Zwenken

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Datei:Brachypodium distachyon Bd21-3.jpg

Brachypodium distachyon

Datei:Brachypodium phoenicoides hivern.jpg

Horst von Brachypodium phoenicoides

Datei:Brachypodium retusum hivern Canyelles.jpg

Brachypodium retusum

Datei:Brachypodium sylvaticum.jpeg

Wald-Zwenke (Brachypodium sylvaticum)

Die Zwenken (Brachypodium) sind eine Gattung von Süßgräsern (Poaceae).

Beschreibung

Vegetative Merkmale

Die Zwenken sind in der Regel ausdauernde, seltener (nur Brachypodium distachyon) einjährige, horst- oder rasenbildende Gräser. Die meisten Arten besitzen Rhizome. Sie können unterirdische Ausläufer besitzen. Die nichtblühenden Triebe wachsen intra- oder extravaginal empor. Die Stängel stehen aufrecht oder gekniet-aufsteigend und sind mehr knotig. Die Stängelknoten sind haarig, die Internodien hohl. Die Leitbündel in den Internodien stehen in drei Kreisen. Die Halme werden 2 bis 200 Zentimeter hoch.

Die Blattscheiden sind bis zum Grund offen. Die Ligula ist zungen- oder kragenförmig sowie gestutzt oder abgerundet. Die Blattspreite ist in Knospenlage gerollt, ansonsten flach-ausgebreitet. Die Spreite ist kahl oder behaart. Die Leitbündel bewirken eine Rippung der Blattoberseite. Die Mittelrippe tritt nicht prominent hervor. Das Sklerenchym ist stets mit den Leitbündeln assoziiert.

Generative Merkmale

Der Blütenstand ist eine lockere Traube<ref name="Hegi" /><ref name="ExÖst" /> mit ein bis zwölf Ährchen. Diese sind kurz (0,5 bis 3 Millimeter) gestielt, zwei- oder allseitswendig. Sie sind abstehend oder anliegend, wechselständig und wenden die breite Seite der Ährenachse zu. Das Ährchen hat 3 bis 60 Blüten. Alle sind zwittrig. Die Blütchen fallen zur Fruchtreife einzeln aus den stehenbleibenden Hüllspelzen aus. Die Hüllspelzen sind ungleich, spitz, grannenspitzig oder mit einer kurzen Granne. Die untere Hüllspelze hat drei bis sieben Nerven. Die Deckspelzen sind fünf- bis neunnervig, oben ganzrandig, sowie spitz oder in eine Granne auslaufend. Die Granne ist gerade oder geschlängelt. Die Vorspelzen sind zweinervig und etwas kürzer als die Deckspelzen.

Die Zwenken haben drei Staubblätter mit 1 bis 6 Millimeter langen Antheren. Der Fruchtknoten ist oben mit kurzen Haaren besetzt. Er hat zwei endständige, kurze Griffel und eine lange, federige Narbe. Alle Arten außer Brachypodium distachyon zeigen Selbstinkompatibilität.

Die Frucht (Karyopse) hat einen schmal elliptischen Umriss. Sie ist oben schmal hautrandig und im Querschnitt sichelförmig. Der Embryo nimmt rund ein Fünftel der Fruchtlänge ein. Das Endosperm ist hart, fettfrei und besteht aus einfachen Stärkekörnern. Der Nabelfleck (Hilum) ist lineal und circa so lang wie die Frucht.

Chromosomenzahl

Die Chromosomengrundzahl beträgt x = 5, 7, 9 und 10. Die Pflanzen sind di-, tetra-, hexa- oder oktoploid mit Chromosomenzahlen von 2n = 10, 14, 16, 18, 28, 30, 42, oder 56.

Verbreitung

Die Zwenken sind vor allem in den gemäßigten Zonen und in tropischen Gebirgen verbreitet. Sie kommen in der Holarktis, der Paläotropis, Neotropis und Capensis vor. Häufig treten sie auch adventiv auf. Sie sind mesophytisch. Sie wachsen zum einen an schattigen Standorten, andere Arten jedoch an offenen Standorten.

Systematik

Die Gattung Brachypodium wurde 1812 von Ambroise Marie François Joseph Palisot de Beauvois aufgestellt.<ref name="Beauvois" /> Brachypodium leitet sich ab vom griechischen brachys = kurz, und pous, Plural podes = Fuß. Der Name bezieht sich auf die kurz gestielten Ährchen.<ref name="Genaust" /> Die Gattung steht innerhalb der Süßgräser in der Unterfamilie Pooideae und bildet alleine die Tribus Brachypodieae. Die Gattung steht ziemlich an der Basis der Unterfamilie Pooideae und ist monophyletisch.<ref name="Catalan" />

In Mitteleuropa sind die Fieder-Zwenke (Brachypodium pinnatum), die Felsen-Zwenke (Brachypodium rupestre) und die Wald-Zwenke (Brachypodium sylvaticum) einheimisch. In Europa und der Mittelmeerregion, für die die Bearbeitungen in World Checklist of Selected Plant Families und in Euro+Med Plantbase deutlich voneinander abweichen, kommen folgende Arten vor:<ref name="WCSP" />

Brachypodium arbuscula <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Knoche{{#if:| {{{5}}}|}}, endemisch auf den Kanarischen Inseln Teneriffa, La Gomera und El Hierro.
Brachypodium atlanticum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Dobignard{{#if:| {{{5}}}|}}: Marokko.<ref name="WCSP" />
Brachypodium boissieri <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Nyman{{#if:| {{{5}}}|}}: Sie kommt nur in den südostspanischen Sierren in der montanen Stufe zwischen 900 und 2050 Metern Meereshöhe vor.<ref name="Schippmann1991" />
Zweiährige Zwenke (Brachypodium distachyon <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(L.) P. Beauv.{{#if:| {{{5}}}|}}, Syn.: Trachynia distachya <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(L.) Link{{#if:| {{{5}}}|}}), Heimat: Mittelmeergebiet bis Indien, Kanaren, Kapverden, Äthiopien, Zentralasien, eingebürgert in Südafrika, Australien, Nord- und Südamerika, unbeständig auch in Mitteleuropa auftretend.
Brachypodium glaucovirens <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Murb.) Sagorski{{#if:| {{{5}}}|}} (Syn.: Brachypodium sylvaticum subsp. glaucovirens <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Murb.{{#if:| {{{5}}}|}}, Brachypodium firmifolium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}H.Lindb.{{#if:| {{{5}}}|}}<ref name="Scholz" /><ref name="Euro+Med" />). Die Heimat ist der Maghreb<ref name="Euro+Med" /> sowie das zentrale und östliche Mittelmeergebiet<ref name="WCSP" />; sie ist nahe verwandt mit Brachypodium sylvaticum.<ref name="Catalan" />
Brachypodium kotschyi <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Boiss.{{#if:| {{{5}}}|}}: Die Heimat ist die südliche Türkei.<ref name="WCSP" />
Palmen-Trespe<ref name="InfoFlora" /> oder Rippen-Zwenke<ref name="Schmeil und Fitschen2024" /> (Brachypodium phoenicoides <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(L.) Roem. & Schult.{{#if:| {{{5}}}|}}, Syn.: Brachypodium atlanticum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Dobignard{{#if:| {{{5}}}|}}<ref name="in Euro+Med anerkannt" />): Heimat: Westliches und zentrales Mittelmeergebiet. In Oberbayern<ref name="Hegi" /> und in der westlichen Schweiz<ref name="Schmeil und Fitschen2024" /> ist die Art eingebürgert.
Fieder-Zwenke (Brachypodium pinnatum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(L.) P. Beauv.{{#if:| {{{5}}}|}}, Syn.: Brachypodium genuense <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(DC.) Roem. & Schult.{{#if:| {{{5}}}|}}<ref name="in Euro+Med anerkannt" />): Sie kommt von Europa bis zur Mongolei und vom Mittelmeergebiet bis zum Iran und Eritrea vor.<ref name="WCSP" />
Ästige Zwenke (Brachypodium retusum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Pers.) P. Beauv.{{#if:| {{{5}}}|}}): Weit verbreitet vom Mittelmeergebiet bis zum Kaukasus und von Äthiopien bis zur Arabischen Halbinsel.<ref name="WCSP" />
Felsen-Zwenke (Brachypodium rupestre <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Host) Roem. & Schult.{{#if:| {{{5}}}|}}), im gemäßigten und meridionalen Europa und Vorderasien. Die Art wird von manchen Autoren als Synonym zu Brachypodium pinnatum gestellt.<ref name="WCSP" /> Mit zwei Unterarten:
- Brachypodium rupestre subsp. cespitosum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Host) H. Scholz{{#if:| {{{5}}}|}}
- Brachypodium rupestre subsp. rupestre
Wald-Zwenke (Brachypodium sylvaticum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Huds.) P. Beauv.{{#if:| {{{5}}}|}}), westpaläarktisch verbreitet, dazu in den zentralasiatischen Gebirgen und in Ostasien. Mit den Unterarten:
- Brachypodium sylvaticum subsp. creticum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}H. Scholz & Greuter{{#if:| {{{5}}}|}}, ein Endemit der Gebirge Kretas.<ref name="Euro+Med" />
- Brachypodium sylvaticum subsp. spryginii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Tzvelev{{#if:| {{{5}}}|}} von der Krim.<ref name="Euro+Med" />
- Brachypodium sylvaticum subsp. sylvaticum (Syn.: Brachypodium gaditanum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Talavera{{#if:| {{{5}}}|}}<ref name="in Euro+Med anerkannt" />)

Weitere Arten sind:<ref name="Grin" /><ref name="Catalan" />

Brachypodium bolusii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Stapf{{#if:| {{{5}}}|}}: Die Heimat ist das südliche Afrika.<ref name="WCSP" />
Brachypodium flexum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Nees{{#if:| {{{5}}}|}}: Tropisches und südliches Afrika, Madagaskar<ref name="WCSP" />
Brachypodium humbertianum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}A.Camus{{#if:| {{{5}}}|}}: Die Heimat ist Madagaskar.<ref name="WCSP" />
Brachypodium kawakamii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Hayata{{#if:| {{{5}}}|}}: endemisch auf Taiwan.
Brachypodium madagascariense <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}A.Camus & H.Perrier{{#if:| {{{5}}}|}}: Die Heimat ist Madagaskar.<ref name="WCSP" />
Brachypodium mexicanum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Roem. & Schult.) Link{{#if:| {{{5}}}|}}: Mexiko bis Bolivien.
Brachypodium perrieri <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}A.Camus{{#if:| {{{5}}}|}}: Die Heimat ist Madagaskar.<ref name="WCSP" />
Brachypodium pringlei <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Scribner ex Beal{{#if:| {{{5}}}|}}: Die Heimat ist das nordöstliche Mexiko<ref name="WCSP" />, ohne gesicherten Artstatus.<ref name="Catalan" />

Nicht mehr zu dieser Gattung wird gerechnet:

Brachypodium japonicum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Miq.{{#if:| {{{5}}}|}} => Elymus ciliaris <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}(Trin.) Tzvelev{{#if:| {{{5}}}|}}

Genetische Studien haben folgendes Kladogramm ergeben,<ref name="Catalan" /> allerdings waren nicht alle Arten vertreten: Vorlage:Klade

An der Basis steht also die einjährige Art Brachypodium distachyon, die oft in der Gattung Trachynia abgetrennt wird. Als nächste zweigt die mexikanische Brachypodium mexicanum ab, eine Art ohne Rhizome. Die übrigen Arten sind die rhizomtragenden ausdauernden Arten.

Bedeutung für den Menschen

Die Zwenken haben keine wirtschaftliche Bedeutung. Brachypodium distachyon ist jedoch ein nicht unbedeutendes Unkraut und steht als weitere Gras-Modellpflanze (neben Reis) mit dem vollständig sequenzierten Genom zur Verfügung.<ref name="Nature" />

Quellen

Pilar Catalán, Richard G. Olmstead: Phylogenetic reconstruction of the genus Brachypodium P. Beauv. (Poaceae) from combined sequences of chloroplast ndhF gene and nuclear ITS. In: Plant Systematics and Evolution. Band 220, Nr. 1–2, 2000, S. 1–19, DOI: 10.1007/BF00985367.
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Uwe Schippmann: Revision der europäischen Arten der Gattung Brachypodium Palisot de Beauvois (Poaceae). In: Boissiera. Band 45, 1991, S. 1–250.
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L. Watson, M.J. Dallwitz: The grass genera of the world: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval; including synonyms, morphology, anatomy, physiology, phytochemistry, cytology, classification, pathogens, world and local distribution, and references. Version: 28. November 2005. (URL).
Walter Erhardt, Erich Götz, Nils Bödeker, Siegmund Seybold: Der große Zander. Enzyklopädie der Pflanzennamen. Band 2. Arten und Sorten. Eugen Ulmer, Stuttgart 2008, ISBN 978-3-8001-5406-7, S. 1252.

Einzelnachweise

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Weblinks

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John Vogel: On the Brachypodium distachyon genome auf www.scivee.tv