Schliefer

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Die Schliefer (Procaviidae) sind eine Familie innerhalb der Ordnung der Hyracoidea, die im Deutschen ebenfalls Schliefer genannt wird. Es handelt sich um gut kaninchengroße und im äußeren Erscheinungsbild an Murmeltiere erinnernde Angehörige der Säugetiere. Ihr Körper und ihre Gliedmaßen sind kräftig, die Schnauze ist kurz und der Schwanz im Fell verborgen. Eine charakteristische Bildung findet sich am Rücken, wo ein auffälliger farbiger Fleck eine Drüse markiert. Auffallend sind auch die zahlreichen Tasthaare, die nicht nur im Gesicht, sondern verteilt am gesamten Körper auftreten. Die Tiere kommen endemisch in Afrika vor, als einzige Ausnahme lebt der Klippschliefer auch in Vorderasien. Dabei bewohnen der Klipp- und der Buschschliefer felsige, offene und teils trockene Gegenden, die Baumschliefer sind dagegen an Wälder angepasst. Der Lebensraum der Schliefer umfasst sowohl Flachländer als auch hohe Gebirgslagen.

Die Tiere können gut klettern und sind aufgrund einiger Anpassungen am Fuß auch in steilem, unebenem oder rutschigem Terrain schnell unterwegs. Die bodenbewohnenden Klipp- und Buschschliefer leben tagaktiv und formen große Familiengruppen. Demgegenüber treten die baumlebenden Baumschliefer nachts auf und sind weitgehend Einzelgänger. Alle Arten verhalten sich territorial, bedeutend sind die lauten Rufe der Männchen. Die Hauptnahrung der Schliefer besteht aus Pflanzen, die einzelnen Arten unterscheiden sich in der Bevorzugung von härteren oder weicheren Bestandteilen. Wasser wird nur selten getrunken. Die Fortpflanzung erfolgt zumeist einmal jährlich. Weibchen haben eine ausgesprochen lange Tragzeit. Ein Wurf umfasst ein bis vier Jungtiere.

Die Ordnung der Schliefer ist relativ alt, die frühesten Vertreter sind bereits im Eozän vor fast 50 Millionen Jahren sowohl im nördlichen als auch im südlichen Afrika nachgewiesen. Im Gegensatz zu den heutigen Schliefern waren die ursprünglichen Formen sehr variantenreich. Neben kleinen Tieren kamen auch riesenhafte mit einem Gewicht von über einer Tonne vor. Die ursprünglichen Schliefer bewegten sich auf die unterschiedlichsten Weisen laufend, springend oder kletternd fort. Dadurch besetzten sie eine Vielzahl von Lebensräumen. Spätestens im Miozän erreichten die Schliefer auch Eurasien und verbreiteten sich weit über beide Erdteile. Allerdings ging die hohe Variabilität in der Folgezeit durch Konkurrenz mit anderen Tiergruppen, hauptsächlich den Huftieren, verloren. Lediglich die kleinen Vertreter der modernen Schliefer überlebten bis heute. Aufgrund ihrer teils reichhaltigen Fossilfunde und der zahlreichen nachgewiesenen Formen haben die ausgestorbenen Schliefer eine große Bedeutung für die Biostratigraphie Afrikas.

Die nächsten Verwandten der Schliefer stellen die Rüsseltiere und Seekühe dar. Alle drei Ordnungen werden als Paenungulata zusammengefasst, die wiederum einen Teil der sehr heterogenen Gruppe der Afrotheria bilden. Die genauen Beziehungen der Schliefer zu anderen Säugetieren waren aber lange Zeit unklar. Im 18. Jahrhundert, als die ersten naturwissenschaftlichen Berichte über die Schliefer entstanden, hielt man sie für Nagetiere. Später wurden sie häufig mit verschiedenen Huftiergruppen in Verbindung gebracht. Dies resultierte in einer intensiven Debatte, die im Verlauf des 20. Jahrhunderts geführt und in der über die Verwandtschaftsverhältnisse diskutiert wurde. Einerseits sahen Wissenschaftler eine Verbindung der Schliefer zu den Unpaarhufern, anderseits zu den Elefanten. Der Streit konnte erst im Übergang zum 21. Jahrhundert mit dem Aufkommen biochemischer und molekulargenetischer Untersuchungsmethoden aufgelöst werden. Die wissenschaftliche Benennung der Familie erfolgte im Jahr 1892, der Ordnungsname war bereits 1869 geprägt worden. Der Bestand der einzelnen Arten wird mit einer Ausnahme als nicht gefährdet eingestuft.

Merkmale

Habitus

Datei:Beecroft'sTreeHyrax.JPG

Regenwald-Baumschliefer (Dendrohyrax dorsalis)

Heutige Schliefer sind relativ kleine Säugetiere von der Größe eines Kaninchens. Ihre Kopf-Rumpf-Länge liegt zwischen 32 und 60 cm. Der Schwanz ist winzig und meistens kaum sichtbar, im Höchstfalle 3 cm lang. Schliefer erreichen ein Gewicht von 1,3 bis 5,4 kg. Unterschiede zwischen Männchen und Weibchen sind nicht ausgeprägt. Quer durch das Verbreitungsgebiet lassen sich aber teils beträchtliche Größenvariationen innerhalb einer Art feststellen, die teils umweltbedingt sind. Äußerlich ähneln die heutigen Schliefer den Meerschweinchen. Sie sind sehr robuste, stämmige Tiere, die sich alle durch einen muskulösen, kurzen Hals und einen langen, nach oben gewölbten Leib auszeichnen. Ihre Fellfärbung variiert nach Gattung und Art und reicht von grau über hell- und dunkelbraun bis schwarz, häufig erscheint der Bauch heller. Auf dem Rücken ist eine Drüse von einem andersfarbigen Fellfleck bedeckt. Tiere trockener Landschaften haben ein kurzes Fell, Bewohner der Wälder und alpiner Hochlagen dagegen ein langes und dichtes. Es ist von zahlreichen Vibrissen durchsetzt, deren Länge bis zu 30 mm beträgt. Weitere, mit bis zu 90 mm besonders lange Tasthaare treten im Gesicht auf. Der Kopf der Schliefer ist abgeflacht, die Schnauze allgemein kurz, ebenso die Ohren. Die Oberlippe zeigt sich gespalten. Die Augen wölben sich nach vorn, sie verfügen über ein zusätzliches Lid, das sich bei grellem Sonnenlicht von der Iris über die Pupille schiebt und umbraculum genannt wird. Es ermöglicht den Schliefern in die Sonne zu schauen.<ref name="Millar 1973"/><ref name="Johnson 1901"/> Teilweise treten im Gesicht helle Flecken auf, etwa an den Augenbrauen. Die Gliedmaßen sind kurz, vorn enden sie in vier Zehen, die kleine Hufe tragen. An den Hinterbeinen kommen drei Zehen vor, der jeweils innerste besitzt eine gebogene Klaue, an den anderen sind dagegen auch Hufe ausgebildet. Die Zehen und Finger sind bis zur Basis des letzten Glieds miteinander vereint. Die nackten, häufig dunklen Sohlen werden von zahlreichen Drüsen durchsetzt.<ref name="Gaylard 2005"/><ref name="Hoeck 2011"/><ref name="Shoshani et al. 2013"/>

Schädel- und Gebissmerkmale

Datei:Procavia capensis 02 MWNH 826.jpg

Schädel des Klippschliefers (Procavia capensis)

Der Schädel der Schliefer zeigt sich relativ generalisiert mit einer breiten und flachen Stirnlinie, einem senkrecht aufgestellten Hinterhauptsbein und ausladenden Jochbögen. In Seitenansicht erreicht er eine relativ große Höhe, wobei mehr als die Hälfte davon durch den massigen Unterkiefer eingenommen wird. Das Rostrum ist kurz und endet stumpf. Auf den Scheitelbeinen treten deutliche Temporallinien auf, die sich beim Klippschliefer (Procavia) zu einem Scheitelkamm vereinen können, der aber nicht besonders massiv ausfällt. Einen markanten Knochen stellt das Os interparietale dar, ein Element des Schädeldaches zwischen den beiden Scheitelbeinen und dem Hinterhauptsbein. Je nach Art kann ein Postorbitalbogen ausgebildet sein, das den hinteren Rand der Orbita schließt. Dies ist etwa bei den Baumschliefern (Dendrohyrax) der Fall, nicht jedoch beim Klippschliefer und beim Buschschliefer (Heterohyrax). Als einzigartiges Merkmal der Schliefer beteiligt sich das Scheitelbein am Schluss des hinteren Augenrandes. Das Tränenbein formt einen Teil der Augenhöhle. An der Schädelbasis wird die Glenoidgrube für das Gelenk des Unterkiefers sowohl vom Jochbein als auch vom Schläfenbein gebildet. Der Unterkiefer fällt vor allem durch seinen massigen und breiten sowie hohen aufsteigenden Ast auf. Der Kronenfortsatz erhebt sich nur wenig über den Gelenkfortsatz. Am hinteren Ende ist der Winkelfortsatz deutlich gerundet ausgeformt.<ref name="Hahn 1934"/><ref name="Meyer 1978"/><ref name="Janis 1983"/><ref name="Shoshani et al. 2013"/>

Das Gebiss der heutigen Schliefer besitzt eine etwas reduzierte Zahnanzahl, was hauptsächlich die vorderen Zähne betrifft. Es besteht aus insgesamt 34 Zähnen mit folgender Zahnformel: <math>\frac{1.0.4.3}{2.0.4.3}</math>. Bei einigen Populationen des Klippschliefers sind aber die jeweils unteren ersten Prämolaren zurückgebildet, so dass bei diesen nur 32 Zähne ausgebildet sind. Der obere Schneidezahn wächst permanent und ist deutlich vergrößert. In der Form des Zahns lässt sich ein deutlicher Geschlechtsdimorphismus ausmachen, da er bei männlichen Tieren größer sowie dreieckig im Querschnitt und mit einer scharfen vorderen Kante versehen ist. Weibchen dagegen haben einen kleineren und eher runden oder abgeflachten oberen Schneidezahn. Die unteren Schneidezähne sind meißelartig flach, bei den Baumschliefern ist jeder Zahn in jeweils drei kleine Stifte unterteilt, so dass eine Art Zahnkamm entsteht. Bei den anderen beiden Arten ist das Merkmal nicht so stark ausgeprägt und häufig nur im Jungstadium vorhanden. Ein Eckzahn kommt nicht vor, ist aber im Milchgebiss ausgebildet. Zum hinteren Gebiss besteht ein deutliches Diastema. Die Prämolaren und Molaren zeigen bezüglich der Zahnkronenhöhe Unterschiede zwischen den Arten. Der Klippschliefer besitzt hochkronige (hypsodonte) Zähne, die anderen Vertreter sind mit mehr oder weniger niederkronigen (brachyodonte) Zähnen ausgestattet. Vor allem die Mahlzähne erinnern ein wenig an die der Unpaarhufer. Die oberen Molaren weisen zwei quergestellte Schmelzleisten (Protoloph und Metaloph) auf der Kauoberfläche auf, so dass ein bilophodontes Muster entsteht. Entlang der Zahnaußenkante werden beide Leisten durch eine weitere (Ectoloph) miteinander verbunden. Dadurch wirkt das Schmelzmuster π-förmig; eine Entsprechung findet sich bei den Nashörnern. Im Unterschied zu den Nashörnern ist das Ectoloph nicht durchlaufend, sondern von einer Furche geteilt. Im Unterkiefer zeigen die Mahlzähne analog zu den Nashörnern eine Doppel-Halbmondform.<ref name="Osborn 1907"/><ref name="Hahn 1934"/><ref name="Shoshani et al. 2013"/> Der Zahnwechsel vom Milch- hin zum Dauergebiss findet bei den Schliefern wie bei einigen anderen Vertretern der Afrotheria auch sehr spät in der Individualentwicklung statt, häufig erst im ausgewachsenen und sexuell reifen Stadium.<ref name="Asher et al. 2008"/>

Skelettmerkmale

Datei:Procavia capensis skeleton.jpg

Skelett des Klippschliefers

Datei:Procavia fore- and hindfeet Cope 1882.png

Hand (links) und Fuß (rechts) eines Schliefers, deutlich ist die taxeopode (serielle) Anordnung der Hand- und Fußwurzelknochen erkennbar

Einzelne Besonderheiten finden sich auch im Skelettbau. Die Wirbelsäule besteht aus 7 Hals-, 19 bis 22 Brust-, 6 bis 9 Lenden-, 5 bis 7 Kreuzbein- und 4 bis 10 Schwanzwirbeln. Wie bei den Afrotheria üblich, ist die Anzahl der Rückenwirbel (Brust- und Lendenwirbel) mit 27 bis 30 höher als bei anderen Verwandtschaftsgruppen; innerhalb der Afrotheria haben die Schliefer die meisten Einzelelemente.<ref name="Narita et al. 2005"/><ref name="Villagra et al. 2007"/> Die Lendenwirbelsäule ist ausgesprochen gestreckt und erreicht mit 10 cm Länge mehr als die Hälfte der Länge der Brustwirbelsäule, die rund 15 cm misst. Es kommen zwischen 19 und 22 Rippenpaare vor, wobei 21 und 22 häufiger auftreten. Von diesen sind sieben bis acht Paare mit dem Brustbein verbunden. Ein Schlüsselbein ist nicht ausgebildet. Am Schulterblatt fehlt außerdem das Acrominion, stattdessen läuft die Schultergräte allmählich aus. Elle und Speiche sind etwa gleich lang und umeinander gedreht. Das Darmbein ist extrem kopfwärts gestreckt, der Beckenabschnitt vor der Hüftgelenkspfanne nimmt dadurch gut das Doppelte der übrigen Beckenlänge ein. Am Oberschenkelknochen kommt ein dritter Rollhügel vor, der meist nur als schwacher Rippel ausgebildet ist. Das Wadenbein wird an der Basis durch Bänder mit dem Schienbein verbunden.<ref name="Fischer 1986"/><ref name="Fischer 1998"/>

Die Hand- und Fußwurzelknochen zeigen eine serielle (taxeopode) Anordnung, das heißt, die einzelnen Wurzelknochen jeder Reihe liegen hintereinander und überschneiden sich nicht wechselseitig. Dadurch gelenkt an der Handwurzel das Kopfbein direkt mit dem Mondbein, an der Fußwurzel steht das Sprungbein nur mit dem Kahnbein und das Fersenbein nur mit dem Würfelbein in Verbindung. Das Sprungbein ist durch die beiden seitlichen Knöchel fest fixiert. Durch den speziellen Bau der Gliedmaßen sind die Schliefer nicht fähig, Hände und Füße im Gelenkbereich zu rotieren, dies erfolgt hauptsächlich im Bereich zwischen den Wurzelknochen, bei der Hand zusätzlich durch Drehung des Schultergelenks. Die Hand besitzt fünf Strahlen (I bis V), von denen der Daumen (Strahl I) rudimentär ist und unter der Haut verborgen bleibt. Der äußere Strahl (V) ist ebenfalls in der Größe reduziert. Am Fuß bestehen drei Strahlen (II bis IV). Sowohl bei der Hand als auch beim Fuß verläuft die Hauptachse durch den jeweils dritten Strahl, wodurch ein mesaxonischer Aufbau entsteht.<ref name="Cope 1882"/><ref name="Rasmussen et al. 1990"/><ref name="Fischer 1986"/><ref name="Fischer 1998"/>

Drüsen und taktile Haare

Datei:Dendrohyrax validus (Bush hyrax) fur skin.jpg

Fell des Bergwald-Baumschliefers (Dendrohyrax validus) mit sichtbarem hellen Fleck

Eine eher ungewöhnliche Bildung ist die Rückendrüse der Schliefer, die als nackte Hautfläche von einem markant gefärbten Haarfleck umgeben wird. Die Drüse weist Längen von etwa 1,5 cm auf und besteht aus sieben oder acht Läppchen aus drüsenhaltigem Gewebe, die tief in der Haut sitzen. Jedes einzelne Läppchen enthält 25 bis 40 Fächer, die mit sekrethaltigem Epithel gefüllt sind, welches wiederum einen irregulär geformten Hohlraum umgibt. Von hier führen gut entwickelte Kanäle zur Oberfläche. Die Läppchen schwellen vor allem bei sexuell aktiven Tieren unabhängig vom Geschlecht an. Die Haare des farbigen Flecks um die Drüse liegen normalerweise flach entsprechend dem übrigen Fell und überdecken die Drüse. Sie können aber bei Erregung aufgerichtet werden und formen dann ein auffälliges Büschel, das die Drüse entblößt.<ref name="Sale 1970b"/>

Weitere Drüsen finden sich an den Sohlen der Hände und Füße. Die Schliefer laufen nicht auf den Hufen, sondern auf der nackten Sohle, die von einer rund 1 cm dicken Epithelschicht überzogen ist. Darin befinden sich Drüsen, die die Hautschicht in hoher Dichte mit etwa 300 Drüsenkanälen je Quadratzentimeter durchsetzen. Die einzelnen Drüsen haben einen Durchmesser von etwa 15 bis 45 μm und sind von Fett- und Bindegewebe umgeben. Prinzipiell ähneln die Drüsen denen von Primaten, die Zellen sind hell oder dunkel gefärbt. Letztere stellen die eigentlichen Sekretproduzenten dar und enthalten den Golgi-Apparat. Sie erzeugen Glykoproteine. Die Sekrete halten die Sohlen der Hände und Füße beständig feucht. In Verbindung mit der Muskelkraft, die die Sohle entlang der zentralen Schwielenspalte einzieht, erzeugen die Tiere eine hohe Adhäsionskraft, die sie befähigt, an Bäumen und Felsen zu klettern oder über glatte, rutschige und unebene Flächen zu laufen.<ref name="Dobson 1876"/><ref name="Sokolov et al. 1981"/><ref name="Stumpf et al. 2002"/><ref name="Shoshani et al. 2013"/>

Ein besonderes Merkmal der Schliefer findet sich in der Verteilung der Tasthaare nicht nur im Gesicht, sondern regelmäßig über den gesamten Körper.<ref name="Sokolov et al. 1981"/> Dieses Merkmal tritt nur selten bei anderen Säugetiergruppen auf, bekannt ist es etwa von den Seekühen. Die einzelnen Tasthaare sind schwarz gefärbt und länger als die restlichen Haare. Sie zeigen an der Basis den für sensorisch empfindliche Haare typischen Aufbau mit dem Haarbalg und dem umgebenden Blutsinus, die eingeschlossen sind in eine Kapsel aus Bindegewebe. Die gesamte Struktur der Basis ist gegenüber der anderer Haare gestreckt und von zahlreichen Nerven durchsetzt, die am Haarbalg enden. Die Haut um die Kapsel wiederum ist reich an Blutgefäßen und mit fibrösem Gewebe angereichert. Die Tasthaare dienen der Orientierung der Tiere in engen Höhlen, Felskammern und -gängen.<ref name="Sarko et al. 2015"/>

Weichteilanatomie

Datei:GI tract Hyrax Flower et al 1891.png

Schematische Darstellung des Verdauungstraktes eines Schliefers; d: Zwölffingerdarm; i: Hüftdarm; cm: Blinddarm; c: zusätzlicher Blinddarm („Darmsack“); r: Mastdarm; nicht maßstabsgetreu

Der Verdauungstrakt ist relativ komplex, aber nicht so stark wie bei einigen Paarhufergruppen. Der Magen besitzt zwei Kammern und teilt sich somit in zwei funktionale Teile. Der vordere Abschnitt weist keine Drüsen auf und fungiert primär als Nahrungsreservoir. Der hintere Abschnitt mit dem Magenpförtner ist dagegen drüsenreich. Der anschließende Dünndarm wird bis zu 130 cm lang, er mündet in den Blinddarm. Dieser ist ungewöhnlich aufgebaut, da er aus einer vorderen, ungeteilten Kammer und einer hinteren sackartigen Struktur (auch „Darmsack“ genannt) mit zwei konischen Anhängseln besteht; beide Teile des Blinddarms sind durch einen 11 bis 20 cm langen Teil des Darms miteinander verbunden. Der vordere Blinddarmabschnitt dient als Fermentationsraum und produziert eine größere Menge an flüchtigen Fettsäuren. In der hinteren sackartigen Kammer werden die Verdauungsrückstände langsam gemischt.<ref name="Murphy et al. 1982"/><ref name="Björnhag et al. 1994"/><ref name="Björnhag et al. 1995"/> Die Leber ist stark untergliedert, eine Gallenblase besteht nicht.<ref name="Flower et al. 1891"/><ref name="Shoshani et al. 2013"/> Die Zunge weist rund 5 cm Länge auf. Ihre Oberfläche besteht aus fadenförmigen mechanischen sowie pilz- und blattförmigen Geschmackspapillen. Die fadenförmigen Papillen der Zungenspitze haben einen schaufelförmigen Fortsatz. Pilzförmige Papillen verteilen sich an den Zungenrändern und auf der Unterseite der Zungenspitze. Am Zungenkörper kommen hingegen blattförmige Papillen vor, zusätzlich sind hier einige kuppelartige Papillen ausgebildet. Speicheldrüsen finden sich häufig an der Zungenwurzel.<ref name="Emura et al. 2008"/>

Weibchen haben eine paarige (Klippschliefer) oder zweihörnige Gebärmutter (Baum- und Buschschliefer). Für gewöhnlich verfügen sie über eins bis drei Zitzenpaare. Die Anzahl ist bei den Baumschliefern generell geringer und die Position der Zitzen variabel zwischen dem Brust- und dem Leistenbereich verteilt. Beim Busch- und beim Klippschliefer kommen häufig ein Paar in der Brust- und zwei in der Leistengegend vor.<ref name="Eley 1994"/> Die Hoden der Männchen sind in der Bauchhöhle verborgen. Sie wiegen bei sexuell inaktiven Tieren zwischen 1,0 und 1,65 g. Der Penis ist bei den einzelnen Gattungen unterschiedlich aufgebaut. Er hat bei den Baumschliefern eine einfache, leicht gekrümmte Gestalt, beim Klippschliefer ist er kurz, elliptisch geformt und verdickt sich leicht nach oben, während er beim Buschschliefer einen Anhängsel mit der Öffnung des Harnkanals aufweist. Als markant erweist sich auch der differierende Abstand zum Anus, der bei den Baumschliefern mit durchschnittlich 1,7 bis 2,5 cm am kürzesten und beim Buschschliefer mit 8,0 cm am längsten ist. Der Klippschliefer liegt mit Werten um 3,5 cm dazwischen.<ref name="Coetzee 1966"/><ref name="Hoeck 1978"/><ref name="Glover et al. 1968"/>

Schliefer besitzen zwei Muskelgruppen die bis zur Nasenspitze verlaufen. Sie bilden keine größeren Sehnen und sind nur in ihrem vorderen Abschnitt gut voneinander getrennt. Beide Muskeln bewegen die Nase, was aber nur eingeschränkt ausgeführt werden kann.<ref name="Whidden 2002"/> Der Kauapparat der Schliefer ähnelt dem der pflanzenfresserischen Huftiere. Er zeigt eine Dominanz des Masseter- gegenüber dem Temporalis-Muskelkomplex, was auch durch die hohe Lage des Unterkiefergelenkes und dem ausgedehnten Winkelfortsatz angezeigt wird. Jedoch ist bei den Schliefern im Gegensatz zu vielen Pflanzenfressern der Temporalis-Muskel verhältnismäßig größer. Dies geht mit einer relativ kurzen Schnauze einher. Die Tiere sind daher einerseits zu komplexeren Kaubewegungen wie die Huftiere befähigt, können aber auch mehr Kraft in den vorderen Gebissbereich legen. Der kurze Kronenfortsatz bewirkt, dass das Maul weit aufgesperrt werden kann, etwa zur Präsentation der oberen spitzen Schneidezähne.<ref name="Janis 1983"/>

Verbreitung und Lebensraum

Datei:Procaviidae Range.jpg

Die Verbreitungsgebiete der drei Schliefergattungen

Die Schliefer sind weitgehend endemisch in Afrika verbreitet. Eine Ausnahme bildet der Klippschliefer, der auch in Vorderasien, speziell in der Levante und auf der Arabischen Halbinsel vorkommt. Abseits dieses Vorkommens leben sowohl der Klipp- als auch der Buschschliefer überwiegend im östlichen und südlichen Teil Afrikas. Sie bevorzugen häufig felsige, aride Gegenden, sind aber auch in Savannen- und Waldlandschaften zu finden, in denen steinreiche Areale oder verschiedene Felsformationen zur Verfügung stehen. Beide Arten treten teilweise sympatrisch auf. Die Baumschliefer dagegen sind weitgehend auf Wälder beschränkt. Ihre Verbreitung reicht vom westlichen über das zentrale bis zum östlichen Afrika und streut von hier bis in den südlichen Teil des Kontinentes. Die verschiedenen Arten können im Flachland ebenso wie im Gebirge bis teilweise in Höhen von 4500 m beobachtet werden. Die Anwesenheit und Häufigkeit von Schliefern in einer bestimmten Region wird von äußeren Bedingungen beeinflusst. Zu den abiotischen Faktoren zählen beispielsweise die Temperatur und der Niederschlag wie auch die Häufigkeit von Höhlen und Schlupflöchern als Verstecke. Biotische Faktoren beziehen sich auf die Häufigkeit von Beutegreifern oder Parasiten, aber auch die inner- und überartliche Konkurrenz um Nahrungsressourcen.<ref name="Gaylard 2005"/><ref name="Hoeck 2011"/><ref name="Shoshani et al. 2013"/>

Lebensweise

Territorialverhalten

Datei:Yellow-spotted Rock Hyraxes.jpg

Familiengruppe des Buschschliefers

Datei:Klippschliefer EnGedi.jpg

Familiengruppe von Klippschliefern vor Höhleneingang

Datei:Tree-hyrax.jpg

Steppenwald-Baumschliefer (Dendrohyrax arboreus) im Geäst sitzend

Im Verhalten gibt es starke Unterschiede zwischen dem Klipp- und dem Buschschliefer einerseits und den Baumschliefern andererseits, wobei die Lebensweise vorwiegend bei ersteren beiden gut untersucht ist. Die Baumschliefer leben baumkletternd (arboreal), sie sind nachtaktiv, einzelgängerisch und ziehen sich in Baumhöhlen zurück. Es werden vor allem Bäume genutzt, die mehrere Möglichkeiten an Verstecken bieten. Gelegentlich treten zwei bis drei Individuen gemeinsam auf, bei denen es sich um Mutter-Jungtier-Gruppen handelt. Die ausgewachsenen Tiere sind territorial. Die Reviere der Männchen überschneiden sich mit denen von mehreren Weibchen und werden gegen Rivalen verteidigt.<ref name="Milner et al. 1999b"/> Dagegen bilden sowohl der Klipp- als auch der Buschschliefer größere Familiengruppen oder Kolonien, sie sind tagsüber aktiv und bodenbewohnend. Die Tiere können aber wie die Baumschliefer aufgrund ihrer Fußanatomie gut klettern und bewegen sich schnell in unebenem Terrain. Ebenso sind sie befähigt Bäume zu besteigen. Die einzelnen Gruppen bewohnen Felslandschaften, die von zahlreichen Felsklüften und Hohlräumen durchzogen sein müssen. Diese dienen als Verstecke oder Rückzugsorte. Eine Kolonie besteht aus einem dominanten Männchen und miteinander verwandten Weibchen sowie deren Nachwuchs. Die Mitglieder einer Kolonie nutzen ein mehr oder weniger fest umrissenes Territorium, das vom Männchen verteidigt wird. In den Savannenlandschaften des östlichen und südlichen Afrikas können solche Territorien einen einzelnen Kopje umfassen. Größere Kopjes und weiträumigere Felslandschaften werden von mehreren Familiengruppen bewohnt. Hier können dann auch einzelgängerische Männchen oder Wanderer auftreten. Dabei handelt es sich häufig um junge ausgewachsene Tiere, die noch keine eigene Gruppe gegründet haben.<ref name="Hoeck et al. 1982"/><ref name="Fourie et al. 1987b"/> Teilweise treten der Klipp- und der Buschschliefer sympatrisch auf und bilden – abhängig von der Jahreszeit – tagsüber gemischte Gruppen.<ref name="Gaylard 2005"/><ref name="Hoeck 2011"/><ref name="Shoshani et al. 2013"/>

Energiehaushalt und Tagesrhythmik

Die Baumhöhlen der Baumschliefer und die Felsklüfte des Klipp- und des Buschschliefers bieten nicht nur Schutz vor Fressfeinden, sondern bewirken auch ausgeglichenere Umweltbedingungen mit stabileren Temperatur- und Luftfeuchtigkeitsverhältnissen. Die Körpertemperatur der Schliefer liegt bei 35 bis 37 °C. Sie schwankt aber mit der Außentemperatur. Die Anpassung der Körpertemperatur an die Außentemperatur geschieht durch Akklimatisierung und folgt keinem vorgegebenen Tagesrhythmus. Bei höhere Umgebungstemperatur, meist über 25 °C, erfolgt die Thermoregulation über die Transpiration an den Nasenöffnungen und an den Fußsohlen sowie über Hecheln und einen erhöhten Speichelfluss. Niedrigen Temperaturen begegnen die Tiere meist mit einer erhöhten Sauerstoffzufuhr.<ref name="Taylor et al. 1969"/> Außerdem haben die Schliefer einen geringen Stoffwechsel, der etwa 30 % unter dem Wert liegt, der für ein gleich großes Tier zu erwarten wäre. Sowohl die labile Körpertemperatur als auch der niedrige Metabolismus tragen zur Energieersparnis bei. Die Nieren sind sehr effizient und können Urin beziehungsweise Elektrolyte stark konzentrieren. Dies ermöglicht zumindest den Klipp- und den Buschschliefer in sehr trockenen Arealen zu leben, ohne viel Flüssigkeit aufnehmen zu müssen.<ref name="Hoeck 2011"/><ref name="Shoshani et al. 2013"/>

Die labile Körpertemperatur bestimmt weitgehend den Tagesverlauf der Schliefer. Die koloniebildenden Arten formieren sich am frühen Morgen in Gruppen mit neben- oder übereinander liegenden Tieren. Die Formationen brechen auf, sobald die Sonne die Felsen erwärmt. Dann baden die Tiere zumeist in loser Formation in der Sonne. An den heißen Stunden des Tages ziehen sie sich in den Schatten zurück.<ref name="Sale 1970"/> Ein wichtiger Bestandteil ist das Kratzen und Putzen, was mit der Putzkralle des Hinterfußes und mit den unteren Schneidezähnen ausgeführt wird. Gelegentlich baden die Tiere auch im Sand und entfernen so Ektoparasiten. Schliefer nutzen Latrinen, in denen sie ihren Kot und ihr Urin absetzen. Bei den koloniebildenden Arten werden diese gemeinsam genutzt. Die Vertreter der Baumschliefer steigen dafür von den Bäumen herunter. Ihre Latrinen befinden sich häufig an gut einsehbaren Stellen. Der mit Kalziumkarbonat durchsetzte Kot bildet eine flächendeckende Substanz, die teilweise als „Hyraceum“ Verwendung findet.<ref name="Hoeck 2011"/><ref name="Shoshani et al. 2013"/>

Soziale Kommunikation

Die innerartliche Kommunikation der Schliefer ist vielfältig. Bei der Interaktion verschiedener Individuen spielt die jeweilige Position und Körperhaltung eine wichtige Rolle. Generell gelten Kopf-zu-Kopf-Begegnungen als Konfrontationsverhalten. Im sozialen Miteinander wie bei der Haufenbildung während der kühlen Tageszeiten sind daher die Köpfe der Tiere immer auswärts orientiert. Auch beim gemeinsamen Fressen oder Sonnenbaden der Familiengruppen der beiden koloniebildenden Arten kommt es dabei immer zu radialen oder gegenständigen Positionen der Tiere zueinander.<ref name="Sale 1970"/> Als aggressives Gebaren kann ein geöffnetes Maul und die Präsentation der oberen, langen Schneidezähne angesehen werden. Als wichtiger visueller Signalgeber dienen die Haare des Flecks um die Rückendrüse, die bei Erregung aufgerichtet werden können. Der Winkel, in dem die Haare aufsteigen, gibt Aufschluss über die Intensität der Erregung eines Tieres. Der Farbfleck hat dadurch vor allem während der Paarungszeit und bei den Dominanzkämpfen der Männchen eine bedeutende Funktion. Die Sekrete der Rückendrüse werden darüber hinaus zur Geruchserkennung eingesetzt, etwa zwischen Mutter- und Jungtieren.<ref name="Sale 1965"/><ref name="Sale 1970b"/> Weitere olfaktorische Kennzeichen nutzen Männchen, die speziell in der Fortpflanzungsphase die Latrinen nach Gerüchen der empfangsbereiten Weibchen absuchen. Auffallend ist allerdings, dass die Schliefer kaum Geruchsmarken zum Kennzeichnen ihrer Reviere abgeben.<ref name="Gaylard 2005"/><ref name="Hoeck 2011"/><ref name="Shoshani et al. 2013"/>

Die Lautgebung der Schliefer ist sehr variantenreich und besteht aus zahlreichen Rufen, die in den unterschiedlichsten Situationen hervorgebracht werden. Die Rufe drücken verschiedenste Befindungen wie Aggression, Bedrohung, Befriedung oder Rückzug aus.<ref name="Fourie 1977"/> Von hoher Bedeutung sind die Rufe der Männchen, die als „territorialer“ oder „großer Ruf“ bezeichnet werden. Sie ertönen zumeist das gesamte Jahr über zu festen Tageszeiten, können aber während der Paarungszeit stark zunehmen. Häufig animieren sich die Männchen während einer Rufperiode gegenseitig, so dass die Laute weit getragen werden. Sie bestehen aus einer Abfolge von sich abwechselnden Rufelementen, die zum Ende hin an Intensität zunehmen. Die gesamte Serie wird mehrfach wiederholt.<ref name="Hoeck 1978"/> Teilweise sind sie stark individualisiert, es lassen sich zudem auch Unterschiede in lokalen Populationen erkennen. Für den Klippschliefer wurde ermittelt, dass einzelne Tiere mit ihren Rufen individuelle Informationen über ihre körperlichen Eigenschaften oder ihren sozialen Status übermitteln.<ref name="Koren et al. 2009"/><ref name="Gaylard 2005"/><ref name="Hoeck 2011"/><ref name="Shoshani et al. 2013"/>

Ernährung

Datei:Heterohyrax brucei (2).jpg

Buschschliefer kletternd im Geäst

Alle Schliefer sind reine Pflanzenfresser. Ihre Hauptnahrung besteht aus weichen Pflanzenteilen wie Blätter, Zweige, Früchte und Rinde. Lokal treten deutliche Unterschiede bei den bevorzugten Pflanzen auf, die wohl auf die Verfügbarkeit für die einzelnen Populationen zurückzuführen sind. Der Klipp- und der Buschschliefer nehmen darüber hinaus größere Mengen an Gräsern auf. Der Anteil kann vor allem in der Regenzeit stark ansteigen, beim Klippschliefer ist er aber deutlich höher als beim Buschschliefer. Beide Arten sind wegen des stärkeren Abriebes durch die harten Gräser dafür mit höheren Zahnkronen an den Backenzähnen ausgestattet. Die unterschiedliche Ernährung der beiden Schliefervertreter konnte auch mittels Isotopenanalysen<ref name="Niro et al. 1978"/> und durch Abrasionsspuren<ref name="Walker et al. 1978"/> belegt werden. Wasser zum Trinken ist keine Voraussetzung, da die Tiere oft genug Flüssigkeit aus ihrer Nahrung ziehen können.<ref name="Gaylard 2005"/><ref name="Hoeck 2011"/><ref name="Shoshani et al. 2013"/>

Die Nahrung wird mit den Zähnen aufgenommen, die Vorderfüße kommen nicht zum Einsatz. Die Zerkleinerung der Nahrung im Maul erfolgt mit seitlichen Kaubewegungen.<ref name="Sale 1966"/> Die aufgenommene Nahrung passiert den Körper in einem Zeitraum von etwa vier bis fünf Tagen, was ausgesprochen lang ist. Der Magen-Darm-Trakt vermag dabei auch faseriges Pflanzenmaterial zu verdauen.<ref name="Murphy et al. 1982"/> Im Gegensatz zu einzelnen älteren und jüngeren Beobachtungen (einschließlich einer Erwähnung im Alten Testament)<ref name="LUT"/><ref name="Bruce 1790"/><ref name="Hendrichs 1963"/> kauen die Tiere ihre Nahrung nicht wieder. Der Magen der Schliefer ist einfacher gebaut als der der Wiederkäuer. Möglicherweise handelt es sich um eine Fehldeutung einer Stresshandlung, bei der einzelne Individuen mit mahlenden Kaubewegungen auf sie unbekannte Faktoren reagieren, dabei aber keine Nahrung zerkleinern. Dies wird heute als „Zähneknirschen“ bezeichnet und kann bis zu eine halbe Stunde anhalten.<ref name="Sale 1966"/><ref name="Fourie 1977"/>

Fortpflanzung

Datei:Rock Hyraxes (8469189592).jpg

Zwei Jungtiere des Klippschliefers auf Alttieren reitend

Die Fortpflanzung ist nur beim Klipp- und Buschschliefer genügend untersucht. Die Paarung findet einmal jährlich statt und ist saisonal abhängig, der Sexualzyklus der Weibchen wiederholt sich dabei innerhalb von mehreren Wochen. In den beiden koloniebildenden Arten ist die Paarungszeit der Weibchen einer Familiengruppe untereinander synchronisiert.<ref name="Hoeck 1982"/><ref name="Barry 1994"/> Für die Baumschliefer wird auch eine ganzjährige Fortpflanzung angenommen. Während der Paarungszeit rufen die Männchen laut und suchen die Latrinen nach den Gerüchen paarungsbereiter Weibchen ab. Ihre Hoden können stark anschwellen, teilweise um das 10 bis 20fache des normalen Gewichts.<ref name="Neaves 1979"/><ref name="Fourie et al. 1987"/> Paarungsbereite Tiere führen einen Paarungstanz auf, der aus gegenseitigem Jagen, Aneinanderreiben und Präsentieren des Rumpfes besteht. Vor dem Geschlechtsakt lässt das Männchen meist einen schrillen Ruf vernehmen. Das Aufsteigen des Männchens auf das Weibchen kann mehrfach innerhalb von wenigen Stunden erfolgen. Bisher sind aber nur wenige Paarungen beobachtet worden, da diese zumeist in den Verstecken stattfinden.<ref name="Gaylard 2005"/><ref name="Hoeck 2011"/><ref name="Shoshani et al. 2013"/>

Die Tragzeit ist bei den Schliefern ausgesprochen lang und währt zwischen 26 und 32 Wochen. Die Baumschliefer bringen pro Wurf eins bis zwei Junge zur Welt, beim Klipp- und Buschschliefer sind es eins bis vier. Die Anzahl ist vom Gewicht und vom Alter des Muttertiers abhängig, junge Weibchen gebären häufig weniger Nachwuchs. Wie die Paarung setzt auch die Geburt bei den Weibchen einer Kolonie synchron ein. Die Jungen kommen weit entwickelt zur Welt, sie sind voll behaart, haben geöffnete Augen und können bereits laufen und klettern. Das Geburtsgewicht der Jungen variiert zwischen 180 und 380 g. Die Jungen der koloniebildenden Arten formen häufig Spielgruppen. Sie haben ein ausgeprägtes Spielverhalten, das aus Beißen, Klettern, Schubsen oder einem gegenseitigen Verfolgen besteht.<ref name="Caro et al. 1984"/> Die Entwöhnung findet nach fünf bis sieben Monaten statt, die Geschlechtsreife tritt zwischen dem 16. und dem 30. Monat ein. Beim Klipp- und Buschschliefer werden die jungen Weibchen in die Kolonie integriert, die jungen Männchen verlassen die heimatliche Familiengruppe und gründen eine eigene. Die Lebenserwartung kann bis zu 14 Jahre betragen.<ref name="Gaylard 2005"/><ref name="Hoeck 2011"/><ref name="Shoshani et al. 2013"/>

Fressfeinde und Parasiten

Wegen ihrer geringen Größe werden die Schliefer von zahlreichen Tieren gejagt, unter anderem von Schlangen, Greifvögeln und Raubtieren. Vor allem der Klipp- und der Buschschliefer gehören zur Hauptbeute des Klippenadlers, zu dem aufgrund der Beutemenge auch eine ökologische Beziehung besteht. Unter den Säugetieren ist besonders der Leopard hervorzuheben.<ref name="Hoeck 2011"/><ref name="Shoshani et al. 2013"/>

Ausschließlich bei Schliefern kommen Spulwürmer der Familie Crossophoridae vor.<ref name="Hartwich 1974"/>

Systematik

Äußere Systematik

Innere Systematik der Afrotheria nach Heritage et al. 2021<ref name="Heritage et al. 2021"/>

Vorlage:Klade

Die Hyracoidea bilden eine Ordnung innerhalb der Überordnung der Afrotheria. Die Afrotheria stellen wiederum eine der vier Hauptlinien der Höheren Säugetieren dar und schließen verschiedene Gruppen ein, deren Ursprungsgebiet mehr oder weniger auf dem afrikanischen Kontinent liegt oder die zu dessen ursprünglichen Bewohnern zählen. Die Zusammengehörigkeit der Afrotheria beruht hauptsächlich auf molekulargenetischen Untersuchungen, weniger auf anatomischen Gemeinsamkeiten. Innerhalb der Afrotheria werden mit den Paenungulata und den Afroinsectiphilia zwei Großgruppen unterschieden. In letzterer stehen die Rüsselspringer und die Tenrekartigen, teilweise gehört auch das Erdferkel dazu. In der Regel gelten die Schliefer als verwandt mit den Rüsseltieren und Seekühen, die alle drei zusammen wiederum die Paenungulata formen. Während die enge Verwandtschaft von Schliefern, Elefanten und Sirenen heute kaum angezweifelt und sowohl genetisch als auch morphologisch-anatomisch belegbar ist, sind die direkten Beziehungen der Gruppen zueinander in Diskussion.<ref name="Tabuce et al. 2007"/> Einerseits können die Schliefer als die Schwestergruppe der beiden anderen Linien aufgefasst werden. In diesem Fall werden die Elefanten und Seekühe in die gemeinsame Übergruppe der Tethytheria eingegliedert. Andererseits stehen die Schliefer den Elefanten gegenüber, während die Seekühe die Position der Außengruppe einnehmen.<ref name="Kuntner et al. 2011"/><ref name="Meredith et al. 2011"/> Als dritte Konstellation kommt eine engere Bindung der Schliefer an die Seekühe in Betracht mit den Elefanten als Schwestertaxon zu beiden.<ref name="Springer et al. 2003"/><ref name="Seiffert 2007"/> Den molekulargenetischen Untersuchungen zufolge liegt der Ursprung der Afrotheria in der Oberkreide vor 90,4 bis 80,9 Millionen Jahren. Rund 15 Millionen Jahre später spaltete sich diese Ursprungsgruppe in die beiden heutigen Hauptlinien auf. Die Schliefer differenzierten sich im Paläozän vor etwa 60 Millionen Jahren heraus, was in etwa mit dem Fossilbericht übereinstimmt. Dabei stellen aber die Vorfahren der heutigen Schliefer eine relativ junge Entwicklungslinie dar, die erst im Unteren Miozän vor etwa 20 Millionen Jahren erschien.<ref name="Springer et al. 2003"/><ref name="Meredith et al. 2011"/><ref name="Leary et al. 2013"/>

Innere Systematik

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Innere Systematik der rezenten Schliefer nach Maswanganye et al. 2017<ref name="Maswanganye et al. 2017"/>

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