-Rodriguez & Kyle Summers: A taxonomic revision of the Neotropical poison frog genus Ranitomeya (Amphibia: Dendrobatidae). Zootaxa, 3083, S. 1–120, 2011</ref>
Gattung Oophaga Bauer, 1994
Gattung Phyllobates Duméril & Bibron, 1841 – Blattsteiger
Gattung Ranitomeya Bauer, 1988
- Art Bauchflecken-Baumsteiger (Ranitomeya ventrimaculata)
- Art Ranitomeya amazonica
- Art Ranitomeya benedicta

Unterfamilie Hyloxalinae Grant, Frost, Caldwell, Gagliardo, Haddad, Kok, Means, Noonan, Schargel & Wheeler, 2006 (3 Gattungen, 70 Arten)

Gattung Ectopoglossus Grant, Rada, Anganoy-Criollo, Batista, Dias, Jeckel, Machado & Rueda-Almonacid, 2017
Gattung Hyloxalus Jiménez de la Espada, 1871
Gattung Paruwrobates Bauer, 1994

Zu den Dendrobatidae incertae sedis wird außerdem Colostethus poecilonotus Rivero, 1991 gestellt, dessen Position innerhalb der Familie ungeklärt ist. Colostethus poecilonotus wurde genauer gesagt als Dendrobatoidea incertae sedis eingeordnet, könnte also auch ein Vertreter der Aromobatidae sein.<ref name="Grant 2006"/>

Einzelnachweise

<references> <ref name="Grant 2006">T. D. Grant, D. R. Frost, J. P. Caldwell, R. Gagliardo, C. F. B. Haddad, P. J. R. Kok, B. D. Means, B. P. Noonan, W. Schargel & W. C. Wheeler: Phylogenetic systematics of dart-poison frogs and their relatives (Amphibia: Athesphatanura: Dendrobatidae). Bulletin of the American Museum of Natural History, 299, 262 S., 2006 PDF, online</ref> <ref name="Brown 2008">Jason Lee Brown, Evan Twomey, Mark Pepper und Manuel Sanchez Rodriguez: A revision of the Ranitomeya fantastica species complex and two new species of poison frogs (Anura: Dendrobatidae) from the Rio Huallaga drainage in central Peru. Zootaxa, 1832, S. 1–24, 2008</ref> <ref name="Symula 2001">Rebecca Symula, Rainer Schulte & Kyle Summers: Molecular phylogenetic evidence for a mimetic radiation in Peruvian poison frogs supports a Müllerian mimicry hypothesis. Proceedings of the Royal Society of London B, 268, S. 2415–2421, 2001</ref> <ref name="UCL">Müllerian mimicry in Dendrobates frogs near Tarapoto, Peru Beispielbilder von Müllerscher Mimikry bei verschiedenen Baumsteiger-Fröschen (Mimicry & Warning Colour, auf den Seiten der UCL, London)</ref> <ref name="Noonan">Brice P. Noonan and Aaron A. Comeault: The role of predator selection on polymorphic aposematic poison frogs. Biology Letters, 5, 1, S. 51–54, 2009 {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}} }} PMC 2657764 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}) (englisch)</ref> <ref name="Saporito 2007">R. A. Saporito, M. A. Donelly, P. Jain, H. M. Garraffo, T. F. Spande & J. W. Daly: Spatial and temporal patterns of alkaloid variation in the poison frog Oophaga pumilio in Costa Rica and Panama over 30 years. Toxicon, 50, S. 757–778, 2007</ref> <ref name="Vences 2003"> Miguel Vences, Joachim Kosuch, Renaud Boistel, Célio F. B. Haddad, Enrique La Marca, Stefan Lötters, Michael Veith: Convergent evolution of aposematic coloration in Neotropical poison frogs: a molecular phylogenetic perspective. Organisms, diversity and evolution, 3, S. 215–226, 2003</ref> </references>

Literatur

Taran D. Grant, Darrel R. Frost, J. P. Caldwell, R. Gagliardo, Célio F. B. Haddad, P. J. R. Kok, B. D. Means, Brice P. Noonan, W. Schargel & W. C. Wheeler: Phylogenetic systematics of dart-poison frogs and their relatives (Anura: Athesphatanura: Dendrobatidae). Bulletin of the American Museum of Natural History, 299, S. 1–262, 2006
R. A. Saporito, M. A. Donelly, P. Jain, H. M. Garraffo, T. F. Spande & J. W. Daly: Spatial and temporal patterns of alkaloid variation in the poison frog Oophaga pumilio in Costa Rica and Panama over 30 years. Toxicon, 50, S. 757–778, 2007
Wolfgang Schmidt, Friedrich-Wilhelm Henkel: Pfeilgiftfrösche. 2. Auflage, Edition Chimaira, Frankfurt am Main 2008, ISBN 978-3-930612-91-8

Weblinks

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Artenliste der Familie Dendrobatidae bei Amphibiaweb, Information on amphibian biology and conservation. University of California, Berkeley, USA abgerufen am 15. März 2017
Darrel R. Frost: Dendrobatidae Cope, 1865. In: Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.0. American Museum of Natural History, New York 1998–2016. Abgerufen am 15. Februar 2017
www.dendrobase.de. Datenbank für Arten der Überfamilie Dendrobatoidea (deutsch, login erforderlich)
www.dendrobates.org (englisch)
www.dendrowiki.org. Bildergalerie (englisch)
Blauer- oder Azurblauer Baumsteiger, Schaurige Schönheiten, abgerufen am 6. Dezember 2017.

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