Spreuschuppiger Wurmfarn

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Der Spreuschuppige Wurmfarn (Dryopteris affinis), auch Schuppiger Wurmfarn genannt, ist eine Pflanzenart aus der Gattung der Wurmfarne (Dryopteris) innerhalb der Familie der Wurmfarngewächse (Dryopteridaceae).

Beschreibung und Phänologie

Datei:Dryopteris affinis detail2.jpg

Oberseite der Fiedern

Datei:Dryopteris affinis H-3.jpg

Violettschwarzer Fiederansatz an der Mittelrippe links

Datei:Dryopteris affinis.JPG

Spreuschuppiger Wurmfarm im „Austrieb“

Der Spreuschuppige Wurmfarn ist eine ausdauernde krautige Pflanze und erreicht Wuchshöhen von 100 bis 160 Zentimetern. Das aufrechte oder aufsteigende, kurze, dicke Rhizom ist mit weichen, breiten und oft bewimperten Schuppen besetzt. Das Rhizom kann bis 20 Zentimeter über der Erde auswachsen und so einen winzigen Baumfarn andeuten.<ref name="Hegi1984" /> Der Spreuschuppige Wurmfarn ist besonders schön und eindrucksvoll im April und Mai, wenn die jungen Blätter sich wie Bischofsstäbe entrollen.<ref name="Hegi1984" />

An der Basis des Blattstiels sind fünf oder mehr Leitbündel vorhanden. Die fertilen und die sterilen Blattwedel sind annähernd gleich gestaltet. Die Wedel stehen büschelig und sind lederig, von dunkelgrüner Farbe, auf der Oberseite glänzend und überwinternd. Sie sind einfach gefiedert mit fiederspaltigen Fiedern, oder zweifach gefiedert. An jeder Seite stehen 20 bis 35 Fiedern, die am Grund verschmälert sind. Ein wesentliches Merkmal dieser Art ist der auf der Unterseite violettschwarze Fiederansatz. Der Wedelstiel ist 3 bis 4 Millimeter dick und ist wie auch die Blattspindel (Rhachis) dicht mit langen Spreuschuppen besetzt. Die Blattabschnitte letzter Ordnung sind lineal-länglich, an den Seiten ganzrandig und an der Spitze mit wenigen kleinen Zähnen versehen.<ref name="Hegi1984" /> Sie tragen meist sechs Sori.<ref name="Hegi1984" />

Die Schleier sind derb und gewölbt. Die 35–60 µm langen Sporen werden von Juni bis September gebildet.

Die Chromosomenzahl beträgt 2n = 82, 123, 130 oder 160.<ref name="Oberdorfer2001" />

Ökologie

Die Prothallien tragen keine Archegonien, aber funktionsfähige Antheridien.<ref name="Hegi1984" /> Aus dem Prothallium entsteht apomiktisch der Sporophyt.<ref name="Hegi1984" />

Verbreitung

Der Spreuschuppige Wurmfarn ist von Europa bis zu den angrenzenden Teilen Nordafrikas und in Westasien verbreitet. In Westasien kommt er in der nördlichen Türkei, im Kaukasusraum und im südlichen Iran vor.<ref name="Sebald1993" /> Sein europäisches Areal liegt vor allem im westlichen und südlichen Teil, es erstreckt sich nordwärts bis zum westlichen Norwegen (bis 63° nördlicher Breite), ostwärts bis zur ehemaligen Tschechoslowakei, Polen, Rumänien und die Ukraine. Auch auf den Azoren, Kanaren und Madeira kommt er vor.<ref name="Hassler2020" /> In Mitteleuropa kommt er in den Alpen (bis in Höhenlagen von 2000 Metern<ref name="Hegi1984" />, in den Nordalpen bis 1000 Metern), im Mittelgebirge (ostwärts bis zum Bayerischen Wald, nordwärts bis ins Sauerland, seltener auch bis Niedersachsen) vor. Man findet ihn auch im Pfälzer Wald, im Spessart und in den Vogesen.<ref name="Sebald1993" />

Er kommt in der montanen bis subalpinen Höhenstufe im ozeanischen Bereich der meridionalen bis nördlich temperaten Florenzone vor.

Der Spreuschuppige Wurmfarn besiedelt lichtreiche bis halbschattige, seltener auch schattige, frische bis mäßig feuchte, kalkarme, schwach saure bis saure, modrig humose Standorte meist an schutt- oder blockreichen Hängen in luftfeuchter Lage meist in Gebieten mit Jahresniederschlägen über 1000 Millimeter. Er liebt farnreiche Staudenfluren an Wegböschungen.<ref name="Sebald1993" /> Er wächst vor allem in feuchten, schattigen montanen Buchen- und Tannenwäldern. Er gedeiht am besten auf kalkarmen Böden. Er ist pflanzensoziologisch eine Charakterart der Ordnung Fagetalia.<ref name="Oberdorfer2001" />

Die ökologischen Zeigerwerte nach Landolt et al. 2010 sind in der Schweiz bei Einschluss der unten genannten Unterarten: Feuchtezahl F = 3 (mäßig feucht), Lichtzahl L = 3 (halbschattig), Reaktionszahl R = 2 (sauer), Temperaturzahl T = 2+ (unter-subalpin und ober-montan), Nährstoffzahl N = 2 (nährstoffarm), Kontinentalitätszahl K = 1 (ozeanisch).<ref name="InfoFlora" />

Systematik

Die Erstbeschreibung erfolgte 1838 unter dem Namen Nephrodium affine durch Richard Thomas Lowe in Transactions of the Cambridge Philosophical Society, Band 6, Teil 3, Seite 525. Die Neukombination zu Dryopteris affinis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Lowe) Fras-Jenk.{{#if:| {{{5}}}|}} wurde 1979 durch Christopher Roy Fraser-Jenkins in Fern Gazette; Journal of the British Pteridological Society, Band 12 Teil 1, Seite 56 veröffentlicht.<ref name="Euro+Med" />

Dryopteris affinis ist ein Komplex aus verschiedenen, teils diploiden, teils triploiden Sippen, die sich apogam vermehren. Ihre morphologische Variabilität ist sehr hoch und sie bilden auch mit Dryopteris filix-mas Hybriden.<ref name="Fischer2008"/>

Je nach Autor gibt es mehrere Unterarten,<ref name="Fischer2008"/><ref name="FloraEuropaea2000" /> nach anderen Autoren werden diese als eigenständige Arten<ref name="Euro+Med" /><ref name="Hassler2020" /> angesehen.

Dryopteris affinis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Lowe) Fras-Jenk.{{#if:| {{{5}}}|}} subsp. affinis: Sie ist diploid mit einer Chromosomenzahl von 2n = 82. Fiederabschnitte nicht parallelrandig, daher V-förmige Zwischenräume bildend. Die Wedel überwintern. Vorkommen in Südwesteuropa und im westlichen Mitteleuropa. In Mitteleuropa kommt er vor im Harz, in Rheinland-Pfalz, in Sachsen, im Voralpengebiet, im Elsass, in den Niederlanden, in Belgien, in der Schweiz, in der Steiermark, in Tirol und in Osttirol.<ref name="Schmeil und Fitschen2024" />
Dryopteris affinis subsp. borreri <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Newman) Fraser-Jenk.{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Dryopteris borreri <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Newman) Oberh. & Tavel{{#if:| {{{5}}}|}}, Dryopteris affinis subsp. stilluppensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Sabr.) Fraser-Jenk.{{#if:| {{{5}}}|}}, Dryopteris affinis subsp. robusta <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Fraser-Jenk.{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie ist triploid, Chromosomenzahl 2n = 123. Fiederabschnitte parallelrandig, vorne gestutzt und nur schwach gezähnelt. Die Wedel überwintern. Es gibt Vorkommen im ganzen Gebiet der Art. Sie kommt vor in Europa, Marokko, in der Türkei, Georgien, Aserbaidschan, im Kaukasusraum und im nordwestlichen Iran. In den Allgäuer Alpen steigt die Sippe am Diedamskopf in Vorarlberg bis zu einer Höhenlage von 1600 Metern auf.<ref name="Dörr-Lippert2001" />
Dryopteris affinis subsp. cambrensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Fraser-Jenk.{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Dryopteris cambrensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Fraser-Jenk.) Beitel & W.R.Buck{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie ist triploid mit einer Chromosomenzahl von 2n = 123. Fiederabschnitte parallelrandig, vorne abgerundet mit markant abstehenden dreieckigen Zähnen. Die Wedel überdauern den Winter nicht. Die Sippe ist kalkmeidend. Es gibt Vorkommen im ganzen Gebiet der Art außer in Osteuropa und Teile Südeuropas.<ref name="Euro+Med" /> Diese Unterart gedeiht vor allem in Blockschutthalden in der Assoziation des Polystichetum lonchitidis.<ref name="Oberdorfer2001" /> In den Allgäuer Alpen steigt auch diese Sippe oberhalb der Mittelstation am Diedamskopf in Vorarlberg bis zu einer Höhenlage von 1600 Metern auf.<ref name="Dörr-Lippert2001" /> Nach Euro+Med wird diese Sippe als Art angesehen mit drei Unterarten.<ref name="Euro+Med" />
Dryopteris affinis subsp. pseudodisjuncta <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Fraser-Jenk.) Fraser-Jenk.{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Dryopteris pseudodisjuncta <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Fraser-Jenk.) Fraser-Jenk.{{#if:| {{{5}}}|}}): Die Chromosomenzahl ist 2n = 123.<ref name="Schmeil und Fitschen2024" /> Sie kommt im Vereinigten Königreich, Frankreich, Belgien, Luxemburg, Deutschland, in der Schweiz, in Österreich und Norwegen vor.<ref name="Euro+Med" /> In Deutschland kommt sie selten in Nordrhein-Westfalen und Hessen und zerstreut im Voralpengebiet vor.<ref name="Schmeil und Fitschen2024" />

Lückiger Schuppen-Wurmfarn<ref name="Schmeil und Fitschen2024" /> (Dryopteris lacunosa <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}S.Jess., Zenner, Chr.Stark & Bujnoch{{#if:| {{{5}}}|}}): Diese 2011 neu beschriebene Art kommt in Europa in Frankreich, Großbritannien, Irland, Deutschland, in der Schweiz, in Österreich und in Italien vor.<ref name="Euro+Med" /> Die Chromosomenzahl ist 2n = 123.<ref name="Schmeil und Fitschen2024" /> In Deutschland kommt sie in Baden-Württemberg, Bayern, Rheinland-Pfalz und in Nordrhein-Westfalen, in Österreich in Vorarlberg, Oberösterreich und in der Steiermark vor. Sie gedeiht in luftfeuchten Wäldern über basenarmem bis basenreichen Gestein.<ref name="Schmeil und Fitschen2024" />

In Euro+Med werden einige Unterarten von Dryopteris affinis gelistet:<ref name="Euro+Med" />

Dryopteris affinis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Lowe) Fraser-Jenk.{{#if:| {{{5}}}|}} subsp. affinis (Syn.: Dryopteris affinis subsp. kerryensis <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Fraser-Jenk.) Fraser-Jenk.{{#if:| {{{5}}}|}}, Dryopteris affinis subsp. paleaceolobata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(T. Moore) Fraser-Jenk.{{#if:| {{{5}}}|}}): Sie kommt von Makaronesien und Marokko bis Norwegen, zur Türkei und dem Kaukasusraum vor.<ref name="Euro+Med" />
Dryopteris affinis subsp. atropes <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Fraser-Jenk.{{#if:| {{{5}}}|}}: Diese 2022 erstbeschriebene Unterart kommt auf den Britischen Inseln und vielleicht auch in Frankreich vor.<ref name="Euro+Med" />
Dryopteris affinis subsp. jessenii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Fraser-Jenk.) Fraser-Jenk.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt in Rumänien und Serbien vor.<ref name="Euro+Med" />
Dryopteris affinis subsp. punctata <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Fraser-Jenk.{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt in Frankreich, Deutschland, in der Schweiz, Österreich, Slowenien, Kroatien und in der Türkei vor.<ref name="Euro+Med" /> In Mitteleuropa kommt sie vor im deutschen Voralpengebiet, in der Schweiz und im Elsass.<ref name="Schmeil und Fitschen2024" />

Belege

Literatur

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Einzelnachweise

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Weblinks

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