Quinkana

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Quinkana ist eine ausgestorbene Gattung möglicherweise landlebender Krokodile aus der Gruppe der Mekosuchinae. Die Gattung lässt sich mit mehreren Arten vom späten Oligozän<ref name="Willis, 1997">P. M. A. Willis: New crocodilians from the late Oligocenc White Hunter Site, Riversleigh, northwestern Queensland. In: Memoirs of the Queensland Museum, Band 41, Nummer 2, 1997, S. 423–438, (Digitalisat).</ref> bis ins späte Pleistozän<ref name="Sobbe et al., 2013">I. H. Sobbe, G. J. Price & R. A. Knezour: A ziphodont crocodile from the late Pleistocene King Creek catchment, Queensland. In: Memoirs of the Queensland Museum – Nature, Band 56, Nummer 2, 2013, S. 601–606, (Digitalisat).</ref> Australiens nachweisen.

Etymologie und Forschungsgeschichte

Der Gattungsname Quinkana leitet sich von „Quinkan“ ab. Der Begriff stammt wahrscheinlich aus der Sprache der Gugu-Yalanji und bezeichnet ein Geistwesen aus der Mythologie der Aborigines. „Quinkans“ wurden in zumindest einem Fall von der Kap-York-Halbinsel in Felsmalereien in Zusammenhang mit Krokodilen dargestellt.<ref name="Molnar, 1981">R. E. Molnar: Pleistocene Ziphodont Crocodilians of Queensland. In: Records of The Australian Museum, Band 33, Nummer 19, 1981, S. 803–834, (<templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20190304105926

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Bereits in den 1960er- und 1970er-Jahren waren Überreste von ziphodonten Krokodilen aus dem Pliozän und Pleistozän von Neuguinea und Australien bekannt geworden. Die Funde waren insofern von Bedeutung, da ziphodonte Krokodile andernorts spätestens mit Ende des Miozäns ausgestorben waren.<ref name="Molnar, 1981" />

Die Erstbeschreibung der Gattung und ihrer Typusart Quinkana fortirostrum erfolgte 1981 durch den australischen Paläontologen Ralph Molnar. Der Artzusatz „fortirostrum“ (nach Latein „fortis“: „kräftig“, „stark“ und „rostrum“: „Schnabel“, hier verwendet im Sinne von „Schnauze“) bezieht sich auf die relativ breite und hohe Schnauze des Holotypus aus dem Pleistozän von Queensland.<ref name="Molnar, 1981" />

1994 wurde von Dirk Megirian eine zweite Art der Gattung, Quinkana timara, aus dem Miozän des Northern Territory beschrieben. Der Artzusatz „timara“ ist ebenfalls der Mythologie der Gugu-Yalanji entlehnt. Der Name „Timara“ bezeichnet in ihrer Sprache einen „schlanken Quinkan“.<ref name="Megirian, 1994">D. Megirian: A new Species of Quinkana MOLNAR (Eusuchia: Crocodylidae) from the Miocene Camfield Beds of Northern Australia. In: The Beagle, Records of the Museums and Art Galleries of the Northern Territory, Band 11, 1994, S. 145–166, (Digitalisat).</ref> Mit Quinkana babarra aus dem Pliozän von Queensland folgte 1996 die dritte Art. Als Artzusatz wurde von den Erstbeschreibern wiederum ein Wort aus der Sprache der Gugu-Yalanji gewählt. Der Begriff „babarr“ lässt sich als „ältere Schwester“ übersetzen und bezieht sich auf das höhere Alter der Spezies im Vergleich zu Quinkana fortirostrum.<ref name="Willis & Mackness, 1996">P. M. A. Willis & B. S. Mackness: Quinkana babarra, a New Species of Ziphodont Mekosuchine Crocodile from the Early Pliocene Bluff Downs Local Fauna, Northern Australia with a Revision of the Genus. In: Proceedings of the Linnean Society of New South Wales, Band 116, 1996, S. 143–151, (Digitalisat).</ref> Beide Arten erforderten jeweils eine Revision der Gattungsdiagnose.

Die 1997 erstbeschriebene vierte Art, Quinkana meboldi aus dem Oberen Oligozän von Queensland, fügte sich hingegen ohne weitere Anpassung in die Gattungsdiagnose von 1996. Diesmal wurde die neue Art jedoch nach dem Radioastronomen Ulrich Mebold benannt.<ref name="Willis, 1997" />

Merkmale

Datei:Quinkana tooth.jpg

Isolierte Zahnkrone von Quinkana sp.

Quinkana ist eine Gattung mekosuchiner Krokodile mit mäßig hoher Schnauze und klingenartigen, ziphodonten Zähnen. Die Alveolen sind langgestreckt und mit ihrer Längsachse entlang der Zahnreihe oder leicht schräg dazu ausgerichtet. Die Alveolen der Maxilla sind alle annähernd gleich groß. Der deutlich ausgeprägte Alveolarfortsatz der Maxilla weist medial Gruben zur Aufnahme der Zahnspitzen des Unterkiefers auf.<ref name="Willis & Mackness, 1996" />

Die Schnauze weist im Bereich unmittelbar vor den Augenhöhlen einen annähernd trapezförmigen Umriss auf. Die Sutur zwischen Maxilla und Prämaxilla ist im Gaumenbereich u-förmig und nach hinten gerichtet konvex. Die Festonierung der Kieferränder ist nur schwach ausgeprägt. Ein nach vorne gerichteter Fortsatz des Gaumenbeins ist nur sehr kurz oder fehlt ganz.<ref name="Willis & Mackness, 1996" />

Arten

Quinkana fortirostrum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Molnar{{#if:| {{{5}}}|}}, 1981 (Pleistozän; Typusart)

Zusätzlich zu den gattungstypischen Merkmalen zeichnet sich Q. fortirostrum durch einen vor bis angrenzend über dem Rand der Gaumenfenster liegenden Augenhöhlenrand und drei Knochenhöcker an Tränenbein und Os praefrontale dorsal zum vorderen Rand der Augenhöhlen aus. Die vorderen Ränder der Gaumenfenster reichen bis zum siebten Zahn der Maxilla. Die Schneidekanten der Zähne sind stets gezähnt.<ref name="Molnar, 1981" /><ref name="Willis & Mackness, 1996" /> Für Q. fortirostrum wird meist eine Länge von 3 m bei einer Körpermasse von 200 kg angegeben. Es scheint jedoch unklar zu sein, wie diese Maße ermittelt wurden und zumindest die Angaben zur Körpermasse werden von einigen Autoren als unrealistisch hoch angesehen.<ref name="Wroe, 2002">S. Wroe: A review of terrestrial mammalian and reptilian carnivore ecology in Australian fossil faunas, and factors influencing their diversity: the myth of reptilian domination and its broader ramifications. In: Australian Journal of Zoology, Band 50, 2002, S. 1–24, (Digitalisat).</ref>

Quinkana babarra <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Willis{{#if:| {{{5}}}|}} & <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Mackness{{#if:| {{{5}}}|}}, 1996 (Pliozän)

Quinkana babarra unterscheidet sich von Q. fortirostrum und Q. timara durch seine kürzere und breitere Schnauze und eine schwach angedeutete Festonierung, die sich bei den beiden anderen Arten überhaupt nicht zeigt. Die vorderen Ränder der Gaumenfenster reichen bis zum fünften und sechsten Zahn der Maxilla.<ref name="Willis & Mackness, 1996" /> Die Zähne selbst zeigen sowohl gezähnte als auch glatte Schneidekanten.<ref name="Willis & Mackness, 1996" /> Der Holotypus von Q. babarra ist etwas kleiner als jene von Q. fortirostrum und Q. timara.<ref name="Willis & Mackness, 1996" /> Ein Unterkieferfragment vom selben Fundort, das möglicherweise Q. babarra zugeordnet werden kann, deutet allerdings darauf hin, dass die Art eine Länge von bis zu 6–7 m erreichen konnte.<ref name="Scanlon, 2014">J. D. Scanlon: Giant terrestrial reptilian carnivores of Cenozoic Australia. In: A. Glen & Ch. Dickman (Hrsg.): Carnivores of Australia: Past, Present and Future. CSIRO Publishing, 2014, ISBN 978-0643103108, S. 30, (Digitalisat).</ref>

Quinkana timara <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Megirian{{#if:| {{{5}}}|}}, 1994 (Miozän)

Quinkana timara hat im Vergleich zu Q. fortirostrum eine wesentlich schmalere Schnauze.<ref name="Megirian, 1994" /> Die vorderen Ränder der Gaumenfenster reichen bis zum achten Zahn der Maxilla. Die Schneidekanten der Zähne sind stets gezähnt.<ref name="Willis & Mackness, 1996" />

Quinkana meboldi <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Willis{{#if:| {{{5}}}|}}, 1997 (Oberoligozän)

Die Schnauze von Q. meboldi ist schmaler als bei Q. fortirostrum und die Kieferränder zeigen eine schwach angedeutete Festonierung. Die vorderen Ränder der Gaumenfenster reichen bis zum achten Zahn der Maxilla. Die Schneidekanten der Zähne sind stets glatt.<ref name="Willis, 1997" /> Für Q. meboldi wird eine Länge von <1,5 m geschätzt.<ref name="Wroe, 2002" />

Palökologie

Für Quinkana wird häufig eine terrestrische Lebensweise vermutet. Der Befund wird in der Fachliteratur jedoch kontrovers diskutiert. Molnar hält die Frage in seiner Erstbeschreibung von Gattung und Typusart für nicht entscheidbar, da weder Fossilbelege noch die sedimentologischen Merkmale der Fundstellen eine eindeutige Aussage zulassen.<ref name="Molnar, 1981" /> Wie bereits Molnar verweist auch Megirian auf Ähnlichkeiten mit den Gattungen Pristichampsus (= Boverisuchus sensu Brochu, 2013)<ref name="Brochu, 2013">Ch. A. Brochu: Phylogenetic relationships of Palaeogene ziphodont eusuchians and the status of Pristichampsus Gervais, 1853. In: Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh, Band 103, 2013, S. 521–550, (Digitalisat).</ref> aus dem Eozän Europas und Sebecus aus dem Eozän Südamerikas. Er führt insbesondere einige Merkmale des Schädelskeletts (ziphodonte Bezahnung; relativ schmale, hochrückige Schnauze; eher seitlich anstatt nach vorne gerichtete Augenhöhlen) als Hinweise für eine terrestrische Lebensweise von Quinkana an.<ref name="Megirian, 1994" />

Vor allem in populärwissenschaftlichen Werken<ref name="Tudge, 1996">C. Tudge: The Time Before History. Simon & Schuster, New York, 1996, ISBN 0-684-80726-2, S. 87, (Leseprobe).</ref> und vereinzelt auch in der nicht paläontologisch ausgerichteten Fachliteratur<ref name="Vitt & Caldwell, 2014">L. J. Vitt & J. P. Caldwell: Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. 4. Ausgabe, Elsevier, Amsterdam/Boston/Heidelberg/London/New York/Oxford/Paris/San Diego/San Francisco/Sydney/Tokyo, 2014, ISBN 978-0-12-386919-7, S. 105 (Leseprobe).</ref> werden zuweilen auch hufartig umgeformte Krallen und ein im Querschnitt eher rundlicher, statt seitlich abgeflachter Schwanz als Belege für eine terrestrische Lebensweise genannt. Dafür existieren jedoch keine direkten Fossilbelege, da für Quinkana bislang noch keine postcranialen Skelettelemente bekannt sind.<ref name="Wroe, 2002" /> Diese Angaben stützen sich einzig auf den Vergleich mit der Gattung Boverisuchus, für die diese Merkmale beschrieben wurden. Quinkana (Mekosuchinae) und Boverisuchus (Planocraniidae) sind jedoch nicht näher miteinander verwandt und gehören unterschiedlichen Kladen innerhalb der Eusuchia an.<ref name="Brochu, 2013" />

Während einige Autoren eine rein terrestrische Lebensweise für Quinkana stark in Zweifel ziehen,<ref name="Wroe, 2002" /> werten andere die Ähnlichkeiten von Schädelform und Bezahnung zwischen Quinkana und den Planocraniidae als Hinweis auf eine konvergente Entwicklung und sehen in Quinkana neben den Planocraniidae eine zweite, unabhängige Rückkehr der Krokodile zu einer terrestrischen Lebensweise.<ref name="Wilberg et al, 2019">E. W. Wilberg, A. H. Turner & Ch. A. Brochu: Evolutionary structure and timing of major habitat shifts in Crocodylomorpha. In: nature - Scientific Reports, Band 9, 2019, 10 S., {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref>

Literatur

Patricia Vickers-Rich, Gerard F. van Tets: Kadimakara, Extinct Vertebrates of Australia. Princeton University Press, Princeton NJ 1990, ISBN 0-691-08733-4.
Ralph E. Molnar: Dragons in the dust. The paleobiology of the giant monitor lizard Megalania. Indiana University Press, Bloomington IN 2004, ISBN 0-253-34374-7.
Danielle Clode: Prehistoric Giants. The Megafauna of Australia. Museum Victoria, Carlton Vic. 2009, ISBN 978-0-9803813-2-0.

Einzelnachweise