Rickettsien

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Beim Menschen verursachen sie (endemisch in Mittelmeerländern, Osteuropa, den Tropen und Nordamerika) eine ganze Reihe von Krankheiten mit unterschiedlichen Krankheitsbildern, die medizinisch zur Gruppe der Rickettsiosen zusammengefasst werden. Als Beispiele seien genannt Fleckfieber (syn. Typhus exanthematicus), Wolhynisches Fieber (Schützengrabenfieber), Rickettsien-Pocken, Brill-Zinsser-Krankheit, Boutonneuse-Fieber (Mittelmeer-Zeckenfleckfieber) und das Rocky-Mountain-Fleckfieber. Wie Viren gedeihen Rickettsien als intrazelluläre Parasiten ausschließlich in lebenden Zellen. Auf diese Weise gelingt es ihnen, dem Immunsystem ihrer Wirte zu entgehen. Die Bezeichnung „Rickettsien“ wird häufig für alle Mitglieder der Ordnung der Rickettsiales verwendet.

Als Rickettsien benannt wurden diese Organismen zu Ehren des Pathologen Howard Taylor Ricketts, der unter anderem das Rocky-Mountains-Fleckfieber erforschte, dessen Erreger er im Blut infizierter Menschen und in der als Vektor aktiven Viehzeckenart nachweisen konnte. 1909 reiste er mit dem Ziel, das Fleckfieber zu erforschen, nach Mexiko-Stadt. Dabei infizierte er sich mit Rickettsien, erkrankte und verstarb 1910.

Typische Symptome einer Rickettsiose sind Fieber, Kopfschmerzen und Exanthem. Die Diagnose erfolgt meist serologisch.<ref>Marianne Abele-Horn (2009), S. 225.</ref>

Die Mehrzahl aller Rickettsien ist empfindlich gegenüber Antibiotika der Tetracyclin-Gruppe; in einem geeigneten Fall kann eine Infektion mit einer zweiwöchigen Gabe von Doxycyclin behandelt werden. Alternativ werden auch Chinolone eingesetzt. Bei Infektionen des Zentralen Nervensystems kommen Chloramphenicol oder (das Tetrazyklin) Doxycyclin in Kombination mit Chinolonen und/oder Rifampicin als antimikrobielle Arzneimittel in Betracht.<ref>Marianne Abele-Horn (2009).</ref> In feuchten Medien erfolgt eine Abtötung bei 50 °C in 15 Minuten. Auch mit herkömmlichen Desinfektionsmitteln lassen sich die Pathogene wirksam zerstören.

Eigenschaften

Rickettsien sind gramnegative, hochgradig vielgestaltige (polymorphe, pleomorphe) Organismen, die keine Sporen bilden. Häufig handelt es sich um runde (Kokken) bis ovale Bakterien mit einem Durchmesser von 0,1 µm; sie können auch als Stäbchen (1–4 μm lang) oder Faden-artig (10 μm lang) auftreten. Gelegentlich bilden sie Ketten, meist kommen sie jedoch einzeln oder in Paaren vor. Das Überleben der obligatorisch intrazellulären Rickettsien hängt völlig von ihrer eukaryotischen Wirtszelle (meist Endothelzellen) ab, in deren Cytoplasma sie eindringen müssen, um vor dem Abwehrsystem des Wirts geschützt zu sein. Auch die Vermehrung durch Querteilung findet im Inneren der Wirtszelle statt. Die Freisetzung der Bakterien erfolgt anschließend durch Abschnürung aus der Zellmembran (Exozytose) oder durch Lyse, wodurch die Wirtszelle zerstört wird. Zumindest R. conorii ist zur Bewegung innerhalb der Wirtszelle fähig.<ref>H. Ogata et al.: Mechanisms of evolution in Rickettsia conorii and R. prowazekii. In: Science, Band 293, Nr. 5537, September 2001, S. 2093–2098, PMID 11557893.</ref>

Aufgrund ihrer Abhängigkeit von der Wirtszelle können die Bakterien im Labor nicht in künstlichen Nährmedien gehalten werden. Man züchtet sie daher entweder in biologischen Geweben oder Embryo-Kulturen (typischerweise werden Hühnerembryonen verwendet). Wegen ihrer Zellabhängigkeit und ihres reduzierten Stoffwechsels wurden Rickettsien in der Vergangenheit als Mikroorganismen häufig irgendwo zwischen den Viren und den größeren echten Bakterien eingruppiert, gleichsam als eine „Zwischenspezies“. Man bezeichnete sie lange auch als „Große Viren“.

Mechanismus der Zellinvasion

Wie es Rickettsien gelingt, in eukaryotische Zellen einzudringen, war bislang ein Rätsel. Wissenschaftlern vom Institut Pasteur in Paris ist es Ende 2005 gelungen, anhand von Rickettsia conorii zwei am Eindringvorgang beteiligte Schlüsselproteine zu identifizieren.<ref>J.J. Martinez et al.: Ku70, a Component of DNA-Dependent Protein Kinase, Is a Mammalian Receptor for Rickettsia conorii. In: Cell, Band 123, 2005, S. 1013–1023, PMID 16360032.</ref> Es handelt sich um das bakterielle Protein rOmpB und um das Säugerprotein Ku70, das sich normalerweise im Zellkern von Säugetierzellen findet. Offensichtlich kann es aber auch zur Zellmembran wandern, wo es vom Rickettsien-eigenen rOmpB festgehalten und zum Eindringen in die Zelle genutzt wird. Die Wissenschaftler bezeichneten Ku70 aufgrund dieser „verräterischen“ Eigenschaft auch als „molekularen Handlanger“ der Rickettsien.

Endosymbiontentheorie

Die Art Rickettsia prowazekii ist von besonderem Interesse der Endosymbiontentheorie in Bezug auf die Mitochondrien.<ref>Siv G. E. Andersson, Alireza Zomorodipour, Jan O. Andersson, Thomas Sicheritz-Pontén, U. Cecilia M. Alsmark, Raf M. Podowski, A. Kristina Näslund, Ann-Sofie Eriksson, Herbert H. Winkler, Charles G. Kurland: The genome sequence of Rickettsia prowazekii and the origin of mitochondria. In: Nature, Band 396, Nr. 6707, 1998, S. 133–140 (PDF).</ref><ref>David N. Fredricks: Introduction to the Rickettsiales and Other Intracellular Prokaryotes. In: Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.); The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria. 7 Bände. 3. Auflage, Springer-Verlag, New York u. a. 2006, ISBN 0-387-30740-0. Vol. 5: Proteobacteria: Alpha and Beta Subclasses, ISBN 0-387-25495-1</ref> In dem Einzeller Reclinomonas americana wurden Mitochondrien mit dem größten bisher bekannten Genom gefunden.<ref>Michael W. Gray, Gertraud Burger, B. Franz Lang: Mitochondrial evolution. In: Science, Band 283, Nr. 5407, 1999, S. 1476–1481 (PDF).</ref> Man geht also davon aus, dass bei diesem Mitochondrium genetisch noch die größte Übereinstimmung mit dem ursprünglichen Symbionten übrig geblieben ist. Bei Vergleichen von Bakterien mit der mitochondrialen DNA dieses Einzellers zeigte wiederum das vollständig sequenzierte Genom von Rickettsia prowazekii die größte Übereinstimmung. So kann man davon ausgehen, dass Rickettsia eine enge Verwandtschaft mit dem Vorfahren der Mitochondrien hat.<ref>Miklós Müller, William Martin: The genome of Rickettsia prowazekii and some thoughts on the origin of mitochondria and hydrogenosomes. In: Bioessays, Band 21, Nr. 5, 1999, S. 377–381 (PDF).</ref>

Als gesichert wird diese Annahme allerdings nicht angesehen. Das Genom von Rickettsia prowazekii ist wie auch das in den Mitochondrien zu findende Genom sehr klein. Beide sind in den Milliarden Jahren der Evolution vermutlich geschrumpft, weshalb auch eine starke Ähnlichkeit der Genstruktur keine klare Aussage zulässt. So könnten z. B. auch Rickettsia und das ursprüngliche Bakterium, das den Symbionten bildete, von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen.

Gruppierung

Bezüglich ihrer Eigenschaft als humanpathogen werden Rickettsien gewöhnlich in folgende drei Gruppen gegliedert:

**Zeckenstichfieber** bzw. **Zeckenbissfieber** (spotted fever)
Organismus	verursachte Krankheit	Vorkommen
R. rickettsii	Rocky-Mountains-Fleckfieber	westliche Hemisphäre
R. akari	Rickettsien-Pocken	USA, frühere Sowjetunion
R. conorii	Boutonneuse-Fieber leichter Verlauf: Lymphadenitis, stark ausgeprägte Primärläsion, Exanthem	Mittelmeerländer, Afrika, Südwestasien, Indien
R. africae	Afrikanisches Zeckenbissfieber (African tick bite fever)	Afrika südlich der Sahara, Französische Antillen<ref>N. Roch, Olivier Epaulard, I. Pelloux, P. Pavese, J. P. Brion, D. Raoult, M. Maurin: African tick bite fever in elderly patients: 8 cases in French tourists returning from South Africa. In: Clinical infectious diseases: an official publication of the Infectious Diseases Society of America. Band 47, Nummer 3, August 2008, S. e28–e35, {{#invoke:URIutil\|{{#ifeq:1\|1\|linkISSN\|targetISSN}}\|1537-6591\|0}}{{#ifeq:1\|0\|[!] }}{{#ifeq:0\|1	{{#switch:00	11= (print/online)	10= (print)	01= (online) }} }}{{#ifeq:0\|0	0	isISSNvalid\|1=1537-6591}}	failure\|ISSN ungültig}}}}}} }}. doi:10.1086/589868. PMID 18558881. (Review).</ref>
R. felis	Flohfleckfieber (Syn. Katzenflohtyphus, cat flea typhus)	weltweit<ref>Didier Raoult, Philippe Parola: Rickettsial Diseases. CRC Press, 2007, ISBN 9781420019971, S. 87–93.</ref>
R. sibirica	Sibirian tick typhus („nordasiatisches oder sibirisches Zeckenbissfieber“)	Sibirien, Mongolei, nördliches China<ref name="DOI10.1056/NEJMc1303625">N. a. Jia, Jia-Fu Jiang u. a.: Rickettsia sibirica Subspecies sibirica BJ-90 as a Cause of Human Disease. In: New England Journal of Medicine. 369, 2013, S. 1176–1178, doi:10.1056/NEJMc1303625.</ref>
R. australis	Australian tick typhus („australisches Zeckenbissfieber“)	Australien
R. japonica	Japanisches Fleckfieber	Japan

**Fleckfieber** (typhus)
Organismus	verursachte Krankheit	Vorkommen
R. prowazekii	Klassischer Typhus exanthematicus, Brill-Zinsser-Krankheit, klassisches Fleckfieber	weltweit
R. typhi	murines Fleckfieber (endemischer Typhus)	weltweit

**Tsutsugamushi** (scrub typhus) (Anm.: Bezeichnung unklar!)
Organismus	verursachte Krankheit	Vorkommen
O. tsutsugamushi (jetzt eine eigene Gattung, Orientia)	Tsutsugamushi-Fieber (scrub typhus); schwerer Verlauf: Enzephalitis, Lymphadenitis, stark ausgeprägte Primärläsion, Exanthem	Südwestasien, nördliches Australien, Pazifische Inseln

Systematik

Folgende Arten sind in der Gattung Rickettsia zusammengefasst:<ref>J.P. Euzéby: List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature. (<templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20061206130308

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Rickettsia aeschlimannii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Beati et al. 1997{{#if:| {{{5}}}|}}
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Rickettsia helvetica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Beati et al. 1993{{#if:| {{{5}}}|}}
Rickettsia honei <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Stenos et al. 1998{{#if:| {{{5}}}|}}
Rickettsia japonica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Uchida et al. 1992{{#if:| {{{5}}}|}}
Rickettsia massiliae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Beati & Raoult 1993{{#if:| {{{5}}}|}}
Rickettsia montanensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}corrig. (ex Lackman et al. 1965) Weiss & Moulder 1984{{#if:| {{{5}}}|}}
Rickettsia parkeri <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Lackman et al. 1965{{#if:| {{{5}}}|}}
Rickettsia peacockii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Niebylski et al. 1997{{#if:| {{{5}}}|}}
Rickettsia prowazekii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}da Rocha-Lima 1916{{#if:| {{{5}}}|}}
Rickettsia raoultii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Mediannikov et al. 2008{{#if:| {{{5}}}|}}
Rickettsia rhipicephali <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(ex Burgdorfer et al. 1978) Weiss & Moulder 1988{{#if:| {{{5}}}|}}
Rickettsia rickettsii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Wolbach 1919) Brumpt 1922{{#if:| {{{5}}}|}}
Rickettsia sibirica <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Zdrodovskii 1948{{#if:| {{{5}}}|}}
Rickettsia slovaca <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Sekeyová et al. 1998{{#if:| {{{5}}}|}}
Rickettsia tamurae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Fournier et al. 2006{{#if:| {{{5}}}|}}
Rickettsia typhi <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Wolbach & Todd 1920) Philip 1943{{#if:| {{{5}}}|}}

Literatur

Karl Wurm, A. M. Walter: Infektionskrankheiten. In: Ludwig Heilmeyer (Hrsg.): Lehrbuch der Inneren Medizin. Springer-Verlag, Berlin/Göttingen/Heidelberg 1955; 2. Auflage ebenda 1961, S. 9–223, hier: S. 154–160 (Rickettsiosen).
Gen-Code von Rickettsien geknackt. Neue Erkenntnisse über die Evolution von Vielzellern. In: Berliner Zeitung, 18. November 1998.
Marianne Abele-Horn: Antimikrobielle Therapie. Entscheidungshilfen zur Behandlung und Prophylaxe von Infektionskrankheiten. Unter Mitarbeit von Werner Heinz, Hartwig Klinker, Johann Schurz und August Stich, 2., überarbeitete und erweiterte Auflage. Peter Wiehl, Marburg 2009, ISBN 978-3-927219-14-4, S. 225 (Rickettsiose).

Weblinks

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Einzelnachweise