Thiotrichales

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Merkmale

Es handelt sich um meist aerobe, auf Sauerstoff angewiesene Bakterien, einige tolerieren auch geringe Sauerstoffgehalte der Umgebung, sind also mikroaerob. Viele Arten bilden durch aneinander geheftete Einzelzellen Filamente mit fädenartigen Strukturen. Ein bekanntes Beispiel ist die zu den Thiotrichaceae gestellte Art Beggiatoa alba. Durch ein Verdrillen und Umwickeln der Filamente bildet das Bakterium ein Geflecht, es können Seeböden überziehende, weiße Teppiche entstehen. Andere Arten, beispielsweise von Thiotrix, bilden Rosetten. Auch kokkoide und stäbchenförmige Zellen kommen vor, z. B. bei verschiedenen Arten der Piscirickettsiaceae. Einige Arten sind durch Geißeln beweglich, andere können sich ohne Geißeln gleitend fortbewegen. Zu den extrem großen Bakterien dieser Ordnung zählen außer Thiomargarita namibiensis z. B. noch Beggiatoa und Thiothrix.

Ökologie und Stoffwechsel

Viele Vertreter der Thiotrichales gewinnen Energie durch Oxidation anorganischer Schwefelverbindungen, wie z. B. Sulfid (S²⁻), elementaren Schwefel und Schwefelwasserstoff. Bei der Oxidation wird dann z. B. Sulfat gebildet. Man spricht auch von den schwefeloxidierenden Bakterien oder Sulfurikanten. Sie zählen zu den so genannten farblosen Schwefelbakterien. „Farblos“ bezieht sich auf die fehlenden Photopigmente, diese Bakterien sind nicht zur Photosynthese fähig. Das unterscheidet sie von den photoautotrophen Schwefelbakterien, zu denen z. B. die Schwefelpurpurbakterien, mit Arten wie Chromatium und Thiocapsa zählen. Bei den farblosen Schwefelbakterien spricht man auch in Bezug auf die Zellmorphologie von den fädigen Schwefelbakterien, solche Zellstrukturen findet man z. B. bei Thiothrix und Beggiatoa. Da Schwefelbakterien anorganische Verbindungen, wie Sulfid im Stoffwechsel als Elektronendonatoren nutzen, zählen sie zu der Gruppe der lithotrophen oder chemolithotrophen Bakterien (Vorlage:GrcS und {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}).

Einige Arten der schwefeloxidierenden Thiotrichales sind hierbei obligat chemolithoautotroph, d. h., sie können ausschließlich anorganische Stoffe für die Energiegewinnung und Aufbau der Zellsubstanz (Kohlendioxid) nutzen, organische Verbindungen können sie nicht verwerten. Mitglieder der Gattung Thiomicrospira zählen z. B. zu den obligat chemolithotrophen Bakterien. Thiomicrospira crunogena (seit 2017 als Hydrogenovibrio crunogenus geführt) und Thiomicrospira thermophila (seit 2017 Hydrogenovibrio thermophila) wurden aus einer hydrothermalen Quelle isoliert.<ref name="Hydrogenovibrio" /> Auch einige Stämme von Beggiatoa sind obligat chemolithoautotroph<ref name="Bergey"/>. Andere Arten sind fakultativ chemolithoautotroph, sie können außer den anorganischen Stoffen (Kohlendioxid) auch organische Stoffe als Kohlenstoffquelle nutzen. Andere Stämme von Beggiatoa sind auf organische Quellen für den Kohlenstoff zwingend angewiesen, sie sind nicht in der Lage anorganische Quellen für den Kohlenstoff zu nutzen<ref name="Bergey"/>.

Durch Analyse des Stoffwechsels von Beggiatoa alba gelang Sergei Nikolajewitsch Winogradski der Nachweis, dass einige Bakterien in der Lage sind Schwefelwasserstoff zu Sulfat zu oxidieren. Diese Beobachtung führte zu der Entwicklung des Konzeptes der Chemolithotrophie: Bestimmte Organismen sind in der Lage ohne Photosynthese ausschließlich anorganische Stoffe zum Aufbau der Zellsubstanz und Energieentwicklung zu nutzen.

Die schwefeloxidierenden Bakterienarten der Thiotrichales spielen eine wichtige Rolle im Schwefelkreislauf der Erde. Die Mehrzahl der schwefeloxidierenden Thiotrichales ist an aquatischen Standorten mit neutralen pH-Werten gebunden. Dies unterscheidet sie von einer anderen ökologisch bedeutsamen Gruppe farbloser Schwefelbakterien, die Schwefelsäure (H₂SO₄) produzieren und somit an Umgebungen mit niedrigen pH-Werten angepasst sind. Zu diesen acidophilen Mikroorganismen zählen z. B. Arten von Thiobacillus und Acidithiobacillus. Auch einige Archaeen, wie Sulfolobus, sind acidophile Schwefeloxidierer. Die schwefeloxidierenden Thiotrichales besiedeln aquatische Habitate die reich an Schwefelwasserstoff oder Thiosulfat sind, wie Schlammschichten in Seen und Teichen, Abwasser, Schwefelquellen oder auch Meeresböden.

Mit Arten der Gattung Methylophaga (Familie Piscirickettsiaceae) sind auch methylotrophe Bakterien in der Ordnung Thiotrichales vertreten. Methylotrophe Bakterien nutzen so genannte C1-Verbindungen für den Energiegewinn und als Kohlenstoffquelle für die Zellsubstanz. Bei C1-Verbindungen handelt es sich um Moleküle, die keine direkte Kohlenstoff-Kohlenstoff-Bindungen enthalten, wie z. B. Methanol, Methylamin und Dimethylamin. Auch einige pathogene Arten sind in der Ordnung vorhanden. Francisella tularensis ist der Auslöser der Tularämie. Diese bei Nagetieren auftretende Erkrankung ist auch auf dem Menschen übertragbar. Piscirickettsia salmonis ist für verschiedene Fischarten, wie den Atlantischen Lachs (Salmo salar) und den Silberlachs (Oncorhynchus kisutch) pathogen.

Systematik

Die Familien und einige Gattungen<ref>J. P. Euzéby: List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) – Ordnung Thiotrichales (Stand 30. November 2018)</ref>

Fastidiosibacteraceae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Xiao et al. 2018{{#if:| {{{5}}}|}}<ref name="Xiao2018"/><ref>LPSN: Family Fastidiosibacteraceae Xiao et al. 2018.</ref>
- Fangia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Lau et al. 2007{{#if:| {{{5}}}|}}
- Fastidiosibacter <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Xiao et al. 2018{{#if:| {{{5}}}|}}
Francisellaceae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Sjöstedt 2005{{#if:| {{{5}}}|}}
- Allofrancisella <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Qu et al. 2016{{#if:| {{{5}}}|}}
- Cysteiniphilum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Liu et al. 2017{{#if:| {{{5}}}|}}
- Francisella <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Dorofe'ev 1947{{#if:| {{{5}}}|}}
Piscirickettsiaceae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Fryer and Lannan 2005{{#if:| {{{5}}}|}}
- Cycloclasticus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Dyksterhouse et al. 1995{{#if:| {{{5}}}|}}
- Galenea <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Giovannelli et al. 2012{{#if:| {{{5}}}|}}
- Hydrogenovibrio <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Nishihara et al. 1991{{#if:| {{{5}}}|}}
- Methylophaga <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Janvier et al. 1985{{#if:| {{{5}}}|}}
- Piscirickettsia <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Fryer et al. 1992{{#if:| {{{5}}}|}}
- Sulfurivirga <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Takai et al. 2006{{#if:| {{{5}}}|}}
- Thioalkalimicrobium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Sorokin et al. 2001{{#if:| {{{5}}}|}}
- Thiomicrospira <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kuenen and Veldkamp 1972{{#if:| {{{5}}}|}}
- Thiomicrorhabdus <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Boden et al. 2017{{#if:| {{{5}}}|}}

Thiotrichaceae <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Garrity et al. 2005{{#if:| {{{5}}}|}}
- Achromatium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Schewiakoff 1893{{#if:| {{{5}}}|}}
- Beggiatoa <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Trevisan 1842{{#if:| {{{5}}}|}} (✭)
- Cocleimonas <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Tanaka et al. 2011{{#if:| {{{5}}}|}}
- Leucothrix <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Oersted 1844{{#if:| {{{5}}}|}}
- Thiobacterium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(ex Janke 1924) La Riviere and Kuenen 1989{{#if:| {{{5}}}|}}
- Ca. Thiolava <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Danovaro et al. 2017{{#if:| {{{5}}}|}}
- Thiomargarita <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Schulz et al. 1999{{#if:| {{{5}}}|}} (+)
- Thioploca <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Lauterborn 1907{{#if:| {{{5}}}|}} (+)
- Thiospira <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Visloukh 1914{{#if:| {{{5}}}|}}
- Thiothrix <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Winogradsky 1888{{#if:| {{{5}}}|}}

Anmerkungen (Stand 5. Mai 2022):

(✭) – die Gattung Beggiatoa wird in der LPSN und der Genome Taxonomy Database (GTDB) in eine eigene Familie Beggiatoaceae gestellt. Diese wird in der GTDB sogar in einer eigenen Gammaproteobakterien-Ordnung Beggiatoales verortet, sonst aber hier bei den Thiotrichales (siehe Thiotrichaceae).

(+) – die Gattungen Thiomargarita und Thioploca werden in der GTDB ebenfalls in die Familie Beggiatoaceae gestellt; nicht aber in LPSN (siehe Thiotrichaceae).

Die Spezies T. flexile und T. disciformis, bislang in der Gattung Thiothrix, werden inzwischen in eigene Gattungen Thiofilum respektive Thiolinea gestellt (LPSN, NCBI Taxonomy Browser, GTDB). Diese werden in der LPSN- und NCBI-Taxonomie sogar jeweils eigenen Thiotrichales-Familien Thiofilaceae bzw. Thiolinaceae zugeordnet (siehe Thiotrichaceae).
Die Gattung Caedibacter wurde inzwischen der Familie Caedimonadaceae der Alphaproteobakterien-Ordnung Holosporales zugeordnet.<ref>{{#if:|{{#iferror: {{#iferror:{{#invoke:Vorlage:FormatDate|Execute}}|Vorlage:FormatDate/Wartung/Error}}| |}}}}{{#if:|{{{autor}}}: }}{{#if:|{{#if:LPSN: Family "Caedimonadaceae" Schrallhammer et al. 2018.|[{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|archivURL|1={{#invoke:URLutil|getNormalized|1={{{archiv-url}}}}}}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel=LPSN: Family "Caedimonadaceae" Schrallhammer et al. 2018.}}]{{#if:| ({{{format}}})}}{{#if:| {{{titelerg}}}{{#invoke:Vorlage:Internetquelle|Endpunkt|titel={{{titelerg}}}}}}}}}|{{#if:https://lpsn.dsmz.de/family/caedimonadaceae%7C{{#if:{{#invoke:TemplUtl%7Cfaculty%7C}}%7C{{#invoke:Vorlage:Internetquelle%7CTitelFormat%7Ctitel={{#invoke:WLink%7CgetEscapedTitle%7C1=LPSN: Family "Caedimonadaceae" Schrallhammer et al. 2018.}}}}|[{{#invoke:URLutil|getNormalized|1=https://lpsn.dsmz.de/family/caedimonadaceae}} {{#invoke:Vorlage:Internetquelle|TitelFormat|titel={{#invoke:WLink|getEscapedTitle|1=LPSN: Family "Caedimonadaceae" Schrallhammer et al. 2018.}}}}]}}{{#if:| ({{{format}}}{{#if:{{#if: 2024-09-12 | {{#if:{{#invoke:TemplUtl|faculty|}}||1}}}}

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Quellen

<references> <ref name="Xiao2018"> Min Xiao, Nimaichand Salam, Lan Liu, Jian-Yu Jiao, Min-Ling Zheng, Juan Wang, Song Li, Cha Chen, Wen-Jun Li, Ping-Hua Qu: Fastidiosibacter lacustris gen. nov., sp. nov., isolated from a lake water sample, and proposal of Fastidiosibacteraceae fam. nov. within the order Thiotrichales. In: Int J Syst Evol Microbiol, Band 68, Nr. 1, Januar 2018, S. 347–352; doi:10.1099/ijsem.0.002510, PMID 29185937, Epub 29. November 2017. </ref> <ref name="Hydrogenovibrio">{{#invoke:Vorlage:Literatur|f}}</ref> <ref name="Bergey">George M. Garrity: Bergey's manual of systematic bacteriology 2. Auflage</ref> </references>

Literatur

George M. Garrity: Bergey's manual of systematic bacteriology. 2. Auflage. Springer, New York, 2005, Volume 2: The Proteobacteria, Part B: The Gammaproteobacteria ISBN 0-387-24144-2
Michael T. Madigan, John M. Martinko, Jack Parker: Brock – Mikrobiologie. 11. Auflage. Pearson Studium, München 2006, ISBN 3-8274-0566-1

Weblinks

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