Bordetellen

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Bordetellen sind Bakterien, die der Gattung Bordetella angehören. Es handelt sich um gramnegative, kurze, stäbchenförmige Zellen, die meistens obligat aerob wachsen. Fast alle Arten leben parasitär an Menschen, Tieren oder Vögeln, einige von ihnen sind Krankheitserreger, am bekanntesten ist der vor allem durch Bordetella pertussis ausgelöste Keuchhusten.

Merkmale

Erscheinungsbild

Die Zellen von Bordetella-Arten sind kurze bis kokkoide (kugelförmige) Stäbchen, in der Gram-Färbung verhalten sie sich gramnegativ. Im lichtmikroskopischen Bild erscheinen sie einzeln, in Paaren oder in Gruppen gelagert.<ref name="med_MB3"/> Endosporen werden nicht gebildet. Die Zellen tragen Pili (Fimbrien) auf ihrer Oberfläche.<ref name="med_MB2" /> Nur einige Arten bewegen sich eigenständig, sie sind motil.<ref name="med_MB3"/>

Wachstum und Stoffwechsel

Es handelt sich fast immer um strikt aerobe Bakterien, die für die Zellatmung Sauerstoff benötigen.<ref name="med_MB3"/> Eine Ausnahme stellt Bordetella petrii dar, die auch anaerob wachsen kann. Sie vermehren sich gut bei Temperaturen im Bereich von 30–37 °C. Der Katalase-Test verläuft positiv. Bordetella-Arten sind asaccharolytisch, d. h., sie können keine Zucker (z. B. Glucose) verwerten. Alle Arten können unter aeroben Bedingungen Citrat als Energiequelle und zum Aufbau zelleigener Stoffe verwerten.<ref name="Wintzingerode" />

Gelatine kann nicht durch Hydrolyse abgebaut werden, es findet auch keine Äskulinhydrolyse statt. Der Voges-Proskauer-Test auf Acetoin-Bildung und der Indol-Test verlaufen negativ. Hingegen können sie den Redoxfarbstoff Tetrazolium zu seiner gefärbten Form reduzieren.<ref name="Wintzingerode" /> Für viele Bordetella-Arten ist zur Kultivierung der Bordet-Gengou-Blutagar und das Regan-Lowe-Nährmedium geeignet, wobei dieses Aktivkohle enthält (siehe Nachweise für B. parapertussis).

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Die Abgrenzung der zuerst entdeckten Arten ist schwierig, da die drei Arten in vielen stoffwechselphysiologischen und biochemischen Merkmalen Gemeinsamkeiten zeigen, sie können allerdings anhand folgender Merkmale unterschieden werden. Mit der Entdeckung weiterer Bordetella-Arten wurden diese Unterscheidungsmerkmale erweitert.

Merkmale zur Unterscheidung der klassischen Bordetellen (*B. parapertussis*, *B. pertussis* und *B. bronchiseptica*)<ref name="med_MB3" /><ref name="Johnson-Sneath" /> und der seit 1984 entdeckten Arten<ref name="Kersters" /><ref name="Vandamme" /><ref name="Wintzingerode" />
Merkmale	B. parapertussis	B. pertussis	B. bronchiseptica	B. avium	B. hinzii	B. holmesii	B. trematum	B. petrii
Motilität	–	–	+	+	+	–	+	–
Oxidase-Test	–	+	+	+	+	–	–	+
Nitratreduktion (Reduktion von Nitrat zu Nitrit)	–	–	+	–	–	–	variabel	–
Urease	+	–	variabel	–	–	–	–	–
Hämolyse	+	+	+	–	k. D.	–	k. D.	–
Wachstum auf Pepton-haltigem Nährmedium (ohne Blutzusatz)	+	–	+	k. D.	k. D.	k. D.	k. D.	k. D.
Wachstum auf MacConkey-Agar	+	–	+	+	+	–	+	+
Wachstum in einem Nährmedium mit 10 % Gallensalzen	+	–	+	k. D.	k. D.	k. D.	k. D.	k. D.
Wachstum in einem Nährmedium mit 6 % NaCl	–	–	+	k. D.	k. D.	k. D.	k. D.	k. D.
Assimilation von Caprat	–	–	variabel	–	+	–	–	–
Assimilation von D-Gluconat	–	–	–	–	–	–	–	+
Assimilation von L-Malat	–	–	variabel	+	+	–	+	+
Assimilation von Phenylacetat	–	–	+	+	+	–	+	–

Für einige Tests liegen bei den Spezies keine Daten (k. D.) vor, ein variables Ergebnis ist darauf zurückzuführen, dass sich die Bakterienstämme einer Art unterschiedlich verhalten.

Chemotaxonomische Merkmale

Der GC-Gehalt (der Anteil der Nukleinbasen Guanin und Cytosin) in der Bakterien-DNA liegt zwischen 60 und 69 Mol-Prozent. Das Haupt-Menachinon ist Q-8.<ref name="Wintzingerode" /> Vandamme u. a. untersuchten im Rahmen der Erstbeschreibung von Bordetella trematum die Zusammensetzung der Fettsäuren in den Membranlipiden und verglichen sie mit den bekannten Arten. Demnach kommen bei Bordetella-Arten keine verzweigtkettigen Fettsäuren vor. Einige wenige typische Fettsäuren in der Zellmembran lassen sich nicht festlegen, in größeren Mengen (jeweils mehr als 30 %) sind jedoch die Fettsäuren mit den Abkürzungen C16:0 (Hexadecansäure bzw. Palmitinsäure) und C17:0 cyclo vorhanden.<ref name="Vandamme" /> Bei C17:0 cyclo handelt es sich um Heptadecansäure, die in der Kohlenstoffkette einen Ring enthält (wie bei den Cycloalkanen), derartige Fettsäuren sind auch typisch für Vertreter der Gattung Alicyclobacillus. Außerdem ist bei mehreren untersuchten Bordetella-Arten Lactobacillsäure zu finden, allerdings nur in einem geringen Anteil von 1–2 %.<ref name="Vandamme" />

Pathogenität

Bordetellen sind häufig pathogen („krankheitserregend“) und befallen das Flimmerepithel des Respirationstraktes von Säugetieren, Menschen und Vögeln.<ref name="med_MB3"/><ref name="Kersters" /> Bis auf B. petrii (Risikogruppe 1) werden alle anderen Arten durch die Biostoffverordnung in Verbindung mit der TRBA (Technische Regeln für Biologische Arbeitsstoffe) 466 der Risikogruppe 2 zugeordnet. Bei einigen Arten ist jedoch bei der Einstufung vermerkt, dass sie pathogen für Mensch und Wirbeltiere ist, aber dass normalerweise keine Übertragung zwischen beiden Wirtsgruppen vorliegt bzw. dass der Mensch unter natürlichen Bedingungen nicht befallen wird.<ref name="trba" />

Systematik

Erstmals wurde ein Bakterium dieser Gattung (Bordetella pertussis) 1906 durch die belgischen Mikrobiologen Jules Bordet und Octave Gengou isoliert.<ref name="med_MB3"/> Die zuerst entdeckten Arten wurden oftmals zunächst anderen Gattungen (z. B. Bacillus, Haemophilus oder Alcaligenes) zugeordnet. 1952 erfolgte die Etablierung der Gattung Bordetella durch Manuel Moreno López, zu der diese Bakterien dann gestellt wurden.<ref name="Moreno" /> Der Gattungsname ehrt Jules Bordet. Bordetella pertussis ist die Typusart der Gattung. Gegenwärtig (Stand 2014) umfasst die Gattung folgende Spezies (Arten):<ref name="lpsn" />

Bordetella avium <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Kersters{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 1984 - Wirt: Vögel, vor allem Geflügel, wie Puten<ref name="Kersters" />
Bordetella bronchiseptica (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Ferry{{#if:| {{{5}}}|}} 1912) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Moreno-López{{#if:| {{{5}}}|}} 1952 - Wirt: verschiedene Säugetiere<ref name="med_MB2" />
Bordetella hinzii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Vandamme{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 1995 - Wirt: Geflügel, dort nicht pathogen, löst jedoch gelegentlich Erkrankungen beim Menschen aus<ref name="Vandamme"/>
Bordetella holmesii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Weyant{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 1995 - Wirt: Mensch, im Blut<ref name="Vandamme"/>
Bordetella parapertussis (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Eldering & Kendrick{{#if:| {{{5}}}|}} 1938) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Moreno-López{{#if:| {{{5}}}|}} 1952 - Wirt: Mensch, Erreger des Keuchhustens (milde Form)<ref name="med_MB2" />
Bordetella pertussis (<templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Bergey{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 1923) <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Moreno-López{{#if:| {{{5}}}|}} 1952 - Wirt: Mensch, Erreger des Keuchhustens<ref name="med_MB2" />
Bordetella petrii <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}von Wintzingerode{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 2001 - einziger Vertreter der Gattung, der aus der Umwelt isoliert wurde und unter anaeroben Bedingungen wachsen kann<ref name="Wintzingerode" />
Bordetella trematum <templatestyles src="Person/styles.css" />{{#if:|{{{4}}} |}}{{#if:|{{{2}}} |}}{{#if:| {{{3}}} |}}{{#if:| „{{{6}}}“ |}}Vandamme{{#if:| {{{5}}}|}} et al. 1996 - Wirt: Mensch, in offenen Wunden und bei Ohrinfektionen<ref name="Vandamme"/>

B. pertussis, B. parapertussis und B. bronchiseptica sind seit der ersten Hälfte des 20. Jahrhunderts bekannt, sie werden auch als „klassische“ Bordetella-Arten bezeichnet. Sie sind genetisch so nahe verwandt, dass sie auch als Unterarten der gleichen Art diskutiert werden.<ref name="PMID23051057" /> Phylogenetische Untersuchungen zur Aufklärung der verwandtschaftlichen Beziehungen der Organismen untereinander beinhalten vor allem die Sequenzierung der 16S rRNA, ein für Prokaryoten typischer Vertreter der ribosomalen RNA. Hier zeigt sich, dass die Gattung Bordetella eine eigene Gruppe bildet, mit den Gattungen Achromobacter und Alcaligenes als näher verwandte Gruppen. Innerhalb der Bordetellen zeigt B. petrii die größten Abweichungen (97,9–98,6 % Ähnlichkeit in der Sequenz), gefolgt von B. avium (98,7–98,8 %) und B. trematum.<ref name="Wintzingerode" />

Einzelnachweise

<references> <ref name="Johnson-Sneath">R. Johnson, P. H. A. Sneath: Taxonomy of Bordetella and Related Organisms of the Families Achromobacteraceae, Brucellaceae, and Neisseriaceae. In: International Journal of Systematic Bacteriology. Band 23, Nr. 4, Oktober 1973, S. 381–404, {{#invoke:URIutil|{{#ifeq:1|1|linkISSN|targetISSN}}|0020-7713|0}}{{#ifeq:1|0|[!] }}{{#ifeq:0|1

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Weblinks

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