Insektengift

{{#if: behandelt Gifte, die von Insekten produziert werden. Zu Giften, die gegen Insekten wirken, siehe Insektizid.

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Datei:Cantharidin-2D.svg

Strukturformel von Cantharidin

Insektengifte sind Gifte, die von Insekten produziert werden. Gifte dienen den Insekten zum Schutz vor Mikroorganismen, Parasiten und Prädatoren oder zur Überwältigung von Beutetieren.

Unter dem Begriff Insektengifte werden oft auch Gifte anderer Gliedertiere subsumiert, insbesondere Skorpiongifte.<ref>E. Zlotkin et al.: An excitatory and a depressant insect toxin from scorpion venom both affect sodium conductance and possess a common binding site. In: Archives of Biochemistry and Biophysics 240, Nr. 2, 1985, S. 877–887.</ref><ref>M. E. De Lima et al.: Tityus serrulatus toxin VII bears pharmacological properties of both β-toxin and insect toxin from scorpion venoms. In: Biochemical and Biophysical Research Communications 139, Nr. 1, 1986, S. 296–302.</ref><ref>H. Darbon et al.: Covalent structure of the insect toxin of the North African scorpion Androctonus australis Hector. In: International Journal of Peptide and Protein Research 20, Nr. 4, 1982, S. 320–330, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref>

Inhaltsstoffe

Insektengifte, die aktiv abgegeben werden, sind Gemische. Die Hauptwirkstoffe dieser Giftgemische sind Peptide und Proteine. Daneben enthalten sie Alkaloide, Terpene, Polysaccharide, biogene Amine (wie Histamine), organische Säuren (wie Ameisensäure) und Aminosäuren.<ref name="Meyer" /><ref>J. O. Schmidt: Chemistry, pharmacology and chemical ecology of ant venoms. In: T. Piek (Hrsg.): Venoms of the hymenoptera. Academic Press, London 1986, S. 425–508.</ref><ref>M. S. Blum: Chemical defenses in arthropods. 'Academic Press. New York 1981, S. 562.</ref> Viele Gifte von Hautflüglern enthalten eine komplexe Mixtur einfacher organischer Moleküle, Proteine, Peptide und anderer bioaktiver Elemente.<ref name="de Lima">P. R. de Lima, M. R. Brochetto-Braga: Hymenoptera venom review focusing on Apis mellifera. In: J. Venom. Anim. Toxins incl. Trop. Dis Band 9, Nr. 2 Botucatu 2003.</ref>

Datei:Hycleus lugens, Meloidae.jpg

Aposematistischer Ölkäfer Hycleus lugens

Datei:Macro (2808839168).jpg

Wespe

Datei:Wood ant mound.jpg

Bau von Schuppenameisen

Beispiele für Insektengifte sind:

Batrachotoxine sind extrem potente neurotoxische Steroid-Alkaloide (Pregnan-Derivate) eigentlich aus der Haut südamerikanischer Pfeilgiftfrösche der Gattung Blattsteiger (Phyllobates) sowie in Haut und Federn mancher Vögel Neuguineas wie Zweifarbenpitohui (Pitohui dichrous), Pitohui ferrugineus, Mohrenpitohui (Pitohui nigrescens) und Blaukappenflöter (Ifrita kowaldi).<ref name="Tidwell">John Tidwell (2001): <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20150709152823

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  }} (PDF) In: ZooGoer. Bd. 30, Nr. 2., 2001.</ref> Als Giftquelle wurden Käfer der Gattung Choresine aus der Familie Melyridae wahrscheinlich gemacht, die in Neuguinea beheimatet sind.<ref>Stephanie Greenman Stone, Pat Kilduff: <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20121203065943
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       }}
  }} Newsroom der California Academy of Sciences, Beitrag vom 12. Oktober 2004.</ref><ref>John P. Dumbacher, Avit Wako, Scott R. Derrickson, Allan Samuelson, Thomas F. Spande, John W. Daly: Melyrid beetles (Choresine): A putative source for the batrachotoxin alkaloids found in poison-dart frogs and toxic passerine birds. (PDF) In: PNAS 101, Nr. 45, 2004, S. 15857–15860, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref><ref>Bethany Halford: Birds and beetles: A toxic trail. In: Chemical & Engineering News 82, Nr. 45, 2004, S. 17.</ref> Diese enthalten Batrachotoxin, ein direkter Nachweis, dass das Gift tatsächlich von diesen Käfern stammt, steht jedoch aus.

Bienengift, enthält Melittin.<ref name="de Lima" />
Cantharidin kommt als Inhaltsstoff in verschiedenen Ölkäfern vor.
Coccinellin, giftiges Alkaloid der Hämolymphe von Marienkäfern.
Wespengift.
Hornissengift.
Poneratoxin der Ameisengattung Paraponera mit der Art 24-Stunden-Ameise (Paraponera clavata) sowie der Gattung Dinoponera wie Dinoponera longipes.
Pumiliotoxine sind zwar bekannt von Erdbeerfröschchen (Oophaga pumilio) der Familie Baumsteigerfrösche, werden aber von Schuppenameisen der Gattungen Brachymyrmex und Paratrechina produziert, von denen sich Erdbeerfröschchen ernähren. Pumiliotoxine oder ähnliche giftige Alkaloide werden außerdem von Spinnentieren wie Hornmilben und anderen Milben hergestellt.<ref>Ariel Rodríguez, Dennis Poth, Stefan Schulz, Miguel Vences: Discovery of skin alkaloids in a miniaturized eleutherodactylid frog from Cuba. Biology Letters, Royal Society Publishing, Onlinepublikation am 3. November 2010 {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref>
RhTx aus dem rötkopfigen chinesischen Hundertfüßer

Verabreichung

Einige Insekten können Gift durch einen Giftstachel direkt ins Gewebe verabreichen, andere können Giftpakete verschleudern (wie Bombardierkäfer) oder versprühen (wie Schuppenameisen, Raupen des Großen Gabelschwanzes) oder austreten lassen (wie Marienkäfer) oder im Körper Gift enthalten, um ungenießbar zu sein (wie einige Wanzen, Ölkäfer). Einige giftige Insekten (wie Wespen, Marienkäfer, Erlen-Rindeneule) tragen eine Warnfärbung, dann spricht man von Aposematismus.

Der US-Insektenforscher Justin O. Schmidt hatte auch vermutet, dass manche Arten der Zweiflügler, Netzflügler und Käfer mit Mundwerkzeugen Gifte verabreichen können,<ref>J. O. Schmidt: Biochemistry of insect venoms. In: Annu. Rev. Entomol. 27, 1982, S. 339–368.</ref> aber es ist unklar, ob es sich bei den zugrunde liegenden Beobachtungen um die Wirkung von Verdauungssäften handelte.<ref name="Meyer" />

Wirkungen

Biologische Effekte

Aufgrund der Vielzahl an Giften besteht eine Vielzahl an Wirkmechanismen. Das Wirkspektrum ist umfangreich, kann aber für aktiv abgegebene Insektengifte grob eingeteilt werden in neurotoxische, hämolytische, verdauende, hämorrhagische und algogenische (Schmerz verursachende) Effekte.<ref name="Meyer" /> Möglicherweise dominieren Nervengifte unter den besonders potenten Giften. Andere verändern als Chaperone die Tertiärstruktur von Proteinen und damit deren Funktionen.<ref>Naofumi et al.: Protein function: chaperonin turned insect toxin. In: Nature 411, Nr. 6833, 2001, S. 44–44, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref>

Giftigkeit gegenüber Säugetieren

Gifte aus Hautflüglern können entsprechend ihrer letalen Dosis (LD₅₀) in Mäusen einander wie folgt gegenübergestellt werden:<ref name="Meyer">W. L. Meyer: Most toxic insect venom. (PDF) In: Book of Insect Records, Chapter 23, Gainesville Florida 1. Mai 1996. Abgerufen am 6. Juli 2015.</ref>

LD₅₀-Werte von Giften aus Hautflüglern in Mäusen
Familie	Art	LD₅₀ (mg/kg)
Ameisenwespen (Mutillidae)	Dasymutilla klugii	71<ref name="Schmidt et al. 1980">J. O. Schmidt, M. S. Blum, W. L. Overal: Comparative lethality of venoms from stinging Hymenoptera. In: Toxicon 18, 1980, S. 469–474.</ref>
Faltenwespen (Vespidae)	Vespula squamosa	3,5<ref name="Schmidt et al. 1980" />
Echte Bienen (Apidae)	Apis mellifera	2,8<ref name="Schmidt 1990">J. O. Schmidt: Hymenopteran venoms: Striving towards the ultimate defense against vertebrates. In: D. L. Evans, J.O. Schmidt (Hrsg.): Insect defenses: adaptive mechanisms and strategies of prey and predators. SUNY Press, Albany, NY 1990, S. 387–419.</ref>
Faltenwespen (Vespidae)	Polistes canadensis	2,4<ref name="Schmidt 1990" />
Ameisen (Formicidae)	Pogonomyrmex spp.	0,66<ref name="Schmidt 1990" />
Ameisen (Formicidae)	Pogonomyrmex maricopa	0,12<ref>P. J. Schmidt, W. C. Sherbrooke, J. O. Schmidt: The detoxification of ant (Pogonomyrmex) venom by a blood factor in horned lizards (Phrynosoma). In: Copeia 1989, 1989, S. 603–607.</ref>

Als ein Insektengift mit einer besonders hohen Schmerzwirkung gilt Poneratoxin. Nach dem Stich-Schmerzindex (Schmidt Sting Pain Index) von Justin O. Schmidt, der die Heftigkeit von Schmerzen auf einer Skala von 1,0 bis 4,x beschreibt, steht Poneratoxin bei 4,x.<ref>Justin O. Schmidt, M. S. Blum und W. L. Overal: Hemolytic activities of stinging insect venoms. Arch. Insect Biochem. Physiol., 1, 1984, S. 155–160.</ref>

Allergisierung

Datei:Pumiliotoxin A Structural Formula V1.svg

Strukturformel von Pumiliotoxin A

Bei gleicher Giftdosis zeigt sich manchmal eine unterschiedliche Wirkung auf verschiedene Menschen. Dies kann oft auf unterschiedlich starke Allergenisierungen zurückgeführt werden.<ref>David B. K. Golden, David G. Marsh, Anne Kagey-Sobotka, Linda Freidhoff, Moyses Szklo, Martin D. Valentine, Lawrence M. Lichtenstein: Epidemiology of insect venom sensitivity. In: JAMA 262, Nr. 2, 1989, S. 240–244, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref> Gerade nach Stichen durch Honigbienen (Apis mellifera), Wespen (insbesondere Vespula vulgaris, Vespula germanica), seltener auch Hornissen (Vespa crabro) und Hummeln (Bombus spp.) können Insektengiftallergien vermehrt auftreten, die Reaktionsbreite kann sich zwischen ‚harmlos‘ bis zum anaphylaktischen Schock erstrecken.

Datei:Centruroides suffusus.jpg

Centruroides suffusus

Evolution

Insektengifte wurden, zunächst wohl zur Abwehr, vor über 100 Millionen Jahren entwickelt.<ref name="Poinar">G. O. Poinar Jr, C. J. Marshall, R. Buckley: One hundred million years of chemical warfare by insects. In: Journal of Chemical Ecology 33, Nr. 9, 2007, S. 1663–1669, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref> So alt ist ein Fund in Bernstein aus der Kreidezeit eines frühen Canthariden, der sich ganz offensichtlich mittels chemischer Waffen gegen einen Prädator wehrte. Sechs Vesikelpaare blieben als Einschlüsse erhalten.<ref name="Poinar" />

Nutzung durch andere Organismen

Sequestrierung durch Wirbeltiere

Einige Amphibien können giftige Insekten fressen und die Insektengifte in und unter ihrer Haut einlagern (Sequestrierung).<ref>Alan H. Savitzky, Akira Mori, Deborah A. Hutchinson, Ralph A. Saporito, Gordon M. Burghardt, Harvey B. Lillywhite, Jerrold Meinwald: Sequestered defensive toxins in tetrapod vertebrates: principles, patterns, and prospects for future studies. In: Chemoecology. Band 22, Nr. 3, September 2012, S. 141–158, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}</ref> Hierzu zählen insbesondere die Pfeilgiftfrösche. Da oft der Ursprung der Giftstoffe unbekannt war, werden diese Gifte meist Amphibiengifte genannt.

Daneben gibt es einige Giftvögel wie Zweifarbenpitohui, Pitohui ferrugineus, Mohrenpitohui und Blaukappenflöter, die ihre Giftstoffe aus dem Verzehr von Insekten beziehen und in Haut und Gefieder sequestrieren. Auch die Sporngans frisst unter anderem Ölkäfer (Meloidae), welche Cantharidin enthalten.<ref>Stefan Bartram, Wilhelm Boland: Chemistry and ecology of toxic birds. In: ChemBioChem 2, Nr. 11, November 2001, S. 809–811, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref> Dieses reichert sie in ihrem Gewebe an, sodass der Verzehr der Sporngans, je nach aufgenommener Menge der Käfer, für Prädatoren und Menschen giftig ist.<ref>Karem Ghoneim: {{#switch:

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Verwendung durch Menschen

Einige der ursprünglich durch Insekten synthetisierten aber durch spezielle Prädatoren akkumulierten Gifte wurden als potente Pfeilgifte seit Jahrtausenden genutzt. Einige Insektengifte wie Cantharidin wurden und werden teilweise noch medizinisch genutzt (z. B. Cantharidenpflaster).<ref>Konrad Dettner: <templatestyles src="Webarchiv/styles.css" />{{#if:20150709212500

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       }}
  }} (PDF) In: Entomol. heute. 19, 2007, S. 3–28.</ref> Oft sind zugrundeliegende Wirkmechanismen bei traditionell angewandten Mitteln allerdings wenig verstanden.

Zur Therapie von Insektengiftallergien werden meist die auslösenden Insektengifte niedrig dosiert verabreicht.<ref>Martin D. Valentine et al.: The value of immunotherapy with venom in children with allergy to insect stings. (PDF) In: New England Journal of Medicine 323, Nr. 23, 1990, S. 1601–1603.</ref><ref>Iris Bellinghausen, Gudrun Metz, Alexander H. Enk, Steffen Christmann, Jürgen Knop, Joachim Saloga: Insect venom immunotherapy induces interleukin‐10 production and a Th2‐to‐Th1 shift, and changes surface marker expression in venom‐allergic subjects. In: European Journal of Immunology 27, Nr. 5, 1997, S. 1131–1139, {{#invoke:Vorlage:Handle|f|scheme=doi|class=plainlinks|parProblem=Problem|errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Parameter:DOI|errClasses=error editoronly|errHide=1|errNS=0 4 10 100}}.</ref>

Literatur

Konrad Dettner: Gifte und Pharmaka aus Insekten – ihre Herkunft, Wirkung und ökologische Bedeutung. (PDF) In: Entomol. heute. 19, 2007, S. 3–28.

Einzelnachweise

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