Protopteryx

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Fundorte
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Systematik
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	Zhang & Zhou, 2000}}
	Protopteryx fengningensis; }}

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Protopteryx ist eine Gattung der Vögel der Jehol-Biota. Die einzige bekannte Art der bislang monotypischen Gattung ist Protopteryx fengningensis aus der Huajiying-Formation im Autonomen Kreis Fengning im Nordosten der chinesischen Provinz Hebei.<ref name="Jin et al., 2008">F. Jin, F. Zhang, Z. Li, J. Zhang, Ch. Li & Z. Zhou: On the horizon of Protopteryx and the early vertebrate fossil assemblages of the Jehol Biota. In: Chinese Science Bulletin Vol. 53, No. 18, S. 2820–2827, 2008. <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20170809092502

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  }}</ref> Er gilt als einer der ältesten und primitivsten Vertreter der Enantiornithes.

Etymologie und Forschungsgeschichte

Der Gattungsname setzt sich zusammen aus den altgriechischen Wörtern {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (protos = „der Erste“, „Erster“) und {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (ptéryx = „Flügel“, „Schwingen“, „Feder“). Der Artzusatz „fengningensis“ bezieht sich auf den Fundort im Autonomen Kreis Fengning. Nach Ansicht der Erstbeschreiber lässt sich der Gattungsname als „primitive Feder“ übersetzen.<ref name="Zhang & Zhou, 2000">F. Zhang & Z. Zhou: A Primitive Enanthiornithine Bird and the Origin of Feathers. In: Science, Vol. 290, S. 1955–1959, 2000. <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20180217082557

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Von Protopteryx fengningensis sind bislang nur zwei Exemplare bekannt: Der Holotypus (IVPP V 11665) und ein Paratypus (IVPP V 11844). Beide Exemplare zeigen weitgehend vollständige, artikulierte Skelette mit Federabdrücken und liegen jeweils in Form von Platte und Gegenplatte vor. Die Erstbeschreibung von Gattung und Typusart erfolgte 2000 durch Zhang & Zhou.<ref name="Zhang & Zhou, 2000" />

2006 stellten Zhou & Zhang für Protopteryx fengningensis eine eigene neue Familie (Protopterygidae) innerhalb einer eigenen neuen Ordnung (Protopterygiformes) auf.<ref name="Zhou & Zhang, 2006">Z. Zhou & F. Zhang: Mesozoic Birds of China – A Synoptic Review. In: Vertebrata Palasiatica, Vol. 44, S. 74–98, 2006. (Digitalisat)</ref> Im selben Jahr veröffentlichten He et al. absolute Altersdaten für den fossilführenden Horizont („Protopteryx-Horizont“) auf Basis von Ar-Ar-Datierungen an Kalifeldspaten aus vulkanischen Tufflagen und wiesen ihm ein Alter von 130,7±1,4 Ma zu.<ref name="He et al., 2006">H. Y. He, X. L. Wang, F. Jin, Z. H. Zhou, F. Wang, L. K. Yang, X. Ding, A. Boven & R. X. Zhu: The ⁴⁰Ar/³⁹Ar dating of the early Jehol Biota from Fengning, Hebei Province, northern China. In: G³ - Geochemistry, Geophysics, Geosystems, Vol. 7, Issue 4, 8 S., 2006. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref> Das entspricht etwa der Grenze zwischen oberstem Hauterivium und unterstem Barremium innerhalb der Unterkreide.

In den oben genannten Publikationen wird als Fundschicht („Stratum typicum“) von Protopteryx fengningensis, jeweils unterschiedlich, zum einen die Yixian-Formation<ref name="Zhang & Zhou, 2000" /> und zum anderen die Dabeigou-Formation<ref name="Zhou & Zhang, 2006" /><ref name="He et al., 2006" /> angegeben. 2008 verorten Jin et al. den Fundhorizont innerhalb der Huajiying-Formation.<ref name="Jin et al., 2008" />

Merkmale

Protopteryx wurde in etwa so groß wie ein Star, wobei die Autoren der Erstbeschreibung mit diesem Größenvergleich Bezug nehmen auf den in Ostasien sehr häufigen Weißwangenstar<ref name="Zhang & Zhou, 2000" /> (Spodiopsar cineraceus = Sturnus cineraceus), der geringfügig größer wird als der in Europa besser bekannte Gemeine Star (Sturnus vulgaris).

Das auffälligste Merkmal von Protopteryx sind zwei lange zentrale Schwanzfedern. Diese besitzen einen langen Schaft (Rachis), der am proximalen Ende keine Fahnen aus Federästen aufweist. Der Schaft selbst erscheint dabei bandartig abgeflacht. Das distale Ende der Schwanzfedern ist nicht erhalten. Analoge Federtypen („Proximally Ribbon-like Pennaceous Feathers“; „PRPFs“<ref name="Xu et al., 2010">X. Xu. X. Zheng & H. You: Exceptional dinosaur fossils show ontogenetic development of early feathers. In: Nature, Vol. 464, S. 1338–1341, 2010. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref>) sind auch von anderen basalen Vertretern der Enantiornithes, zumindest teilweise auch von der nicht zu den Enantiornithes zählenden, annähernd zeitgleich lebenden Gattung Confuciusornis<ref name="Zhang & Zhou, 2000" /> und von nicht zu den Vögeln zählenden Vertretern der Maniraptora wie etwa Epidexipteryx bekannt.<ref name="Xu et al., 2010" />

Die Anatomie von Protopteryx zeigt generell eine Mischung aus urtümlichen („primitiven“) und weiter entwickelten („fortgeschrittenen“) Merkmalen.

Zähne sind, wie bei den meisten Vertretern der Enantiornithes, noch vorhanden, scheinen in ihrer Anzahl jedoch stark reduziert zu sein. Fossil belegt sind lediglich zwei spitzkonische, glatte Zähne im Bereich der Prämaxilla des Oberkiefers sowie je ein Zahn im vorderen und im mittleren Bereich des Unterkieferknochens.<ref name="Zhang & Zhou, 2000" />

Die Handknochen sind länger als bei anderen enanthiornithen Vögeln. Alle drei Finger der Hand tragen kräftige Krallen. Daumenfittiche, bedeutsam für die Aerodynamik bei langsamem Flug und beim Start, sind vorhanden. Das Coracoid weist bereits ein kleines Procoracoid auf. Damit besitzt Protopteryx die anatomischen Voraussetzungen für ein Dreiknochenloch (Foramen triosseum; engl. „triosseal canal“).<ref name="Zhang & Zhou, 2000" /> Durch diese Öffnung im Schultergürtel verläuft bei modernen Vögeln eine Sehne, die den am Brustbeinkamm ansetzenden Musculus supracoracoideus mit dem Oberarmknochen verbindet; eine bedeutende Anpassung für den Flug durch aktiven Flügelschlag. Wahrscheinlich konnte Protopteryx besser fliegen als Archaeopteryx oder Confuciusornis. Die distalen Handwurzelknochen und die Mittelhandknochen sind jedoch noch nicht vollständig zum Carpometacarpus verschmolzen und erinnern noch stark an die anatomischen Verhältnisse bei Archaeopteryx.<ref name="Zhang & Zhou, 2000" />

Das Synsacrum besteht aus sieben miteinander verschmolzenen Wirbeln.<ref name="Zhang & Zhou, 2000" /> Das Pygostyl ist, wie bei den meisten Vertretern der Enantiornithes, mit Ausnahme von Cruralispennia, stabförmig und zeigt noch nicht die typische Pflugschar-Form der Ornithuromorpha.<ref name="Wang et al., 2017">M. Wang, J. K. O’Connor, Y. Pan & Z. Zhou: A bizarre Early Cretaceous enantiornithine bird with unique crural feathers and an ornithuromorph plough-shaped pygostyle. In: Nature Communications, 12 S., 2017. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref>

Das Wadenbein (Fibula) ist, ähnlich wie bei Archäopteryx, Confuciusornis und den Pengornithidae, der mit Protopteryx am nächsten verwandten Gruppe der basalen Enantiornithes, noch nicht stark reduziert, sondern reicht fast bis zu den lateralen Gelenkknorren des Tibiotarsus. Sowohl bei den modernen Vögeln und deren nächsten, ausgestorbenen Verwandten (Ornithuromorpha), als auch bei den weiter fortgeschrittenen Vertretern der Enantiornithes ist das Wadenbein hingegen stark verkürzt und erreicht meist nur die Hälfte der Länge des Tibiotarsus.<ref name="Zhang & Zhou, 2000" /><ref name="Wang et al., 2017" />

Palökologie

Für Protopteryx wird, wie für die meisten Vertreter der Enantiornithes, eine baumbewohnende Lebensweise angenommen.<ref name="O´Connor et al., 2012">J. K. O’Connor, L. M. Chiappe, Ch.-M. Chuong, D. J. Bottjer & H. You: Homology and Potential Cellular and Molecular Mechanisms for the Development of Unique Feather Morphologies in Early Birds. In: Geosciences, Vol. 2012, No. 2, S. 157–177, 2012. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref>

Die Gesteine der Huajiying-Formation wurden im Sichakou-Sedimentbecken im Nordosten der Provinz Hebei in einem lakustrinen Milieu abgelagert, wobei durch ein nahe gelegenes Vulkangebiet immer wieder vulkanische Aschen und Pyroklastika in den Sedimentationsraum eingebracht wurden.<ref name="Wang et al., 2015" />

Der „Protopteryx-Horizont“ lieferte neben Protopteryx auch noch Fossilien weiterer früher Vertreter der Vögel wie Eoconfuciusornis<ref name="Zhang et al., 2008">F. Zhang, Z. Zhou & M. J. Benton: A primitive confuciusornithid bird from China and its implications for early avian flight. In: Science in China Series D: Earth Sciences, Vol. 51, No. 5, S. 625–639, 2008. (Digitalisat)</ref>, Eopengornis<ref name="Wang et al., 2014">X. Wang, J. K. O’Connor, X. Zheng, M. Wang, H. Hu & Z. Zhou: Insights into the evolution of rachis dominated tail feathers from a new basal enantiornithine (Aves: Ornithothoraces). In: Biological Journal of the Linnean Society, Vol. 113, S. 805–819, 2014. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref>, Cruralispennia<ref name="Wang et al., 2017" /> und Archaeornithura<ref name="Wang et al., 2015">M. Wang, X. Zheng, J. K. O’Connor, G. T. Lloyd, X. Wang, Y. Wang, X. Zhang & Z. Zhou: The oldest record of ornithuromorpha from the early cretaceous of China. In: Nature Communications, 9 S., 2015. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref>. Damit waren in diesem Lebensraum bereits Vertreter aller drei mesozoischen Großgruppen der Pygostylia (Confuciusornithidae, Enantiornithes und Ornithuromorpha) gleichzeitig vorhanden.

Dazu kommen noch zwei Fische aus der Ordnung der Störartigen (Peipiaosteus fengningensis und Yanosteus longidorsalis), sowie Salamander und Säugetiere. Neben den Überresten von Wirbeltieren treten auch Fossilien von Pflanzen und Wirbellosen (diverse Weichtiere, Muschelschaler, Ostrakoden, aber auch Insekten und Spinnen) auf. Insbesondere Pflanzen- und Insektenreste sind relativ häufig. Die Faunen-Gesellschaft des „Protopteryx-Horizonts“ wird zuweilen auch als „Peipiaosteus fengningensis-Protopteryx fengningensis Assemblage“ bezeichnet.<ref name="Jin et al., 2008" />

Literatur

Mee-mann Chang (Hrsg.): The Jehol Fossils. The Emergence of Feathered Dinosaurs, Beaked Birds and Flowering Plants. Academic Press, Amsterdam u. a. 2008, ISBN 978-0-12-374173-8.
Luis M. Chiappe & Meng Qingjin: Birds of Stone: Chinese Avian Fossils from the Age of Dinosaurs, 304 S., Johns Hopkins University Press, Baltimore, 2016, ISBN 978-1-4214-2024-0 (Leseprobe)

Einzelnachweise