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Phycodnaviridae

aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie

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Systematik
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Hülle: vorhanden

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Kurzbezeichnung
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Links
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Die Phycodnaviren, wissenschaftlich Phycodnaviridae (von griechisch {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} phŷkos „(See-)Tang“, „(Rot-)Algen“ und DNA), bilden eine Familie großer Doppelstrang-DNA-Viren mit einem Genom von 160 bis 560 kb. Sie infizieren Meeres- und Süßwasser-Algen und gehören zu einem Phylum großer Viren, das vom International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) im März als Nucleocytoviricota (veraltet Nucleocytoplasmaviricota oder Nucleocytoplasmic large DNA viruses, NCLDV) offiziell bestätigt wurde.

Struktur und Vermehrung

Datei:Phycodnaviridae virion image.svg
Schemazeichnung eines typischen Phycodnaviridae-Partikels, Querschnitt und Außenansicht

Phycodnaviren haben eine icosahedrale Gestalt, eine interne Doppellipidschicht und sie vermehren sich im Cytoplasma der Wirtszelle.

Molekularbiologische Besonderheiten

Jüngste Untersuchungen der Phycodnavirus-Genome haben bei diesen Viren ausgeklügelte Mechanismen der Virus-DNA Replikation und Transkriptions-Vorgänge gefunden. Ebenfalls wurde ein neuer Typ von Kaliumkanälen entdeckt. Es wurden auch Gene gefunden, die an der Apoptose der Wirtszelle sowie an den komplexen Signalpfaden, Transkriptionsmechanismen und für die Glykosylierung viraler Proteine beteiligt sind. Alle Phycodnaviren haben Gene, die für DNA-Polymerasen codieren. Dennoch ist bislang nicht klar, ob Phycodnaviren einen kompletten Replikations-Komplex herstellen können. Wahrscheinlich benötigen sie für die Replikation die Unterstützung der Wirtszelle.

Systematik

Äußere Systematik

In älteren Arbeiten findet sich noch die Bezeichnungsweise Megavirales (vom Rang einer Ordnung), vom Umfang her entweder für das gesamte Phylum NCLDV oder nur für die gemeinsame Klasse (jetzt Megaviricetes) mit der Ordnung Imitervirales der Familie Mimiviridae. Diese Bezeichnungen sind mit der {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} #35 des ICTV vom März 2020 überholt.

Innere Systematik

Zu den Phycodnaviren gehören laut ICTV mit Stand 30. April 2024 offiziell folgende Gattungen:<ref name="ICTV_Tax">ICTV: Taxonomy Browser.</ref><ref name="ICTV_VMR">ICTV: Virus Metadata Re​source (VMR).</ref>

Familie Phycodnaviridae

Als weitere vom ICTV (noch) nicht bestätigte Mitglieder der Phycodnaviridae wurden vorgeschlagen:<ref name="NCBI_uPhycodnaV" />

Datei:41467 2018 7335 Fig3 HTML Sylvanirus.png
Kreisförmige Darstellung des Genoms von „Sylvanvirus“. Von außen nach innen: Die blau gefüllten Kreise zeigen die Lage der kodierten tRNAs. Der zweite Ring zeigt Positionen von Genen (grau) entweder auf dem Minus- oder dem Plus-Strang. Die nächste Spur zeigt den GC-Gehalt in Grautönen von 20 % (weiß) bis 60 % (dunkelgrau). Die vierte Spur zeigt farbkodiert die Herkunft der Proteine mit den besten Treffern zu zellulären Homologen.<ref name="Schulz2018" /><ref group="A." name="CC40">Das Material wurde von dieser Quelle kopiert, die unter einer Creative Commons Attribution 4.0 International License verfügbar ist.</ref>
  • „Sylvanvirus“<ref name="Schulz2018" />
  • „Yellowstone Lake Phycodnaviruses“ (YSLPV)<ref name="Hao2018" />
    offenbar gelegentlich als Yellow Lake Phycodnavirus (YLPV) fehlgeschrieben<ref name="Schulz2018" /><ref name="Kinyanyi2018" />
    • „Yellowstone Lake Phycodnavirus 1“, „2“, „3“ (YSLPV1, YSLPV2, YSLPV3)<ref name="Hao2018" /><ref name="Andreani2018" />
      Die Bezeichnungen Ylpv-A, Ylpv-B bei Kinyanyi et al. (2018) beziehen sich offenbar auf YSLPV1, YSLPV2 wie in Hao Chen et al. (2018) Fig. 2b genannt.<ref name="Kinyanyi2018" /><ref name="Hao2018" />
  • „Dishui Lake Phycodnavirus 1“ (DSLPV1)<ref name="Hao2018" /><ref>NCBI: Dishui lake phycodnavirus 1 (species).</ref> bis „Dishui Lake Phycodnavirus 4“ (DSLPV4).<ref name="Xu2020" /><ref group="A." name="Virophage" /> Fundort: Dishui Lake {{Coordinate{{#ifeq:|y|Simple|Complex}}|NS=30.897227|EW=121.935294|type=waterbody|region=CN-SH|globe=|dim=|elevation=|pop=|lw=|name={{#invoke:Coordinates/kml|kmlTitle|1=Dishui Hu}}|article=|text=DEC|sortkey=|tooltip=|tooltipformat=|map=|mapsize=|maplevel=|maptype=|maplabel=|maplayer=|mapcaption=}}{{#if:|{{#switch:5
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}}}}, ein künstlich angelegter See in der Modellstadt Nanhui New City, Pudong, Schanghai.

  • „Micromonas pusilla virus 02T“ (MpV-02T)
  • „Micromonas pusilla virus 04T“ (MpV-02T)
  • „Micromonas pusilla virus 05T“ (MpV-02T)
  • „Micromonas pusilla virus 07T“ (MpV-02T)
  • „Micromonas pusilla virus 13T“ (MpV-02T)
  • „Micromonas pusilla virus 38T“ (MpV-02T)
  • „Micromonas pusilla virus 40T“ (MpV-02T)
  • „Micromonas pusilla virus 41T“ (MpV-02T)
  • „Micromonas virus MiV93“ (MiV93)
  • „Micromonas virus MiV100“ (MiV100)
  • „Micromonas virus MiV130“ (MiV130)
  • „Teleaulax amphioxeia virus“ (TampV) mit Stamm 301 (TampV301)<ref name="Nagasaki2009" /><ref name="Vieira2024" />

„Clandestinovirus ST1“ und „Usurpativirus LCD7“<ref name="Rolland2019" /> werden heute bei den Mamonoviridae (früher Medusaviridae) angesiedelt als bei den Phycodnaviridae.

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Kladogramm (Schulz)

Die folgende Systematik folgt F. Schulz et al. (2018) und Hao Chen et al. (2018):<ref name="Schulz2018" /><ref group="A.">Die Gattungen Prymnesiovirus (mit Spezies Chrysochromulina brevifilum virus PW1, CbV-PW1) und Raphidovirus (mit Spezies Heterosigma akashiwo virus 01, HaV01) sind in diesen Arbeiten nicht berücksichtigt, Phaevirus bei Schulz et al. (2018) ist als Phaeovirus zu lesen. YLPV ist offenbar als YSLPV zu verstehen, denn die Schreibweise Yellow Lake Phycodnavirus (Ylpv-A, Ylpv-B) findet sich sonst nur bei Kinyanyi et al. (2018). Nach Hao Chen et al. (2018) Fig. 2b muss damit YSLPV1 und YSLPV2 gemeint sein. Zur Klärung siehe auch Zhang et al. (2015).</ref> Das Kladogramm wurde ergänzt um die neuen Kandidaten aus dem Dushui Lake nach Shengzhong Xu et al. (2020):<ref name="Xu2020" />

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BpV = „Bathycoccus prasinos virus“
DSLPV = „Dishui Lake Phycodnavirus“
MpV = „Micromonas pusilla virus“
YSLPV = „Yellowstone Lake Phycodnavirus“
Greiner et al. (2018) sehen YLPV2 (alias YSLPV2, Yellowstone Phycodnavirus 2) jedoch nicht in der Klade der Viren vom Chlorovirus-Typ.<ref name="Greiner2018" />

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Kladogramm (Zhang)

Neuere Vorschläge deuten darauf hin, dass die Phyodnaviridae polyphyletisch sind: Koonin et al. (2019),<ref name="Koonin2019" /> Rolland et al. (2019, 2021),<ref name="Rolland2019" /><ref name="Rolland2021" /> Aylward, Koonin et al. (2021)<ref name="Aylward2021" /> und Zhang et al. (2023):<ref name="RZhang2023" />

Nach den beiden letzten Studien sieht die Systematik der Klasse Megaviricetes etwa wie folgt aus.

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<templatestyles src="Turnierplan/styles.css" />

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Für die Klade der Phycodnaviridae vom Chlorovirus-Typ ergibt sich nach Koonin et al. (2019)<ref name="Koonin2019" /> und Rolland et al. (2019, 2021),<ref name="Rolland2019" /><ref name="Rolland2021" /> ein Stammbaum, in den sich die Dishui-Lake-Phycodnaviren nach Xu (2020)<ref name="Xu2020" /> ebenfalls integrieren lassen:

Vorlage:Klade

Zusammenfassung

In diesen neueren Vorschlägen zur Taxonomie der Megaviricetes gruppieren die „Pandoraviridae“ also in einer eigenen Ordnung „Pandoravirales“, zusammen mit den Mamonoviridae<ref name="Sarre2024" /> und Mamonoviridae.<ref name="RZhang2023" />

Raphidovirus und „Usurpativirus“ sind hier berücksichtigt, es fehlen dagegen Prymnesiovirus und „Sylvanvirus“.<ref group="A.">Die von den Autoren angegebenen Speziesnamen sind zur Vereinfachung durch die zugehörigen Gattungen ersetzt.

Den Vorschlägen gemeinsam ist, dass die Molliviren und Pandoraviren eine gemeinsame Klade weiterentwickelter Abkömmlinge der (bisherigen) Phycodnaviren-Gattungen Coccolithovirus und Phaeovirus darstellen. Ein Unterschied besteht lediglich in der genauen Beziehung dieser Gruppen zueinander.

Übereinstimmend sind die Coccolithoviren (und Phaeoviren) genetisch nur relativ weitläufig mit der gemeinsamen Klade aus Chlorovirus und Prasinovirus verwandt, zu der offenbar auch Raphidovirus gehört.

In den neueren Vorschlägen seit Koonin et al. (2019) hat die Gruppe der Pandoraviren immerhin noch einen gemeinsamen Vorfahren mit den Coccolithoviren innerhalb der weit gefassten Familie Phycodnaviridae,<ref name="Yutin2013-10" /> d. h. der gemeinsamen Klade aus den Rest-Algavirales und den „Pandoravirales“.

Für die hier informell (ad hoc) bezeichneten Kladen benutzen bereits früher manche Autoren Unterfamilien-Bezeichnungen, etwa „Chlorovirinae“ alias Phycodnaviruses s. l. (Koonin) und „Coccolithovirinae“ (Allen et al. 2006).<ref name="Allenetal2006" /></ref>

Umgruppierungen

Zur (oben nicht dargestellten) Gattung Prymnesiovirus: Inzwischen gelten einige früher für Phycodnaviridae (speziell etwa Prymnesioviren) gehaltene Kandidaten zur Ordnung Imitervirales innerhalb der gemeinsamen Klasse Megaviricetes, da sie den Mimiviridae nahestehen. Dazu gehören folgende im April 2023 vom ICTV geschaffenen bzw. bestätigten drei Familien:<ref name="ICTV_MSL#38" /><ref name="Aylward2021-Prop" />

  • Familie Mesomimiviridae (früher Gruppe der {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}, OLPG) um die mögliche Gattung „Organic Lake Phycodnavirus“ (OLPV).<ref name="Hao2018" /><ref group="A." name="Virophage" /> Vermutlich gehören dazu:
    • „Organic Lake Phycodnavirus 1“ und „2“ (OLPV1, OLPV2)
    • Tethysvirus hollandense mit Phaeocystis globosa virus 12, 14, 16 (PgV-12T, PgV-14T, PgV-16T)<ref name="JAbra2018" /> – „PgV-16T gehört definitiv einer anderen Virusgruppe an als PgV-01T“ (Gattung Prymnesiovirus)<ref name="Claverie2018" />
    • Tethysvirus raunefjordenense mit Chrysochromulina-ericina-Virus 01B (CeV, alias Haptolina-ericina-Virus 01B)<ref name="cnrs2018" /><ref name="Barik2018" /><ref name="Johannessen2015" />
    • Tethysvirus ontarioense mit Chrysochromulina parva virus BQ2 (CpV-BQ2)
    • Phaeocystis pouchetii virus (PpV),<ref>NCBI: Phaeocystis pouchetii virus (species).</ref><ref name="Yutin2013-04" />
    • Yellowstone lake giant virus (YSLGV) alias Yellowstone Lake Phycodnavirus 4 (YSLPV4) oder Yellowstone lake mimivirus<ref name="WZhang2015" /><ref group="A." name="Virophage" /><ref name="Barik2018" /><ref name="NCBI_YLGV" /><ref group="A.">Unterscheide vorschlagsgemäße Yellowstone Lake Virophages (YSLVs) sowie das nicht verwandte, nicht weiter klassifizierte Yellowstone hot spring archaeal RNA virus (species)</ref><ref name="Barik2018" />
  • Familie Allomimiviridae (früher Tetraselmisvirus-Gruppe)
    • Oceanusvirus kaneohense mit Tetraselmis virus 1 (TetV-1)
    • Heliosvirus raunefjordenense mit Pyramimonas orientalis virus 01B (PoV-01B)<ref name="Schvarcz2018" />
    • „Prymnesium kappa virus“ mit PkV-RF01 und PkV-RF02<ref name="NCBI_PkV" /><ref name="Gallot2017" /><ref name="Johannessen2015" />

Für die gesamte Gruppe der betroffenen Kandidaten wurde ursprünglich der Rang einer Unterfamilie namens Mesomimivirinae innerhalb einer erweiterten Familie Mimiviridae (entspricht der heutigen Ordnung Imitervirales) vorgeschlagen.<ref name="Claverie2018" /><ref name="Reyes2016" /> Spätere Vorschläge erhoben diese Gruppe in den Rang einer Familie Mesomoimiviridae. Zunächst war noch unklar, ob die drei heutigen Familien überhaupt eine gemeinsame Klade neben den Mimiviridae bilden, oder ob sie einzeln nacheinander basal innerhalb der Imitervirales abzweigen. Letzteres scheint zwar nicht der Fall zu sein, aber die drei Gruppen liegen so weit auseinander, dass das ICTV im April 2023 drei eigene Familien eingerichtet hat.<ref name="ICTV_MSL#38" /><ref name="Aylward2021-Prop" />

Früheren Vorschlägen, die Gattung Raphidovirus (zumindest der Vertreter Heterosigma akashiwo virus strain HaV53) in einer eigenen Klade nicht innerhalb der Algavirales, sondern auch bei den Schizomimiviridae (nämlich Aureococcus-anophagefferens-Virus, ggf. auch „Choanovirus“) anzusiedeln,<ref name="Ogura2016" /><ref name="Maruyama2016" /> sind die neuen Systematiken seit Koonin et al. (2019) nicht gefolgt.

Literatur

  • J. L. Van Etten: Unusual life style of giant chlorella viruses. In: Annu Rev Genet. 37, 2003, S. 153–195. Review. PMID 14616059. (Open Access version)
  • J. L. Van Etten, R. H. Meints: Giant viruses infecting algae. In: Annu Rev Microbiol. 53, 1999, S. 447–494. Review. PMID 10547698. (Open Access version)
  • L. M. Iyer, S. Balaji, Eugene V. Koonin, L. Aravind: Evolutionary genomics of nucleo-cytoplasmic large DNA viruses. In: Virus Research. 117(1), Apr 2006, S. 156–184. PMID 16494962
  • Didier Raoult, S. Audic, C. Robert, C. Abergel, P. Renesto, H. Ogata, B. La Scola, M. Suzan, J. M. Claverie: The 1.2-megabase genome sequence of Mimivirus. In: Science. 306(5700), 19. November 2004, S. 1344–1350. doi:10.1126/science.1101485 PMID 15486256
  • Fumito Maruyama, Shoko Ueki: Evolution and Phylogeny of Large DNA Viruses, Mimiviridae and Phycodnaviridae Including Newly Characterized Heterosigma akashiwo Virus. In: Front. Microbiol., 30. November 2016; doi:10.3389/fmicb.2016.01942 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}).
  • Jean-Michel Claverie: Challenges in classifying newly discovered viruses (cf. giant viruses) (PDF; 1,2 MB) Structural & Genomic Information Laboratory (IGS), Mediterranean Institute of Microbiology (IMM), CNRS - Aix-Marseille University
  • Natalya Yutin, Eugene V. Koonin: Pandoraviruses are highly derived phycodnaviruses. In: Biology Direct, Band 8, Nr. 25, 2013; doi:10.1186/1745-6150-8-25 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}).

Weblinks

Anmerkungen

<references group="A."> <ref group="A." name="Virophage"> Unterscheide Phycodnaviren (ggf. möglicherweise Mesomimivirinae) und ihre Virophagen:

  • Yellowstone Lake Phycodnavirus(YSLPV) und Yellowstone Lake giant virus (YSLGV, Mimiviridae) versus Yellowstone Lake Virophages (YSLVs)
  • Dishui Lake Phycodnavirus (DSLPV) versus Dishui Lake Virophages (DSLVs)
  • Organic Lake Phycodnavirus (OLPV) versus Organic Lake Virophages (OLVs)
  • Qinghai Lake Virophage QLV

Siehe Hao et al. 2018, sowie NCBI: Dishui Lake virophage (species) </ref> </references>

Einzelnachweise

<references> <ref name="ICTV_MSL#38"> ICTV: Master Species Lists § ICTV Master Species List 2022 MSL38 v1 (xlsx), 8. April 2023. </ref> <ref name="NCBI_uPhycodnaV"> NCBI Taxonomy Browser: unclassified Phycodnaviridae (list) </ref> <ref name="NCBI_YLGV"> NCBI Taxonomy Browser: Yellowstone lake mimivirus (species). </ref> <ref name="NCBI_PkV"> NCBI Taxonomy Browser: Prymnesium kappa virus (species). </ref> <ref name="cnrs2018"> List of the main “giant” viruses known as of today (PDF; 334 kB) Centre National de la Recherche Scientifique, Université d’Aix-Marseille, vom 18. April 2018. </ref> <ref name="JAbra2018"> {{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}{{#if: 

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</ref> <ref name="Allenetal2006"> Michael J. Allen, Declan C. Schroeder, Matthew T. G. Holden, William H. Wilson: Evolutionary History of the Coccolithoviridae. In: Molecular Biology and Evolution, Volume 23, Issue 1, 1. Januar 2006, S. 86–92, doi:10.1093/molbev/msj010. </ref> <ref name="Andreani2018"> Julien Andreani, Jacques Y. B. Khalil, Emeline Baptiste, Issam Hasni, Caroline Michelle, Didier Raoult, Anthony Levasseur, Bernard La Scola: Orpheovirus IHUMI-LCC2: A New Virus among the Giant Viruses. In: Front. Microbiol., 22. Januar 2018, doi:10.3389/fmicb.2017.02643. </ref> <ref name="Aylward2021"> Frank O. Aylward, Mohammad Moniruzzaman, Anh D. Ha, Eugene V. Koonin: A phylogenomic framework for charting the diversity and evolution of giant viruses. In: PLOS Biology, 27. Oktober 2021; doi:10.1371/journal.pbio.3001430 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). </ref> <ref name="Aylward2021-Prop"> Frank O. Aylward, Jônatas S. Abrahão, Corina P. D. Brussaard C, Matthias G. Fischer, Mohammad Moniruzzaman, Hiroyuki Ogata, Curtis A. Suttle: Create 3 new families, 3 subfamilies, 13 genera, and 20 new species within the order Imitervirales (phylum Nucleocytoviricota) and rename two existing species (zip:docx). Vorschlag 2022.004F an das ICTV vom Oktober 2021. </ref> <ref name="Barik2018"> Sailen Barik: A Family of Novel Cyclophilins, Conserved in the Mimivirus Genus of the Giant DNA Viruses. In: Computational and Structural Biotechnology Journal, Band 16, Juli 2018, S. 231–236; doi:10.1016/j.csbj.2018.07.001 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). </ref> <ref name="Claverie2018"> Jean-Michel Claverie, Chantal Abergel: Mimiviridae: An Expanding Family of Highly Diverse Large dsDNA Viruses Infecting a Wide Phylogenetic Range of Aquatic Eukaryotes. In: MDPI: Viruses. Band 10, Nr. 9, 18. September 2018, S. 506; doi:10.3390/v10090506, }} PMC 6163669 (freier Volltext{{#if:|, PDF}}), PMID 30231528 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). </ref> <ref name="Gallot2017"> Lucie Gallot-Lavallee, Guillaume Blanc, Jean-Michel Claverie: Comparative genomics of Chrysochromulina Ericina Virus (CeV) and other microalgae-infecting large DNA viruses highlight their intricate evolutionary relationship with the established Mimiviridae family. In: J. Virol., 26 April 2017; doi:10.1128/JVI.00230-17 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). </ref> <ref name="Greiner2018"> Timo Greiner, Anna Moroni, James L. Van Etten, Gerhard Thiel: Genes for Membrane Transport Proteins: Not So Rare in Viruses. In: MDPI: Viruses, Band 10, Nr. 9, Special Issue Algae Virus, 26 August 2018, 456; doi:10.3390/v10090456 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). </ref> <ref name="Hao2018"> Hao Chen, Weijia Zhang, Xiefei Li, Yingjie Pan, Shuling Yan, Yongjie Wang: The genome of a prasinoviruses-related freshwater virus reveals unusual diversity of phycodnaviruses, in: BMC Genomics, Dezember 2018, 19:49 (online 15. Januar 2018), doi:10.1186/s12864-018-4432-4 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}): Yellowstone Lake phycodnavirus (YSLPV, Phycodnaviridae) versus Yellowstone lake giant virus (YSLGV, Mimiviridae); daneben DSLPV1 (Phycodnaviridae) </ref> <ref name="Johannessen2015"> Torill Vik Johannessen, Gunnar Bratbak, Aud Larsenb, Hiroyuki Ogatac, Elianne S.Egged, Bente Edvardsen, Wenche Eikremd, Ruth-Anne Sandaaa: Characterisation of three novel giant viruses reveals huge diversity among viruses infecting Prymnesiales (Haptophyta). In: Virology, Band 476, Februar 2015, S. 180–188; doi:10.1016/j.virol.2014.12.014, PMID 25546253 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). </ref> <ref name="Kinyanyi2018"> Dickson Kinyanyi, George Obiero, Peris W Amwayi, Stephen Mwaniki, Mark Wamalwa: In silico structural and functional prediction of African swine fever virus protein-B263R reveals features of a TATA-binding protein. In: PeerJ 6(4):e4396 (2018); doi:10.7717/peerj.4396, S. 13, insbes. Fig. 7 (Ylpv-A, Ylpv-B) </ref> <ref name="Koonin2018"> Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: Multiple evolutionary origins of giant viruses. In: F1000 Research. 22. November 2018, doi:10.12688/f1000research.16248.1, version 1. </ref> <ref name="Koonin2019"> Eugene V. Koonin, Natalya Yutin: Evolution of the Large Nucleocytoplasmatic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism. In: Advances in Virus research, Band 103, AP 21. Januar 2019, doi:10.1016/bs.aivir.2018.09.002, S. 167–202. In Fig. 4 ist phycodnaviruses wohl im engeren Sinne (s. s.) zu verstehen und dürfte der Chlorovirus/Prasinovirus/‚YLPV‘-Gruppe bei Schulz et al. (2018) entsprechen. </ref> <ref name="Maruyama2016"> {{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}{{#if: 

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</ref> <ref name="Moniruzzaman2020"> Mohammad Moniruzzaman, Alaina R. Weinheimer, Carolina A. Martinez-Gutierrez, Frank O. Aylward: Widespread endogenization of giant viruses shapes genomes of green algae. In: Nature, 18. November 2020; doi:10.1038/s41586-020-2924-2. Dazu:

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</ref> <ref name="Moniruzzaman2022"> Mohammad Moniruzzaman, Maria P Erazo-Garcia, Frank O. Aylward: Endogenous giant viruses contribute to intraspecies genomic variability in the model green alga Chlamydomonas reinhardtii. In: Virus Evolution, Band 8, Nr. 2, 21. Oktober 2022, S. veac102; doi:10.1093/ve/veac102 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). </ref> <ref name="Nagasaki2009"> Keizo Nagasaki, Jin-Joo Kim, Yuji Tomaru, Yoshitake Takao, Satoshi Nagai: Isolation and characterization of a novel virus infecting Teleaulax amphioxeia (Cryptophyceae). In: Plankton and Benthos Research, Band 4, Nr. 3, 25. August 2009, Print-{{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|1880-8247|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1 

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}}, S. 122–124; doi:10.3800/pbr.4.122, Epub 25. September 2009 ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). </ref> <ref name="Ogura2016"> Yoshitoshi Ogura, Tetsuya Hayashi, Shoko Ueki: Complete Genome Sequence of a Phycodnavirus, Heterosigma akashiwo Virus Strain 53. In: Microbiology, September 2016, doi:10.1128/genomeA.01279-16, PMID 27834719, Vorlage:Toter Link (PDF). </ref> <ref name="Reyes2016"> Carolina Reyes, Kenneth Stedman: Are Phaeocystis globosa viruses (OLPG) and Organic Lake phycodnavirus a part of the Phycodnaviridae or Mimiviridae?, Blog auf ResearchGate, 8. 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