Pilzkörper

Datei:Drosophila melanogaster brain expression patterns.jpg

Der Pilzkörper (Corpora pedunculata, )<ref name="Spektrum.de">Oberschlundganglion, auf: Spektrum.de, Lexikon der Biologie</ref> ist eine auffällige, paarig organisierte anatomische Struktur, die im Zentralhirn (Oberschlundganglion: Protocerebrum) der Arthropoden und einiger Anneliden vorkommt.<ref name="Spektrum.de" />

Er dient als olfaktorisches Zentrum (Riechzentrum 2. Ordnung), spielt aber auch eine wichtige Rolle bei höheren integrativen Leistungen wie Lernen und Gedächtnis<ref>Text zum Pilzkörper von der Uni Freiburg (Memento vom 15. Oktober 2004 im Internet Archive)</ref> und ist eines der Verschaltungszentren (Glomeruli) des Protocerebrums.<ref name="Spektrum.de" />

Aufbau

Der Pilzkörper gliedert sich in eine Calyx (Kelch), einen Pedunculus (Stiel) und mehrere Loben. Die Calyx wird von Dendriten zahlreicher intrinsischer Neuronen innerviert, die traditionell als Kenyon- oder Globuli-Zellen bezeichnet werden (50.000 bei der Wanderheuschrecke, 2.000 bei der Taufliege Drosophila). Deren vergleichsweise winzige Zellkörper liegen stets in der Peripherie des Gehirns. Die zunächst parallel angeordneten Axone der Kenyon-Zellen ziehen gebündelt als Pedunculus ins Innere des Gehirns, wo sie sich terminal aufzweigen und so die einzelnen Loben bilden. Die Zahl der Loben unterscheidet sich artspezifisch – beispielsweise besitzen die Pilzkörper von Drosophila drei Paar Loben (alpha-, beta-, gamma-Lobus)<ref>Strausfeld, N.J.; Sinakevitch, I.; Brown, S.M.; Farris, S.M. (2009): Ground plan of the insect mushroom body: Functional and evolutionary implications. Journal of Comparative Neurology 513: 265-291.</ref> und die der Hufeisengarnele Hutchinsoniella insgesamt 19 Loben (acht Paar und drei unpaare).<ref name="Stegner, M.E.J. 2011">Stegner, M.E.J.; Richter, S. (2011): Morphology of the brain in Hutchinsoniella macracantha (Cephalocarida, Crustacea). Arthropod Structure and Development 40: 221-243.</ref> Während die beiden Pilzkörper der meisten Insekten paarig getrennt vorliegen, sind die Pilzkörper der Hufeisengarnelen, Doppelschwänze,<ref>Böhm, A.; Szucsich, N.U.; Pass, G. (2012): Brain anatomy in Diplura (Hexapoda). Frontiers in Zoology 9: 26.</ref> Tausendfüßer,<ref>Holmgren, N. (1916): Zur vergleichenden Anatomie des Gehirns von Polychæten, Onychophoren, Xiphosuren, Arachniden, Crustaceen, Myriapoden und Insekten. Kungliga Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar 56.</ref> Kieferklauenträger und Stummelfüßer<ref>Strausfeld, N.J.; Strausfeld, C.M.; Loesel, R.; Rowell, D.; Stowe, S. (2006): Arthropod phylogeny: Onychophoran brain organization suggests an archaic relationship with a chelicerate stem lineage. Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences 273: 1857-1866.</ref> sowie vieler Ringelwürmer (Anneliden)<ref>Heuer, C.M.; Loesel, R. (2009): Three-dimensional reconstruction of mushroom body neuropils in the polychaete species Nereis diversicolor and Harmothoe areolata (Phyllodocida, Annelida). Zoomorphology 128:219-226.</ref> mittig miteinander verbunden.

Entwicklung

Bei Drosophila wurde gezeigt, dass sich der Pilzkörper jeder Körperseite aus vier Neuroblasten entwickelt, die jeweils einen identischen Satz von Kenyon-Zellen hervorbringen.<ref>Text zur Entwicklung der Pilzkörper auf Flybrain.org.</ref> Die komplexen Pilzkörper von Hutchinsoniella entwickeln sich – ebenso wie das restliche olfaktorische System – extrem früh und sind bereits zum Zeitpunkt des Schlupfes voll funktionsfähig.<ref>Stegner, M.E.J.; Richter, S. (2015): Development of the nervous system in Cephalocarida (Crustacea): early neuronal differentiation and successive patterning. Zoomorphology.</ref>

Evolution

Aufgrund der detaillierten strukturellen Homologie der einzelnen Komponenten des Pilzkörpers und seiner übereinstimmenden olfaktorischen Funktion innerhalb der Arthropoden wird heute davon ausgegangen, dass bereits der marine Vorfahr aller Arthropoda im Kambrium ein Paar mittig verbundener Pilzkörper, d. h. ein gut ausgestattetes Geruchssystem besaß.<ref name="Stegner, M.E.J. 2011"/> Obwohl den meisten Krebsen Pilzkörper fehlen, lassen sich auch die einfacher gebauten olfaktorischen Zentren der Höheren Krebse<ref>Wolff, G.; Harzsch, S.; Hansson, B.S.; Brown, S.; Strausfeld, N. (2012): Neuronal organization of the hemiellipsoid body of the land hermit crab, Coenobita clypeatus: Correspondence with the mushroom body ground pattern. Journal of Comparative Neurology 520: 2824-2846.</ref> und Remipedia<ref>Stemme, T.; Iliffe, T.M.; Bicker, G.; Harzsch, S.; Koenemann, S. (2012): Serotonin immunoreactive interneurons in the brain of the Remipedia: New insights into the phylogenetic affinities of an enigmatic crustacean taxon. BMC Evolutionary Biology 12.</ref> von den Pilzkörpern dieses Ur-Arthropoden ableiten. Die nahe Verwandtschaft der Arthropoda und Annelida (Articulata-Hypothese) wurde früher unter anderem durch die Übereinstimmungen des Pilzkörpers der beiden Gruppen unterstützt, gilt aber heute angesichts einer Fülle molekularer Daten als unwahrscheinlich.

Literatur

<references />