Pillenfarne

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Die Pillenfarne (Pilularia) sind eine Pflanzengattung innerhalb der Familie der Kleefarngewächse (Marsileaceae).

Beschreibung, Ökologie und Standorte

Datei:Pilularia globulifera detail.jpg

Gewöhnlicher Pillenfarn (Pilularia globulifera)

Pillenfarn-Arten gedeihen aquatisch in flachem Wasser, manchmal auch auf offenen schlammigen Böden, mindestens aber an zeitweise überschwemmten Standorten. Pillenfarn-Arten wachsen als ausdauernde krautige Pflanzen. Wie alle Kleefarngewächse bilden sie ein langes, auf dem Boden kriechendes Rhizom, welches sich dichotom verzweigt. An den Knoten dieser Hauptachse entspringen Wurzeln.

Die vom Rhizom nach oben abstehenden Blattwedel besitzen keine Blattspreite, sondern sind mehr oder weniger faden- oder binsenförmig. Hierdurch haben die Pflanzen einen grasähnlichen Habitus, können aber von Gräsern durch die zusammengerollten jungen Blattwedel unterschieden werden. Die Blätter sind binsenartig fadenförmig.

Die dunkel-braunen Sporokarpien sitzen seitlich neben dem oberen Ende kurzer, unterirdischer und unverzweigter Seitenzweige, die am Grunde der Blätter entspringen. Typisch für die Gattung Pillenfarne ist auch, dass die Sporokarpien nur zwei bis vier Sori enthalten, die wiederum Mikrosporangien und Makrosporangien enthalten. Bei Fruchtreife öffnet sich das Sporokarp mit zwei bis vier Klappen, je nach Anzahl der Sori, und entlässt seinen Inhalt eingebettet in einem gallertartigen Tropfen, in dem auch die Gametophyten wachsen und die Befruchtung stattfindet.

Systematik und Verbreitung

Die Gattung Pilularia wurde durch Carl von Linné 1753 in Species Plantarum, Tomus II, Seite 1100 und 1754 in Genera Plantarum, 5. Auflage, Seite 486 aufgestellt.<ref name="HasslerOnline" /><ref name="FoNA1993" /> Der Gattungsname Pilularia leitet sich vom Lateinischen Wort pilula = „kleiner Ball“ ab und bezieht sich auf das sphärische Sporokarp, das an Pillen erinnert.<ref name="FoNA1993" /> Typusart ist Pilularia globulifera <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}<ref name="Tropicos" />

Ein Synonym für Pilularia globulifera <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}} ist Calamistrum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(L.) Kuntze{{#if:| {{{5}}}|}} nom. superfl.<ref name="HasslerOnline" /> Die Gattung Pilularia wurde manchmal auch in eine eigene Familie Pilulariaceae gestellt.

Die Gattung Pilularia enthält in einem stark disjunktem Areal seit 2023 etwa sieben Arten:<ref name="HasslerOnline" />

Amerikanischer Pillenfarn, Bolivianischer Pillenfarn (Pilularia americana <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}A.Braun{{#if:| {{{5}}}|}}, Syn.: Pilularia caroliniana <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}A.Braun{{#if:| {{{5}}}|}}, Pilularia mandonii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}A.Braun{{#if:| {{{5}}}|}}, Pilularia valdiviana <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Phil. ex Baker{{#if:| {{{5}}}|}}): Er ist nahe mit dem europäischen Gewöhnlichen Pillenfarn verwandt. Das Verbreitungsgebiet besteht aus wiederum drei disjunkten Arealen in den westlichen, zentralen sowie östlichen USA;<ref name="FoNA1993" /> im mexikanischen Bundesstaat Baja California Norte und in Südamerika.<ref name="HasslerOnline" />
Pilularia bokkeveldensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}N.R.Crouch{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie wurde 2012 aus der südafrikanischen Provinz Nordkap erstbeschrieben.<ref name="HasslerOnline" />
Pilularia dracomontana <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}N.R.Crouch & Wesley-Sm.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie wurde 2012 aus der südafrikanischen Provinz KwaZulu-Natal erstbeschrieben und wurde bisher nur in den südöstlichen Drakensbergen bei Cobham gefunden.<ref name="HasslerOnline" />
Pilularia ethiopica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Eb.Fisch., Killmann, Mark.Ackermann & Yeshitela{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie wurde 2023 aus Äthiopien erstbeschrieben.<ref name="HasslerOnline" />
Gewöhnlicher Pillenfarn (Pilularia globulifera <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}L.{{#if:| {{{5}}}|}}, Syn.: Pilularia natans <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Mérat{{#if:| {{{5}}}|}}):<ref name="HasslerOnline" /> Er kommt vom atlantischen West- und Mitteleuropa bis Südosteuropa sowie zum europäischen Teil Russlands vor.
Kleiner Pillenfarn, Zwerg-Pillenfarn (Pilularia minuta <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Durieu ex A.Braun{{#if:| {{{5}}}|}}): Er kommt im Mittelmeerraum von Marokko und Portugal bis auf ägäische Inseln und nach Anatolien vor.<ref name="HasslerOnline" /> Er unterscheidet sich vom Gewöhnlichen Pillenfarn durch die Blätter, die höchstens 4 Zentimeter lang sind, die Sporokarpien mit nur zwei Kammern und einem Durchmesser < 1 mm.
Australischer Pillenfarn, Neuseeländischer Pillenfarn (Pilularia novae-hollandiae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}A.Braun{{#if:| {{{5}}}|}}, Syn.: Pilularia novae-zealandiae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kirk{{#if:| {{{5}}}|}}): Er kommt in Australien und Neuseeland vor.<ref name="HasslerOnline" />

Quellen und weiterführende Informationen

Literatur

Urania Pflanzenreich. Band 2: Moose, Farne, Nacktsamer. 1. Auflage 1992, Urania-Verlag, Leipzig 1992, ISBN 3-332-00495-6.
Jaakko Jalas, Juha Suominen: Atlas Florae Europaeae. Band 1, Helsinki 1972.
Josef Dostál: Familie Marsileaceae Kleefarngewächse. – Pilularia. In: Gustav Hegi: Illustrierte Flora von Mitteleuropa. 3. Auflage, Band I, Teil 1. Verlag Paul Parey, Berlin und Hamburg 1984, ISBN 3-489-50020-2. S. 285–287.
D. L. Jones: Pilularia. In: Flora of Australia. Australian Biological Resources Study, Department of Climate Change, Energy, the Environment and Water: Canberra.

Einzelnachweise

<references> <ref name="Tropicos"> Vorlage:Tropicos </ref> <ref name="FoNA1993"> David M. Johnson: In: Flora of North America Editorial Committee (Hrsg.): Flora of North America North of Mexico, Volume 2: Pteridophytes and Gymnosperms. Oxford University Press, New York 1993, ISBN 0-19-508242-7. Pilularia Linnaeus. - textgleich online wie gedrucktes Werk. </ref> <ref name="HasslerOnline"> Michael Hassler: Taxon in Suchmaske eintragen bei World Ferns. – Synonymic Checklist and Distribution of Ferns and Lycophytes of the World. Version 19.2 vom März 2024. </ref> </references>

Weblinks

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