Sphingomonadales

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Die Sphingomonadales sind eine Ordnung innerhalb der Alphaproteobacteria und bestehen aus den Familien Erythrobacteraceae und Sphingomonadaceae. Sie sind in der Natur weit verbreitet und kommen z. B. im Boden, im Meer- und Süßwasser vor. Der Name bezieht sich auf die in der äußeren Zellmembran vorkommenden Sphingolipide.

Merkmale

Es handelt sich um gramnegative Bakterien. Einige sind mit Geißeln beweglich. Die Zellform ist stäbchenförmig oder eiförmig. Einige Arten verändern im Laufe der Kultivierung ihre Zellform, sie sind pleomorph.

Ein wichtiges Merkmal ist das Vorkommen von Sphingolipiden in der äußeren Membran der Zellwand. Hier fehlen die für gramnegative Bakterien typischen Lipopolysaccharide (LPS), stattdessen sind verschiedene Sphingolipide enthalten. Die Sphingolipide ersetzen die LPS offenbar und haben ähnliche Funktionen, z. B. Schutz vor schädlichen Substanzen, u. a. auch vor Bakteriziden.<ref name="The Prokaryotes">David L. Balkwill, J. K. Fredrickson und M. F. Romine: Sphingomonas and Related Genera In: The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria. Volume 7: Proteobacteria: Delta and Epsilon Subclasses. Deeply Rooting Bacteria, ISBN 978-0-387-33493-6</ref> Sphingolipide wurden nur in wenigen Gruppen der Prokaryoten nachgewiesen, sind bei den Eukaryoten aber häufig anzutreffen, vor allem bei Säugetieren im Nervengewebe. Weitere Bakteriengruppen, in denen Sphingolipide nachgewiesen wurden, sind Bacteroiden (z. B. Bacteroides und Sphingobacterium) und Mycoplasma der grampositiven Firmicutes<ref name="The Prokaryotes"/>. Es handelt sich um phylogenetisch weit voneinander entfernte Gruppen, wodurch das Vorkommen der Lipide für die taxonomische Einordnung nützlich ist<ref>Ingar Olsen, Erik Jantzen: Sphingolipids in Bacteria and Fungi. In: Anaerobe. 7, 2001, S. 103–112, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref>. Bei den Sphingolipiden der Sphingomonadales handelt es sich um das Glycosphingolipid Galacturonosyl-Ceramid (z. B. bei Sphingopyxism terrae) und das Glucuronosyl-Ceramid (z. B. bei verschiedenen Arten der Gattungen Erythrobacter und Sphingomonas)<ref name="Ordnung_Sphingomonadales">Yabuuchi E, Kosako Y (2005) Order IV. Sphingomonadales ord. nov. In Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology, 2nd edn, vol. 2 (The Proteobacteria), part C (The Alpha-, Beta-, Delta-, and Epsilonproteobacteria), S. 230–233. Edited by D. J. Brenner, N. R. Krieg, J. T. Staley & G. M. Garrity. New York: Springer. ISBN 0-387-24145-0. Bergey’s Manual Trust</ref>.

Stoffwechsel

Alle bisher bekannten Vertreter der Ordnung Sphingomonadales sind aerob und chemoorganotroph. Einzige Ausnahme ist der fakultativ anaerobe Ethanolgärer Zymomonas mobilis, der für die Herstellung des Gärgetränks Pulque genutzt wird. Einige Arten der Gattungen Erythrobacter, Erythromicrobium, Porphyrobacter und Sandaracinobacter sowie einige Arten von der Gattung Sphingomonas besitzen Chlorophyll a und sind daher fakultativ photoorganotroph (Energiegewinnung durch Photosynthese).

Nutzung durch den Menschen

Einige Arten sind in der Lage, verschiedene, für andere Organismen giftige Stoffe im Stoffwechsel zu nutzen. So kann beispielsweise die Art Novosphingobium naphthalenivorans das umweltschädliche Kohlenstoffaromat Naphthalin im Stoffwechsel als einzige Kohlenstoffquelle nutzen<ref>Saori Suzuki und Akira Hiraishi: Novosphingobium naphthalenivorans sp. nov., a naphthalene-degrading bacterium isolated from polychlorinated-dioxin-contaminated environments In: The Journal of General and Applied Microbiology, Band 53, S. 221–228 (2007) {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref>. Diese Fähigkeit machen einige Arten für den Einsatz in Bodensanierungen interessant. Arten wie Sphingomonas paucimobilis werden auch in der Lebensmittelindustrie zur Produktion des Lebensmittelzusatzstoffes Gellan genutzt. Das von Sphingomonas paucimobilis produzierte Gellan kann auch in der Mikrobiologie als Ersatz für Agar in der Kultivierung von Bakterienstämmen eingesetzt werden<ref>R. Hänsel und O. Sticher: Pharmakognosie – Phytopharmazie, 8., überarbeitete und aktualisierte Auflage, ISBN 3-540-26508-2</ref>.

Systematik

Die Ordnung Sphingomonadales<ref name="Ordnung_Sphingomonadales" /> beschreibt innerhalb der Alphaproteobacteria eine phylogenetisch klar abgegrenzte Linie und besteht aus den Familien Sphingomonadaceae<ref name="Familie_Sphingomonadaceae">Kosako Y, Yabuuchi E, Naka T, Fujiwara N, Kobayashi K (2000) Proposal of Sphingomonadaceae fam. nov., consisting of Sphingomonas Yabuuchi et al. 1990, Erythrobacter Shiba and Shimidu 1982, Erythromicrobium Yurkov et al. 1994, Porphyrobacter Fuerst et al. 1993, Zymomonas Kluyver and van Niel 1936, and Sandaracinobacter Yurkov et al. 1997, with the type genus Sphingomonas Yabuuchi et al. 1990. Microbiol Immunol. 44: 563–75. PMID 10981829</ref> und Erythrobacteraceae<ref name="Familie_Erythrobacteraceae">Lee KB, Liu CT, Anzai Y, Kim H, Aono T, Oyaizu H (2005) The hierarchical system of the ‚Alphaproteobacteria‘: description of Hyphomonadaceae fam. nov., Xanthobacteraceae fam. nov. and Erythrobacteraceae fam. nov. Int J Syst Evol Microbiol. 55: 1907–19. PMID 16166687</ref>. Die Typusgattung Sphingomonas wurde aufgrund phylogenetischer Analyse mit zunächst fünf Arten beschrieben,<ref name="Genus_Sphingomonas">Yabuuchi E, Yano I, Oyaizu H, Hashimoto Y, Ezaki T, Yamamoto H (1990) Proposals of Sphingomonas paucimobilis gen. nov. and comb. nov., Sphingomonas parapaucimobilis sp. nov., Sphingomonas yanoikuyae sp. nov., Sphingomonas adhaesiva sp. nov., Sphingomonas capsulata comb. nov., and two genospecies of the genus Sphingomonas. Microbiol Immunol. 34: 99–119. PMID 2111872</ref> wobei deren eigene Typusart Sphingomonas paucimobilis bis dato „Pseudomonas paucimobilis“<ref name="Art_P_paucimobilis">Holmes B, Owen RJ, Evans A, Malnick H, Willcox WR (1977) Pseudomonas paucimobilis, a new species isolated from human clinical specimens, the hospital environment, and other sources. Int J Syst Bacteriol. 27: 133–146. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref> benannt war. Bei der Namensgebung der Ordnung wurde die frühere Beschreibung der Gattungen Zymomonas<ref name="Gattung_Zymomonas">Kluyver AJ, Van Niel CB (1936) Prospects for a natural system of classification of bacteria. Zentralblatt fur Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene. Abteilung II. 94: 369–403.</ref> und der Gattung Erythrobacter<ref name="Gattung_Erythrobacter">Shiba T and Simidu U (1982) Erythrobacter longus gen. nov., sp. nov., an aerobic bacterium which contains bacteriochlorophyll a. Int. J. Syst. Bacteriol., 1982, 32, 211–217. {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref> nicht berücksichtigt.

Neue Erkenntnisse in der Phylogenie als Grundlage der Bakterientaxonomie sorgten für gewaltige Umstellungen in der Domäne Bakterien.<ref>Woese CR, Stackebrandt E, Macke TJ, Fox GE (1985) A phylogenetic definition of the major eubacterial taxa. Syst Appl Microbiol. 6: 143–51. PMID 11542017</ref> Im Zuge dieser Neuordnung entstand später die sehr weit gefasste Gattung Sphingomonas. Einige Arten wurden von anderen Gattungen transferiert, beispielsweise Flavobacterium (Bacteroidetes), Pseudomonas (Gammaproteobacteria).<ref name="Sphingomonadales_Euzeby">Euzéby JP. List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature. <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20080501004333

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  }}. Stand: 13. Januar 2013. Details können (auf diesem Internetauftritt zusammengefasst) in den weiterführenden Links der einzelnen Gattungen und Arten eingesehen werden, ebenso die dazu verwendete Originalliteratur</ref> Andererseits waren sowohl vorher (als auch danach) einige genauer gefasste Gattungen beschrieben worden.<ref name="Sphingomonadales_Euzeby" /> Obwohl versucht wurde, die Taxonomie im Sinne der Phylogenie umzugestalten,<ref name="Sphingomonas_sensu_stricto">Takeuchi M, Hamana K, Hiraishi A (2001) Proposal of the genus Sphingomonas sensu stricto and three new genera, Sphingobium, Novosphingobium and Sphingopyxis, on the basis of phylogenetic and chemotaxonomic analyses. Int J Syst Evol Microbiol. 51: 1405–17. PMID 11491340</ref> ist innerhalb der Familie Sphingomonadaceae noch keine tragfähige Grundlage der Nomenklatur gefunden worden. Abgeschwächt gilt das auch für die Familie Erythrobacteraceae.

Nach außen ist die Ordnung Sphingomonadales gut abgegrenzt gegenüber anderen Ordnungen in den Alphaproteobacteria, chemotaxonomisch<ref name="Chemotaxonomie_Sphingomonas">Yabuuchi E, Kosako Y, Fujiwara N, Naka T, Matsunaga I, Ogura H, Kobayashi K (2002) Emendation of the genus Sphingomonas Yabuuchi et al. 1990 and junior objective synonymy of the species of three genera, Sphingobium, Novosphingobium and Sphingopyxis, in conjunction with Blastomonas ursincola. Int J Syst Evol Microbiol. 52: 1485–96. PMID 12361250</ref> und phylogenetisch (16S rRNA Gensequenzanalyse<ref name="Familie_Erythrobacteraceae" /> und Analyse von 106 ausgewählten Protein- und rRNA codierenden DNA-Sequenzen<ref name="Robust_tree_alphaproteobacteria">Williams KP, Sobral BW, Dickerman AW (2007) A robust species tree for the alphaproteobacteria. J Bacteriol. 189: 4578–86. PMID 17483224.</ref>). Da allerdings innerhalb der Familie Sphingomonadaceae der Genus Asticcacaulis und Caulobacter leidyi bislang der Familie Caulobacteraceae zugeordnet sind, kann man die Ordnung Sphingomonadales trotz guter Datenlage noch nicht als monophyletisch, sondern nur als paraphyletisch bezeichnen.<ref name="Living_tree">Analyse mit dem Datensatz des Living Tree Projekts (Stand: LTP95). Yarza P, Richter M, Peplies J, Euzeby J, Amann R, Schleifer KH, Ludwig W, Glöckner FO, and Rossello-Mora R (2008) The All-Species Living Tree project: A 16S rRNA-based phylogenetic tree of all sequenced type strains. Syst Appl Microbiol 31:241–250. PMID 18692976</ref>

Gattungen<ref name="Sphingomonadales_Euzeby" />:

Sphingomonadaceae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Lee et al. 2005{{#if:| {{{5}}}|}}
- Blastomonas <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Sly and Cahill 1997 emend. Hiraishi et al. 2000{{#if:| {{{5}}}|}}
- Erythromonas <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Yurkov et al. 1997{{#if:| {{{5}}}|}}
- Novosphingobium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Takeuchi et al. 2001{{#if:| {{{5}}}|}}
- Parasphingopyxis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Uchida et al. 2012{{#if:| {{{5}}}|}}
- Sandaracinobacter <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Yurkov et al. 1997{{#if:| {{{5}}}|}}
- Sandarakinorhabdus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Gich and Overmann 2006{{#if:| {{{5}}}|}}
- Sphingobium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Takeuchi et al. 2001{{#if:| {{{5}}}|}}
- Sphingomonas <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Yabuuchi et al. 1990{{#if:| {{{5}}}|}}
- Sphingopyxis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Takeuchi et al. 2001{{#if:| {{{5}}}|}}
- Sphingosinicella <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Maruyama et al. 2006 emend. Geueke et al. 2007{{#if:| {{{5}}}|}}
- Stakelama <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Chen et al. 2010{{#if:| {{{5}}}|}}
- Zymomonas <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kluyver and van Niel 1936{{#if:| {{{5}}}|}}

Erythrobacteraceae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kosako et al. 2000{{#if:| {{{5}}}|}}
- Alterierythrobacter <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kwon et al. 2007{{#if:| {{{5}}}|}}
- Croceicoccus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Xu et al. 2009{{#if:| {{{5}}}|}}
- Erythrobacter <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Shiba and Simidu 1982{{#if:| {{{5}}}|}}
- Erythromicrobium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Yurkov et al. 1994{{#if:| {{{5}}}|}}
- Porphyrobacter <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Fuerst et al. 1993{{#if:| {{{5}}}|}}

Einzelnachweise

Literatur

Martin Dworkin, Stanley Falkow, Eugene Rosenberg, Karl-Heinz Schleifer, Erko Stackebrandt (Hrsg.) The Prokaryotes, A Handbook of the Biology of Bacteria. Volume 7: Proteobacteria: Delta and Epsilon Subclasses. Deeply Rooting Bacteria ISBN 978-0-387-33493-6
George M. Garrity: Bergey’s manual of systematic bacteriology. 2. Auflage. Springer, New York, 2005, Band 2: The Proteobacteria Part C: The Alpha-, Beta-, Delta-, and Epsilonproteabacteria ISBN 0-387-24145-0
Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock – Mikrobiologie. 11. Auflage. Pearson Studium, München 2006, ISBN 3-8274-0566-1
Walter Reineke, Michael Schlömann: Umweltmikrobiologie. 1. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag, München, 2007, ISBN 3-8274-1346-X

Weblinks

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