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Mimivirus

aus Wikipedia, der freien Enzyklopädie

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Systematik
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Klassifikation:

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Hülle: vorhanden

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Kurzbezeichnung

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Links
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Mimivirus ist eine Gattung von Viren aus der Familie Mimiviridae,<ref name="ICTV_MSL#38"/><ref name="Aylward2021"/><ref name="ViralZone"/> denen Amöben als natürliche Wirte dienen. Mit der Familie Mimiviridae gehört Mimivirus zu den Riesenviren im Phylum Nucleocytoviricota (auch {{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}, NCLDV, nach einem früheren Vorschlag auch als Ordnung „Megavirales“ (s. l.) bezeichnet<ref name="YWK2014_Megavirales"/><ref name="Diesend2018"/>).

Ursprünglich hatte das {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (ICTV) mit der Familie Mimiviridae die Gattung Mimivirus mit nur einer einzigen Spezies (Art), Acanthamoeba polyphaga mimivirus (ApMV oder APMV, heute wissenschaftlich Mimivirus bradfordmassiliense) bestätigt.<ref name="ICTV_MSL#34"/>

Im Laufe der Zeit wurden in der nahen oder näheren phylogenetischen Verwandtschaft dieser Spezies viele weitere Kandidaten großer Viren gefunden, wobei sich im Wesentlichen zunächst drei Linien abzeichneten: Linie A (mit APMV – die heutige Gattung Mimivirus bradfordmassiliense), Linie B (nun Gattung Moumouvirus) und Linie C (nun Gattung Megavirus), später kamen noch die Linie der Tupanviren (nun Gattung Tupanvirus) sowie Cotonvirus hinzu. Diese Linien – zumindest die Linien A, B und C – wurden ursprünglich als Subkladen der sehr weit gefassten Gattung Mimivirus angesehen.

Mit der Reorganisation der Mimivirus-Ordnung Imitervirales im April 2023 hat das ICTV diese Linien in den Rang eigener Gattungen erhoben, in der Gattung Mimivirus wurde dabei nur eine einzige weitere Spezies bestätigt, Mimivirus lagoaense.<ref name="ICTV_MSL#38"/> In der Umgangssprache und in älterer Literatur wird APMV üblicherweise nur als Mimivirus bezeichnet, umgekehrt werden oder wurden nicht nur Mitglieder der oben genannten Linien, sondern auch andere mehr oder weniger nahe Verwandte Stämme der Familie Mimiviridae oder gar Ordnung Imitervirales.<ref name="not-a-mimivirus" group="A.">Beispiele sind „Mimivirus LCMiAC01“<ref name="NCBI_LCMiAC01"/> und „Mimivirus LCMiAC02“<ref name="NCBI_LCMiAC02"/> (Klosneuvirinae), sowie „gvSAG AB-566-O17“<ref name="Wilson2017"/> alias „Mimivirus AB-566-O17“<ref name="NCBI_O17"/> (basal in Mimiviridae oder Schwesterklade) – siehe Imitervirales §Systematik</ref>

Entdeckung und Forschungsgeschichte

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Das Mimivirus ApMV wurde 1992 bei Forschungsarbeiten über die Legionärskrankheit (Legionellose) in einem Industriekühlturm in Bradford (England) entdeckt, wobei man feststellte, dass es sich in der Amöbe Acanthamoeba polyphaga repliziert (vermehrt). Im Jahr 2003 wurde es an der Université de la Méditerranée in Marseille von einer Arbeitsgruppe um Didier Raoult identifiziert.<ref name="LaScola2003"/> Mit einem Durchmesser von 400 nm haben die Viruspartikel (Virionen) von ApMV die Größe von kleinen Bakterien.<ref name="OKeefe2014"/>

Wegen dieser Größe und der äußeren Ähnlichkeit mit kugelförmigen Bakterien (Kokken) sowie der Gram-Färbungseigenschaften hielt man es zunächst für ein grampositives Bakterium und vergab dafür die Gattungsbezeichnung Bradfordcoccus. Nachdem der Irrtum erkannt wurde, benannte man das neu entdeckte Virus in Anspielung auf seine Größe und Färbungseigenschaften Mimicking Virus („täuschendes Virus“). Schließlich wurde daraus die Gattungsbezeichnung Mimivirus, ein Kofferwort mit dem Namensteil mimi als eine Abkürzung für {{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}. Im Oktober 2004 wurde dann von Didier Raoult et al. die Struktur seines Erbguts in der Fachzeitschrift Science veröffentlicht.<ref name="Raoult2004"/> Mimivirus blieb übrigens nicht das einzige Riesenvirus, bei dem sich ein solcher Irrtum ereignete: Ein weiteres Beispiel ist das „Misannotatedvirus“, das zunächst für ein Rickettsia-Bakterium gehalten wurde, und nun für ein Mitglied einer möglichen Riesenvirusfamilie „Pithoviridae“ gehalten wird.<ref name="Louazani2019"/> Das gleiche Team, das das ApMV entdeckte, entdeckte später ein etwas größeres Virus, das „Acanthamoeba castellanii mamavirus“ (AcMV) zusammen mit dem Sputnik-Virophagen, der es infiziert. AcMV und ApMV sind so nahe verwandt, dass sie heute nicht nur in dieselbe Gattung Mimivirus,<ref name="Pearson2008"/> sondern sogar in dieselbe Spezies Mimivirus bradfordmassiliense gestellt werden.<ref name="Aylward2021"/>

Bis 2013, als ein noch größeres Virus, vorgeschlagen als „Pandoravirus“, beschrieben wurde, wiesen die Viren der Gattung Mimivirus den größten Kapsiddurchmesser aller bekannten Viren auf;<ref name="Telegraph88"/> inzwischen wird es aber auch von nahen Verwandten Megavirus chilense, Tupanvirus, „Platanovirus“, „Satyrvirus“<ref name="Schulz2018"/> (alle Mimiviridae), sowie anderen Riesenviren wie „Pithovirus“ übertroffen.

Wirte

Der erste bekannte Mimivirus-Wirt ist die Amöbe Acanthamoeba polyphaga (Gattung Acanthamoeba, Amoebozoa). Bisher konnten labormäßig nur Vertreter dieser Gattung (außer A. polyphaga noch A. castellanii und A. mauritaniensis) als Wirte dieses Virus eingesetzt werden, keine Zellen anderer einzelliger oder mehrzelliger Organismen.<ref name="SuzanMonti2006"/> Die natürlichen Wirte sind unbekannt (Stand 2015).<ref name="Klose2015"/>

Aufbau

Datei:Mimivirus virion image.svg
Schemazeichnung eines Virions der Gattung Mimivirus (Querschnitt und Seitenansicht), mit Fibrillen („Haare“) und Stargate (unten)
Datei:F21-02-9780123846846 mimivirus particle internals.png
TEM-Aufnahme, die komplexe innere Struktur eines Mimivirus-Virions zeigend.<ref name="ICTV9_MimiviridaeFigures"/>

Die Kapside der Virionen (Viruspartikel) von ApMV erscheinen unter einem Elektronenmikroskop sechseckig, daher ist die Kapsidgeometrie ikosaedrisch.<ref name="Xiao2009"/>

Bei Mimivirus besteht das Hauptkapsidprotein aus zwei Domänen vom Biskuitrollen-Typ ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}). Dieses Protein bildet homotrimere Kapsomere als Organisationseinheit der Kapside. Die Kapsomere sind hexagonal in Form von „Gänseblümchen“ gepackt: Sechs Kapsomere umgeben eine Vertiefung zwischen ihnen.<ref name="Xiao2009"/><ref name="Claverie2009"/> Die Virionen (Viruspartikel) von Mimivirus ApMV haben einen Kapsiddurchmesser von 400 nm. Es scheint keine äußere virale Hülle zu geben, was darauf hindeutet, dass das Virus die Wirtszelle nicht durch Exozytose verlässt.<ref name="SuzanMonti2006"/>

Fibrillen

Datei:Mimivirus fibers - journal.pbio.1000092.g007.png
A: Rasterkraftmikroskop-Aufnahme mehrerer Oberflächenfasern, die an einem gemeinsamen zentralen Punkt befestigt sind.
B: AFM-Aufnahme von zwei abgelösten Oberflächenfasern eines Mimivirus.
C: Cryo-EM-Bild eines Mimivirus nach teilweisem Abbau der Fibrillen mittels Bromelain.
D: AFM-Bild von inneren Fasern eines Mimivirus.

Das Kapsid des Wildtyps ApMV ist dagegen mit einer kompakten Schicht von Fibrillen bedeckt (Tegument). Die aus der Oberfläche des Kapsids herausragenden Proteinfilamente (Fibrillen) haben eine Länge von etwa 100 nm (80–125 nm) und bringen damit die Gesamtlänge eines Virions auf 600 nm.<ref name="Diesend2018"/><ref name="Klose2015"/> Abweichungen in der wissenschaftlichen Literatur lassen die Zahlen als sehr ungenau erscheinen, wenn zum Beispiel die ‚Größe’ des Virions gelegentlich als irgendwo zwischen 400 und 800 nm angegeben wird. Abgesehen von Unterschieden zwischen den einzelnen Virusstämmen in der Spezies Mimivirus bradfordmassiliense ist manchmal die Gesamtgröße mit Filamenten, und manchmal der reine Kapsiddurchmesser angegeben.

Untersuchungen dieser Filamente von Klose et al. (2010) unter Verwendung eines Rasterkraftmikroskops ergeben, dass diese häufig an einer gemeinsamen Tragstruktur befestigt sind. Im Jahr 2009 konnte jedoch noch nicht herausgefunden werden, an welchen Teilen der Kapsidoberfläche diese Träger befestigt sind.<ref name="Xiao2009"/> Jede Fibrille endet mit einer kleinen kugeligen Kappe aus einem Protein mit unbekannter Funktion.<ref name="Klose2015"/><ref name="Xiao2009"/> Die Proteinfilamente erwiesen sich als resistent gegen Proteasen, außer sie wurden mit Lysozym behandelt. Die Filamente schienen deshalb mit Peptidoglycan beschichtet zu sein. Das war alles in guter Übereinstimmung mit der Tatsache, dass sich das Mimivirus-Virion durch die Gram-Methode anfärben lässt.<ref name="Klose2010"/>

Die Filamente spielen mit ihrer stark glykosylierten Oberfläche offenbar eine wichtige Rolle bei der Annäherung an die Wirtsamöben und der nachfolgenden Infektion.<ref name="Klose2010"/><ref name="Klose2015"/> Der Hauptbestandteil der Fasern ist das Protein R135 (neben L725 und L829). Seine Struktur ähnelt Proteinen aus der Familie der Glucose-Methanol-Cholin-Oxidoreduktasen (GMC-Oxidoreduktasen), die eine N-terminale FAD-Bindungsdomäne und eine C-terminale Substraterkennungsdomäne aufweisen. Das R135 am nächsten kommende Homolog ist eine Arylalkohol-Oxidase<ref group="A.">siehe auch Vanillylalkohol-Oxidase</ref>, die am biologischen Ligninabbau von Pflanzenzellwänden beteiligt ist. Somit könnte R135 an der Perforation der Zellwand ihrer natürlichen Wirte, insbesondere ligninhaltiger Algen, beteiligt sein.<ref name="Klose2015"/> Unter Laborbedingungen ist aber keines der drei genannten Proteine für die Infektiosität unbedingt erforderlich.<ref name="Klose2015"/>

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Datei:Cryoelectron microscopy of the Giant Mimivirus - journal.pbio.1000092.g005.png
Rekonstruktion der Struktur des Mimivirus-Kapsids auf Basis von Kryo-EM-Daten. Die Farbe kodiert den Abstand von der Mitte des Kapsids: grau – 0–180 nm, rot – 180–210 nm, Regenbogenfarben von rot nach blau – 210–270 nm. Maßstab: 100 nm<ref name="Xiao2009"/> Bild A zeigt wieder deutlich das ‚Stargate’, Bild B zeigt die relative Länge der Strahlen, Bild E zeigt die Absenkung des Nukleokapsids unter dem Scheitelpunkt des Stargates.

Auffällig ist die fünfeckige, sternförmige Struktur an einer der Ecken des Kapsids, das so genannte ‚Stargate‘ (auch {{#invoke:Vorlage:lang|flat}},<ref name="Xiao2017"/> englisch für „Sternentor“, deutsch auch ‚Sternstruktur‘ oder ‚Seesternstruktur‘ genannt).<ref name="vEtten2011"/> Blickt man direkt auf diesen Eckpunkt oder Vertex (den Mittelpunkt des Sterns), so scheinen zwischen dessen Strahlen fünf dreieckige Flächen zu liegen. Die Strahlen haben eine Breite von ungefähr 50 nm, eine Dicke von 40 nm und eine Länge von 200 nm; sie erreichen fast die benachbarten Eckpunkte der ikosaedrischen Kapsids. Das Stargate ist selbst nicht von Fibrillen bedeckt.<ref name="Klose2015"/> Das Vorhandensein dieser Struktur verändert die Geometrie des Kapsids, die dadurch von der idealen „isometrischen“ Ikosaederform abweicht: Tatsächlich verläuft bei genauer Betrachtung nur eine einzige Achse mit Fünfstrahlsymmetrie durch das Virion, die durch den Mittelpunkt des Sterns (genannt Scheitelpunkt) verläuft.<ref name="Xiao2009"/><ref>In der Physik ist dieses geometrische Prinzip als Symmetriebrechung (Brechung einer diskreten Symmetrie) bekannt.</ref>

Die Symmetrie des Kapsids wird unterschiedlich angegeben mit einer Triangulationszahl T=972–1141 oder T=1200.<ref name="ViralZone"/>

Da auf der Oberfläche der Sternstruktur keine hexagonal geordneten Vertiefungen zu beobachten sind, wird vermutet, dass es sich bei dieser um ein Protein handelt, das sich vom Hauptkapsidprotein unterscheidet.<ref name="Xiao2009"/>

Das Stargate spielt eine besondere Rolle bei der Infektion der Wirtszelle: Während der Infektion öffnet sich der „Verschluss“ am Scheitelpunkt und es erfolgt die Freisetzung des viralen Kerns (mit DNA und vorgefertigten Proteinen) aus dem Kapsid in das Zytosol der Wirtszelle (per Phagocytose). Das ist der Grund, warum die Sternstruktur als „Sternentor“ ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}) bezeichnet wird.<ref name="Zauberman2008"/>

Nukleokapsid

Die Gattung Mimivirus hat mehrere morphologische Merkmale mit den Mitgliedern des Phylums Nucleocytoviricota (NCLDV) gemeinsam. Unmittelbar unter dem Kapsid des Mimivirus befinden sich beispielsweise zwei elektronendichte Schichten, die als Membranen gedeutet werden.<ref name="Klose2010"/> Unter diesen Membranen befindet sich eine etwa 7 nm dicke Proteinhülle, in der die lineare doppelsträngige DNA (dsDNA) des Virus eingeschlossen ist. Dieser kondensierte Zentralkern des Virions erscheint unter dem Elektronenmikroskop als dunkler Bereich, das sogenannte ‚Nukleokapsid‘. In diesem Bereich befindet sich das große Genom des Virus, daneben auch mRNAs und vorgefertigte Proteine. Da alle anderen NCLDVs eine interne Lipidschicht besitzen, die den zentralen Kern umgibt, vermutet man das auch bei der Gattung Mimivirus. Die Wände des Nukleokapsids liegen etwa 30 nm hinter den Wänden des Kapsids zurück, im Bereich der Sternstruktur (dem Stargate) ist die Oberfläche des Nukleokapsids zusätzlich abgesenkt.<ref name="Xiao2009"/> Es wird angenommen, dass der Raum zwischen der Spitze der Sternstruktur und dem Nukleokapsid mit hydrolytischen Enzymen gefüllt ist, die für das Eindringen des Virus in die Wirtszelle erforderlich sind. Zwischen dem Kapsid und dem Nukleokapsid wurden interne Proteinstränge entdeckt, die anscheinend die gegenseitige räumliche Positionierung der beiden Teile zueinander stabilisieren.<ref name="Klose2010"/>

Genom

Der Referenzstamm Mimivirus bradfordmassiliense ApMV hat damit im Vergleich zu den meisten anderen Viren ein großes und komplexes Genom, das aus einem einzelnen linearen DNA-Doppelstrang (dsDNA) besteht. Die Genomlänge des APMV Wildtyps (Ausgangsvariante Mimivirus M1) wurde von Didier Raoult et al. (2004) mit 1.181.404 bp angegeben,<ref name="Raoult2004"/> dieser Wert wurde durch Disa Bäckström et al. (2019) leicht korrigiert auf 1.181.594 bp.<ref name="Baeckstroem2019"/> Das entspricht etwa 800 nm. Die aus diesem Wildtyp gezüchtete fiberlose Variante Acanthamoeba polyphaga mimivirus M4 hat nur 0,993 Mbp, dazwischen liegen M2 mit 1.10 Mbp und M3 mit 1,10 Mbp.<ref name="Boyer2011"/> Der GC-Gehalt von ApMV liegt bei 28 %. Es gibt bei ApMV 1260 Offene Leserahmen (ORFs, {{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}),<ref name="Raoult2004"/> darunter vorhergesagt 979 kodierende Gene.<ref name="Baeckstroem2019"/><ref name="Klose2015"/><ref name="NeedhamWorden2019S1"/> Dies geht weit über die Mindestausstattung von 4 Genen hinaus, die für ein Virus erforderlich sind (wie etwa bei den Phagen MS2 und Qβ).<ref name="Prescott1993"/> Detaillierte Studien zum Genom korrigieren immer wieder Sequenzfehler und entdecken unter Umständen neue Leserahmen.<ref name="Claverie2"/>

Der Anteil von nichtcodierender DNA beträgt damit bei ApMV nur etwa 9,5 bis 10 %. Offene Leserahmen sind durch Lücken von ungefähr 157 Nukleotidpaaren getrennt. Zwei DNA-Abschnitte mit der Bezeichnung R ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}} – rechts) und L ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}} – links) kodieren ungefähr die gleiche Anzahl von Genen (450 bzw. 465, gemäß Daten von 2010). Der GC-Gehalt ist mit 28 % niedrig. In der Nähe der Enden des DNA-Moleküls wurden ‚Invertierte Wiederholungen‘ ({{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}) mit 617 Nukleotidpaaren gefunden. Es wird vermutet, dass die gegenseitige Wechselwirkung dieser Stellen zur Bildung einer Q-Struktur führen kann – zirkuläre DNA mit zwei kleinen Fortsätzen.<ref name="Claverie2"/>

Bei der Analyse stieß man auf mindestens 21 Gene mit Homologie zu bekannten Proteinen, darunter solche, die man bis dato von keinem anderen Virus, sondern nur von zellulären Organismen kannte, inklusive Aminoacyl-tRNA-Synthetase.<ref name="Raoult2004"/><ref name="LaScola2003"/><ref name="Claverie2006"/> 43 Gene sind homolog zu solchen anderer Riesenviren (NCLDVs).<ref name="Klose2015"/> Wie andere Riesenviren enthält Mimivirus mehrere Gene für den Zucker-, Lipid- und Aminosäurestoffwechsel. Es gab auch Stoffwechselgene, die zuvor in keinem anderen Virus gefunden wurden.<ref name="SuzanMonti2006"/>

Aus gereinigten Virionen konnten mehrere mRNA-Transkripte gewonnen werden. Wie schon bei anderen Nucleocytoviricota (NCLDVs) wurden insbesondere Transkripte für DNA-Polymerase, ein Kapsidprotein und ein TFII-ähnlicher Transkriptionsfaktor gefunden werden. Es wurden jedoch auch drei verschiedene Aminoacyl-tRNA-Synthetase-Transkripte und vier unbekannte mRNA-Moleküle gefunden, die für Mimivirus spezifisch sind. Diese vorverpackten Transkripte können ohne virale Genexpression translatiert werden und sind wahrscheinlich für die Replikation von Mimivirus erforderlich. Andere DNA-Viren, wie das Humane Cytomegalievirus und das Herpes-simplex-Virus Typ 1, enthalten ebenfalls gepackte mRNA-Transkripte.<ref name="SuzanMonti2006"/>

Mimivirus ist eines der wenigen dsDNA-Viren, in deren Genom eine Intein-kodierende Sequenz nachgewiesen wurde. Inteine sind Proteindomänen, die ihre eigene Entfernung von einem Trägermolekül und die anschließende Verknüpfung der gebildeten Enden katalysieren. Eine solche Sequenz ist im Mimivirus-Gen für DNA-Polymerase B vorhanden.<ref name="Ogata2005"/>

Auf Grund der außergewöhnlich komplexen genetischen Ausstattung des Virus sehen einige Wissenschaftler die Frage neu gestellt, wo die Grenze zwischen belebter und unbelebter Natur verlaufe, also wie „Lebewesen“ zu definieren ist.

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Replikationszyklus

Datei:Mimivirus - intracellular viral Factories and DNA packaging - journal.pbio.0060114.g006.png
Mimivirus – Intrazelluläre Virusfabriken und DNA-Verpackung<ref name="Zauberman2008"/>
A) TEM-Aufnahme einer intrazellulären Virusfabrik, mit Viruspartikeln (Virionen) von Mimivirus in verschiedenen Montagestadien
- VF: Virusfabrik (Viroplasma)
- Cyt: Zytoplasma
- violette Pfeile: leere, noch faserlose Virionen im Anfangsstadium der Zusammensetzung, in unmittelbarer Nähe zur Peripherie der Virusfabrik auftretend
- blaue Pfeile: Teilweise montierte leere, faserlose Virionen
- gelbe Pfeile: reife, faserbedeckte Virionen, die sich jetzt weiter von der Virusfabrik entfernt befinden als die unreifen Partikel
- rote Pfeile: bei mehreren Viruspartikeln ist ein ‚Stargate’, das sich regelmäßig an der distalen Stelle der Fabrik befindet, zu erkennen
B) und C) TEM-Aufnahme der Mimivirus-Partikel
- grüne Pfeile: Mimivirus-Partikel im Stadium des ‚DNA-Packaging’ (DNA-Verpackung)
- rote Pfeile: zwei Kanten eines Stargates gegenüber der Stelle der DNA-Verpackung
Datei:F21-04-9780123846846 mimivirus virion factory.png
TEM-Aufnahme der Virusfabrik (dunkler Kreis, Durchmesser 4,5 µm) von APMV, 8 Stunden nach der Infektion von Acanth­amoeba castelanii. Die Virionen zeigen einen dunklen, elektronen­dich­ten Kern und Filamente.<ref name="ICTV9_MimiviridaeFigures"/>

Die Einzelheiten und die verschiedenen Stadien im Replikationszyklus von Mimivirus, wie die offensichtliche Bindung an die Zelloberfläche und den Eintritt in die Zelle, die Freisetzung des Viruskerns, die DNA-Replikation, die Transkription, die Translation, und schließlich den Zusammenbau und die Freisetzung von Tochter-Virionen, sind noch nicht ausreichend bekannt (Stand 2010). Die Wissenschaftler haben jedoch den oben angegebenen allgemeinen Überblick anhand elektronenmikroskopischer Aufnahmen infizierter Zellen erstellt. Alle Stadien des Vermehrungszyklus verlaufen im Zytoplasma der Wirtszelle.<ref name="Mutsafi2010"/>

Die Infektion der Amöbe mit einem Mimivirus erfolgt vermutlich nach folgendem Szenario:

  1. Die Mimivirus-Virionen ähneln in ihrer Größe und dem Vorhandensein charakteristischer Polysaccharide auf der Oberfläche von Bakterien (siehe Gram-Färbung, Name). Sie werden daher von der Amöbe als Nahrung während eines Endozytoseprozesses absorbiert. Die Polysaccharide fungieren dabei als chemischer Rezeptor und leiten die Anlagerung ein. Als Ergebnis der Endozytose befinden sich die Virionen in Endosomen innerhalb der Zelle.
  2. Die Proteinfilamente werden in den Endosomen teilweise lysiert, wodurch das Kapsid mit der Endosomenmembran in Wechselwirkung treten kann.
  3. Etwa 2 Stunden nach der Infektion: Das Kapsid öffnet sich im Bereich der Sternstruktur (Stargate), die innere Membran fusioniert mit der Endosomenmembran und der Inhalt des Kapsids wird in das Zytoplasma freigesetzt.
  4. Nachdem das Kernteilchen (der innere Teil des Nukleokapsids) ins Zytoplasma ausgetreten ist, beginnt aufgrund der Anwesenheit des viralen Transkriptionsapparats die Synthese der viralen mRNA. Diese mRNAs reichern sich im Inneren des Kernpartikels in Form von Granula an.<ref name="Mutsafi2010"/> Äußerlich betrachtet scheint das Virus verschwunden und alles in der Zelle sieht normal aus (Dunkelphase, {{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}).
  5. 4–5 Stunden nach der Infektion: Die virale DNA verlässt das Kernteilchen und wird entpackt, so dass die Replikation beginnen kann. Infolgedessen entsteht neben der leeren Hülle des Kernpartikels eine sogenannte „Virusfabrik“ – ein Ort für die Synthese der einzelnen Komponenten der Virionen und ihren anschließenden Zusammenbau. Wenn mehrere Viruspartikel in die Zelle gelangt sind, verschmelzen die von ihnen gebildeten „Fabriken“ beim Wachstum zu einer einzigen. Man erkennt jetzt kleine Ansammlungen in einigen Bereichen der Zelle.
  6. 6–9 Stunden nach der Infektion: Zusammensetzung (Assemblierung) der Kapside mit gleichzeitiger DNA-Packung an der Peripherie der Virusfabriken. Eine ungewöhnliche Eigenschaft von Mimivirus ist, dass DNA gepackt ist.<ref name="Zauberman2008"/> Ein merkwürdiges Phänomen bei der Gattung Mimivirus ist dabei, dass nach der Bildung des vollständigen Kapsids das Genom durch das dem Star­gate gegen­über­liegende Eck­portal in das Kapsid gelangt und dann im Inneren sich verdichtet (kondensiert), woraufhin dieses Eintrittsportal versiegelt wird.<ref name="Bajrai2019"/> Die Mimivirus-Virionen werden in der Zelle deutlich sichtbar.
  7. 14–24 Stunden nach der Infektion: Die Amöbenzellen werden lysiert, d. h. sie platzen auf und die Virionen werden freigesetzt. Pro Wirtszelle werden so mehr als 300 Einheiten erzeugt.<ref name="Claverie2"/><ref name="SuzanMonti2006"/>

Zusammenbau des Kapsids und die Einlagerung des Genoms erfolgen also nacheinander in einer ganz bestimmten Reihenfolge.<ref name="Bajrai2019"/>

Die Übertragung geschieht durch passive Diffusion.<ref name="ViralZone"/>

Mögliche Pathogenität

Es wurde spekuliert, dass Vertreter der Gattung Mimivirus (oder naher Verwandter) Erreger bestimmter Formen von Lungenentzündung (Pneumonia) sein könnte. Dies beruht hauptsächlich auf indirekten Nachweisen in Form von Antikörpern gegen das bei Lungenentzündungspatienten entdeckte Virus.<ref name="LaScola2005"/> Aufgrund der wenigen bisherigen Veröffentlichungen ist die Einstufung von Mimivirus als möglicher Krankheitserreger derzeit jedoch schwierig. Ein großer Teil der Fälle von Lungenentzündung verläuft ohne feststellbare Ursache.<ref name="Marrie1989"/> Zwar wurde das Virus bei einer an Lungenentzündung leidenden Tunesierin isoliert,<ref name="pmid23709652"/> und es gibt aus Zellkulturen Hinweise darauf, dass Mimivirus-Arten Makrophagen infizieren können und darin repliziert werden.<ref name="Ghigo"/> So wurde unter experimentellen Bedingungen beobachtet, dass Mimivirus-Arten humane Makrophagen infizieren können, d. h. via Phagocytose in die Zellen eindringen, und sich dort replizieren können.<ref name="Vincent2010"/><ref name="Ghigo"/> Außerdem wurden in mehreren Studien bei einer kleinen Anzahl von Patienten mit Lungenentzündung Antikörper gegen das Mimivirus gefunden.<ref name="LaScola2005"/><ref name="Berger"/> Es wurde auch ein Einzelfall einer Lungenentzündung eines Laborassistenten beschrieben, der mit Kulturen dieses Virus arbeitete. Der Gehalt an Antikörpern gegen Mimivirus in seinem Blut war ebenfalls erhöht.<ref name="Raoult"/> Das Vorhandensein von Antikörpern gegen das Virus an sich ist jedoch kein Hinweis auf seine Pathogenität. Es ist möglich, dass das Mimivirus-Arten nur einfach starke immunogene Eigenschaften aufweist, d. h. eine deutliche Immunantwort auslöst.<ref name="Claverie2"/> Auch war es in keinem der registrierten Fälle möglich, das Virus in seiner reinen Form aus Proben von Flüssigkeiten zu isolieren, die von Patienten erhalten wurden.<ref name="Vanspauwen2012"/>

Die Fiberproteine R135 und L829 wurden als Hauptantigene des Mimivirus identifiziert: Die faserlose Variante Mimivirus M4 zeigte jedoch keine Reaktivität mit Seren von menschlichen Patienten, was bestätigt, dass diese Proteine in M4 fehlen.<ref name="Klose2015"/>

Resistenzeigenschaft

Das Zamilon-Virus ist ein Satellitenvirus, das Mimiviridae der Linien B (Moumouvirus) und C (Megavirus) befällt, nicht aber die Mimiviridae der Linie A (Mimivirus). Diese weisen nämlich eine MIMIVIRE, {{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}, genannte Resistenz auf, die ähnlich funktioniert wie das CRISPR/Cas-System.<ref name="MIMIVIRE"/><ref name="Callaway2016"/>

Im Übrigen wurde nachgewiesen, dass es nicht nur einen horizontalen Gentransfer zwischen den amöboid Wirten und Riesenviren als intrazellulären viralen Endocytobionten (Organismen, die in den Zellen anderer Organismen leben oder sich vermehren) gibt,<ref name="Chelkha2018"/> sondern sogar zwischen den Viren und gleichzeitig vorhandenen bakteriellen Endocytobionten.<ref name="Scheid2018"/><ref name="Boyer2011"/><ref group="A.">Eine Homologie zwischen CRISPR und MIMIVIRE scheint damit nicht unmöglich, bedarf aber sicher weiterer Untersuchungen.</ref>

{{#invoke:Vorlage:Anker|f |errCat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Vorlage:Anker |errHide=1}}Systematik

Die Gattung Mimivirus und einige andere vom ICTV im April 2023 bestätigte genetisch ähnliche Gattungen und Spezies der Familie Mimiviridae, wie Megavirus, Moumouvirus, Tupanvirus und Cotonvirus eine als Gruppe I bezeichnete Klade (Unterfamilie Megamimivirinae inklusive Mimivirus).<ref name="ICTV_MSL#38"/><ref name="Aylward2021"/><ref name="Schulz2018"/>

Entgegen dem Vorschlägen von Aylward et al. (2021)<ref name="Aylward2021"/> und Schulz et al. (2018)<ref name="Schulz2018"/> hat das ICTV im April 2023 die Gattung Mimivirus selbst nicht in die Unterfamilie Megamimivirinae aufgenommen (obwohl die Phylogenie nach Aylward et al. dafür spricht),<ref name="Aylward2021"/> sondern ohne Unterfamilienzuordnung in den Mimiviridae belassen. Der Name „Megavirinae“<ref name="CNRS2019"/> (nach der Gattung Megavirus) ist damit ein veraltetes Synonym für Megamimivirinae. Eine eigene Unterfamilie für die Gattung Mimivirus, etwa „Mimivirinae“,<ref name="Deeg2018"/> bleibt zunächst nicht ausgeschlossen.

Die folgende Systematik basiert auf der {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} #41v1 des {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (ICTV)<ref>ICTV: Master Species Lists (MSL).</ref><ref name="Aylward2021"/> vom 20. März 2026, ergänzt um eine Reihe in diesem Release (noch) nicht offiziell anerkannter Vorschläge, insbesondere nach den NCBI-Taxonomie (die den ersten Fund beinhaltenden Gruppen sind fett wiedergegeben):

Datei:Fmicb-06-01256-g001 (B) Niemeyer virus.jpg
EM-Nahaufnahme eines Virions des Niemeyer-Virus (Spezies Mimivirus bradford­massiliense).<ref name="Boratto2015"/>
Datei:12985 2020 1291 Fig1 HTML Niemeyer Virus (B).png
EM-Aufnahme eines Virions des Niemeyer-Virus.<ref name="Souza2020"/>
Datei:12985 2020 1291 Fig1 HTML Niemeyer Virus (A).png
EM-Aufnahme einer Ansammlung von Virionen des Niemeyer-Virus.<ref name="Souza2020"/>
Datei:Electron-micrographs-of-mimivirus-shirakomae-particles-eg.png
TEM-Aufnahme (oben) und Kryo-EM-Aufnahme (unten) von Mimivirus shirakomae (Spezies Mimivirus bradford­massiliense)

Familie Mimiviridae

  • Klade (ehemals „Aquavirinae“, „Aquaviren“)<ref name="CNRS2018"/><ref name="CNRS2019"/>
  • Unterfamilie Megamimivirinae (Mimiviridae-Gruppe I)
    • Gattung Mimivirus (Linie A, veraltetes Synonym: Bradfordcoccus)
      • Spezies Mimivirus bradfordmassiliense (Acanthamoeba-polyphaga-Mimivirus, en. {{#invoke:Vorlage:lang|flat}}, ApMV oder APMV) mit den Stämmen bzw. Isolaten
        • Acanthamoeba polyphaga mimivirusT (Referenzstamm)
          • Subtyp M1 (Wildtyp,<ref group="A.">natürliche Ursprungsvariante</ref> {{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}),<ref name="NCBI_ApMV"/><ref name="Boyer2011"/> – Fundort: Bradford, England, UK<ref name="Diesend2018"/> (informell Mimivirus s. s.<ref name="Rolland2019"/>)
          • Subtyp M2<ref group="A." name="M2+M3">M2 und M3 sind Zwischenformen zwischen M1 und M4 mit kürzeren Fibrillen als der Wildtyp (M1)</ref><ref name="Boyer2011"/>
          • Subtyp M3<ref group="A." name="M2+M3"/><ref name="Boyer2011"/>
          • Subtyp M4 (en. {{#invoke:Vorlage:lang|full|CODE=en|SCRIPTING=Latn|SERVICE=englisch}}),<ref name="Klose2015"/><ref name="Boyer2011"/><ref group="A."> M4 ist die fiberlose Variante, wird nach Boyer et al. (2011) nicht vom Sputnik-Virophagen befallen.</ref>
        • Acanthamoeba polyphaga mimivirus Oyster (OYTV),<ref name="Assis2015"/><ref name="Diesend2018"/><ref name="…" group="A.">Fundort der OYTVs: in Austern, Florianópolis, Brasilien. Laut Assis et al. (2015) gibt es dort aber eine ganze Reihe von in Austern gefundenen Mimiviren: OY SC7, OY SC9, OY RN35, OY SC3, OY RN33, OY RN27, OY SC1, OY RN40, OY RN30, OY BA28, OY SC5, OY RN29, OY BA23, OY SC6, OY SC2 und OY BA29.<ref name="Andrade2015"/></ref>
        • Acanthamoeba polyphaga mimivirus strain Amazonia (alias Mimivirus amazonia, Amazonia-Virus, AMAV, en. „{{#invoke:Vorlage:lang|flat}}“),<ref name="Andrade2015"/><ref name="Assis2015"/><ref name="NCBI_amazonia"/><ref name="Diesend2018"/><ref name="Assis2015"/><ref name="Raoult2017"/><ref name="Diesend2018"/><ref group="A.">Fundort: Rio Negro, Brasilien</ref>
        • Acanthamoeba polyphaga mimivirus ViralProj60053,
        • Mimivirus terra2 (alias Terravirus 2 oder Terra2-Virus),<ref name="NCBI_Terra2"/><ref name="Desnues2012"/><ref name="Raoult2017"/><ref name="Diesend2018"/><ref group="A.">Fundort: Marseille, Frankreich</ref> – vgl. Terravirus2 TAO-TJA<ref name="Cha2016"/>
        • Mimivirus Bombay isolate 1 (MVB, alias Bombay-Virus),<ref name="NCBI_ApMV"/><ref name="Diesend2018"/><ref name="Raoult2017"/><ref name="BL2019"/><ref name="Barik2018"/><ref name="Chatterjee2019"/><ref group="A.">Fundort: Mumbai, Indien</ref>
        • Hirudovirus strain Sangsue,<ref name="NCBI_Hirudo"/><ref name="Boughalmi2013"/><ref name="Barik2018"/><ref name="Diesend2018"/><ref group="A.">Fundort: In einem Medizinischen Blutegel (Hirudo medicinalis), Tunesien.</ref>
        • Niemeyer virus (NYMV)<ref name="Boratto2015"/><ref name="Souza2020"/><ref name="NCBI_Niemeyer"/><ref name="Alison2014"/><ref name="Diesend2018"/><ref group="A.">Fundort: Pampulha-See, Belo Horizonte, Brasilien, benannt zu Ehren des Architekten Oscar Niemeyer, der am Ufer des Sees die Kirche des Heiligen Franz von Assisi entworfen hat.</ref>
        • Samba virus (SMBV),<ref name="NCBI_ApMV"/><ref name="Andrade2015"/><ref name="Campos2014"/><ref name="Diesend2018"/><ref name="Schrad2020"/><ref name="Raoult2017"/><ref group="A.">Fundort: Rio Negro, Brasilien</ref>
        • Acanthamoeba castellanii mimivirus kasaii (alias Mimivirus kasaii oder Kasaii-Virus),<ref name="Diesend2018"/><ref name="Takemura2016"/><ref name="Barik2018"/><ref group="A.">Fundort: Arakawa (Fluss), Tokio, Japan</ref>
        • Acanthamoeba castellanii mimivirus shirakomae (alias Mimivirus shirakomae, Shirakomae-Virus),<ref name="Barik2018"/><ref name="Diesend2018"/><ref name="Takemura2016"/><ref group="A.">Fundort: Shirakoma Pond, Nagano, Japan. Infiziert nach Takemura et al. (2016) Acanthamoeba castellanii und A. culbertsoni, nicht aber A. comandoni oder Vermamoeba vermiformis.</ref>
        • Acanthamoeba castellanii mamavirus {{#if:trim|Hal-V}} (kurz AcMV, AMaV oder ACMaV),<ref name="NCBI_mamavirus"/><ref name="Guglielmini2019"/><ref name="TYF2018"/><ref name="Diesend2018"/><ref group="A.">Fundort: Paris, Frankreich.</ref>
        • „Acanthamoeba castellanii mamavirus {{#if:trim|MAMA_R546}}“,<ref name="NCBI_MAMA_R546"/><ref group="A.">Fundort: Wasser aus einem Kühlturm, Les Halles, Paris, Frankreich</ref>
      • Spezies Mimivirus lagoaense mit dem Stamm
        • {{#invoke:Vorlage:lang|flat}} (Kroon Virus, KROV, abgespaltet von Spezies ApMV)<ref name="Andrade2015"/><ref name="Boratto2018"/><ref name="Assis2015"/><ref name="Diesend2018"/><ref name="NCBI_Kroon"/><ref group="A.">Fundort nach NCBI Nucleotide: Städtischer See in Lagoa Santa, Minas Gerais, Brasilien.</ref>
      • Spezies „Mimivirus argentum“<ref>NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus argentum (species)</ref><ref name="Azevedo2022"/>
      • Spezies „Mimivirus battle6“<ref>NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus battle6 (species)</ref><ref name="Raoult2017"/>
      • Spezies „Mimivirus battle7“<ref>NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus battle7 (species)</ref><ref name="Raoult2017"/>
      • Spezies „Mimivirus battle19“<ref>NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus battle19 (species)</ref><ref name="Raoult2017"/>
      • Spezies „Mimivirus battle27“<ref>NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus battle27 (species)</ref><ref name="Raoult2017"/>
      • Spezies „Mimivirus battle57“<ref>NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus battle57 (species)</ref><ref name="Raoult2017"/>
      • Spezies „Mimivirus battle66“<ref>NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus battle66 (species)</ref><ref name="Raoult2017"/>
      • Spezies „Mimivirus battle83“<ref>NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus battle83 (species)</ref><ref name="Raoult2017"/>
      • Spezies „Mimivirus battle86“<ref>NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus battle86 (species)</ref><ref name="Cha2016"/>
      • Spezies „Mimivirus Cher“ (alias „Mimiviridae Cher“)<ref>NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus Cher (species)</ref><ref name="Cha2016"/>
      • Spezies „Mimivirus fauteuil“ (alias „Fauteuil-Virus“)<ref name="NCBI_Fauteuil"/><ref name="Desnues2012"/><ref name="Diesend2018"/><ref name="Raoult2017"/> – mit Fauteuil virus FD<ref>NCBI Taxonomy Browser: Fauteuil virus FD (species).</ref>
      • Spezies „Mimivirus dakar4“<ref>NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus dakar4 (species)</ref><ref name="Raoult2017"/>
      • Spezies „Mimivirus huitre A06“<ref>NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus huitre A06 (species)</ref><ref name="Raoult2017"/>
      • Spezies „Mimivirus lentille“ (alias „Lentille-Virus“, „Acanthamoeba polyphaga lentillevirus“)<ref name="NCBI_Lentille"/><ref name="Desnues2012"/><ref name="Raoult2017"/><ref name="Roux2013"/><ref name="Guglielmini2019"/> mit Lentille virus CL<ref>NCBI Taxonomy Browser: Lentille virus CL (species)</ref>
      • Spezies „Mimivirus lactour“ (alias Lactours-Virus oder „Mimiviridae Lactours“).<ref name="Raoult2017"/><ref name="NCBI_lactour"/><ref name="Desnues2012"/> – vgl. Lactours virus LT2<ref>NCBI Taxonomy Browser: Lactours virus LT2 (species)</ref>
      • Spezies „Mimivirus longchamps“ (alias „Longchamps-Virus“ oder „Mimiviridae Longchamps“)<ref name="NCBI_longchamps"/><ref name="Desnues2012"/><ref name="Diesend2018"/><ref name="Raoult2017"/> – vgl. Longchamps virus FPL<ref>NCBI Taxonomy Browser: Longchamps virus FPL (species).</ref>
      • Spezies „Mimivirus marais“ (alias „Marais-Virus“)<ref name="NCBI_marais"/><ref name="Desnues2012"/><ref name="Raoult2017"/>
      • Spezies „Mimivirus montadette2“<ref name="NCBI_montadette2"/><ref name="Cha2016"/>
      • Spezies „Mimivirus pointerouge1“ (alias „Mimiviridae Pointerouge1“)<ref name="NCBI_pointerouge1"/> – vgl. Pointerouge virus 1<ref>NCBI Taxonomy Browser: Pointerouge virus 1 (species)</ref><ref name="Diesend2018"/><ref name="Raoult2017"/><ref name="Diesend2018"/><ref group="A.">Fundort: Marseille, Frankreich.</ref>
      • Spezies „Mimivirus pointerouge2“ (alias „Mimiviridae Pointerouge2“)<ref name="NCBI_pointerouge2"/> – vgl. Pointerouge virus 2 (alias Pointe-Rouge 2 virus)<ref>NCBI Taxonomy Browser: Pointerouge virus 2 (species)</ref><ref name="Diesend2018"/><ref name="Raoult2017"/><ref name="Diesend2018"/><ref group="A.">Fundort: Marseille, Frankreich.</ref>
      • Spezies Mimivirus SR1 (alias „Mimivirus-like virus SR1“)<ref>NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus SR1 (species).</ref><ref group="A.">Fundort: Serendah village, Malaiische Halbinsel – Wasserfall<ref name="TYF2018"/></ref>
      • Spezies Mimivirus SR4 (alias „Mimivirus-like virus SR4“)<ref>NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus SR4 (species).</ref><ref group="A.">Fundort: Serendah village, Malaiische Halbinsel – Mitte zw. Wasserfall und Dorf<ref name="TYF2018"/></ref>
      • Spezies „Mimivirus SR9“ (alias „Mimivirus-like virus SR9“)<ref>NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus SR9 (species).</ref><ref group="A.">Fundort: Serendah village, Malaiische Halbinsel – Mündung des Zuflusses in den See<ref name="TYF2018"/></ref>
      • Spezies „Mimivirus sp. styx“<ref>NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus sp. styx (species).</ref><ref group="A.">Fundort: Boden an einem Ufer des Flusses Arakawa bei der gleichnamigen Bahnbrücke im Osten von Tokyo, Japan (Motohiro Akashi und Masaharu Takemura).</ref>
      • Spezies „Mimivirus T2“<ref>NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus T2 (species).</ref><ref name="Raoult2017"/>
      • Spezies „Mimivirus T3“<ref>NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus T3 (species).</ref><ref name="Raoult2017"/>
      • Spezies „Mimivirus univirus“<ref>NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus univirus (species).</ref><ref name="Cha2016"/>
    • Gattungen Moumouvirus (Linie B), Megavirus (Linie C), Tupanvirus, Cotonvirus, „Platanovirus“, „Satyrvirus“<ref name="Schulz2018"/>

Anm.:

  • Bei den Spezies (bzw. Stämmen) der drei Gattungen Mimivirus, Moumouvirus und Megavirus kann zur Unterscheidung dem abgekürzten Gattungsnamen der tiefer gestellte Buchstabe der jeweiligen Linie (A, B bzw. C) beigefügt werden: MA. für Mimivirus, MB für Moumouvirus und MC für Megavirus.<ref name="Jeudy2019"/>
  • T – bei Namensgleichheit mit der Spezies deutet ein hochgestelltes ‚T‘ einen Typus- oder Referenzstamm an.
  • Die hier genannten Vorschläge können (nach Reorganisation der Ordnung Imitervirales) durch das ICTV auch in andere Gattungen, Unterfamilien oder Familien dieser Ordnung zu klassifizieren sein. Die Bezeichnung als Mimivirus wurde in der Vergangenheit teilweise in einem sehr weiten Sinn verstanden und kann sich im äußersten Fall einfach nur auf eine Zugehörigkeit zu dieser Ordnung beziehen.<ref group="A." name="not-a-mimivirus"/>

Die genauen Verwandtschaftsverhältnisse sind aber möglicherweise noch in der Diskussion, nach Schulz et al. (2018) steht z. B. die Linie A (Gattung Mimivirus) basal in der Gruppe I, nicht die Tupanviren (Gattung Tupanvirus).<ref name="Schulz2018"/>

Kladogramm

Die Phylogenie der Mimiviridae-Gruppe I, d. h. der Unterfamilie Megamimivirinae inkl. der Gattung Mimivirus<templatestyles src="FN/styles.css" /> <{{#ifeq: | 0 | span | sup}} class="fussnoten-marke" data-annotationpair-m="{{#invoke:URLutil|anchorencode|1=*|2=1}}">{{#invoke:TemplUtl|nowiki1|*}}</{{#ifeq: | 0 | span | sup}}>{{#switch:0|10|11=|#default={{#invoke:TemplatePar|match |1=1=+ |2=SUP=n |3=gruppe=* |template=Vorlage:FN |cat=Wikipedia:Vorlagenfehler/Fußnoten }}{{#switch: ERROR 

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=Vorlage:FN, Fehler in Parameter 1: Keine eckigen Klammern verwenden, das führt sonst zu Verwechslungen mit dem offiziellen MediaWiki-Belegsystem. }}}} (Mimiviren s. l.) ist nach Aylward et al. (2021), ergänzt um Abrahão et al. (2018, Fig. 4) wie folgt:<ref name="Aylward2021"/><ref name="Abrahao2018"/>

Vorlage:Klade

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}}<{{#if: |span|div}} class="fussnoten-inhalt references {{#if: ||{{#if: {{#invoke:TemplUtl|faculty|}}|fussnoten-floatfix}} }}">{{#invoke:TemplUtl|nowiki1|*}}{{#if: | | }}{{#ifeq: |-||<{{#if: |span|div}} class="reference-text">{{{2}}}</{{#if: |span|div}}>}}</{{#if: |span|div></div}}>{{#switch:0|10|11=|#default={{#invoke:TemplatePar|match

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=Vorlage:FNZ, Fehler in Parameter 1: Keine eckigen Klammern verwenden, das führt sonst zu Verwechslungen mit dem offiziellen MediaWiki-Belegsystem. }}}}

Im Jahr 2018 hatten Abrahão et al. zuvor einen phylogenetischen Baum der Mimiviridae-Gruppe I angegeben, der einige weitere Stämme umfasst:<ref name="Abrahao2018"/>

Vorlage:Klade

Da nach den neueren Angaben von Aylward et al. (2021) das Kroon-Virus zur Spezies Mimivirus lagoaense, Acanthamoeba polyphaga mimivirus und Niemeyer-Virus aber zur Spezies Mimivirus bradfordmassiliense gehören,<ref name="Aylward2021"/> erscheint letztere in der hier zugrundeliegenden älteren Phylogenie nicht monophyletisch.

Anmerkungen

<references group="A."/>

Literatur

Weblinks

Einzelnachweise

<references> <ref name="ICTV_MSL#34"> ICTV: Vorlage:Cite web MSL #34v. </ref> <ref name="ICTV_MSL#35"> ICTV: ICTV Taxonomy history: Acanthamoeba polyphaga mimivirus, EC 51, Berlin, Germany, July 2019; Email ratification March 2020 (MSL #35). </ref> <ref name="ICTV_MSL#38"> ICTV: Master Species Lists § ICTV Master Species List 2022 MSL38 v1 (xlsx), 8. April 2023. </ref> <ref name="ICTV9_MimiviridaeFigures"> ICTV: Mimiviridae – Figures. In: ICTV 9th Report (2011). </ref> <ref name="ICTV:Mimivirus"> ICTV Taxon Details: Genus: Mimivirus. </ref> <ref name="ViralZone"> Vorlage:Cite web </ref> <ref name="NCBI_ApMV"> NCBI Taxonomy Browser: Acanthamoeba polyphaga mimivirus, Detail: Acanthamoeba polyphaga mimivirus (spezies). </ref> <ref name="NCBI_mamavirus"> NCBI Taxonomy Browser: Acanthamoeba castellanii mamavirus (species).
Anm.: Die Spezies wurde von ICTV mit MSL#38 im April 2023 der Spezies Mimivirus bradfordmassiliense (Mimivirus bradfordmassiliense, ApMV) zugeordnet. </ref> <ref name="NCBI_MAMA_R546"> NCBI Nucleotide: Acanthamoeba castellanii mamavirus MAMA_R546 …
Anm.: Lait NCBI Nucleitide zu Acanthamoeba castellanii mamavirus. Diese Spezies wurde von ICTV mit MSL#38 im April 2023 der Spezies Mimivirus bradfordmassiliense (Mimivirus bradfordmassiliense, ApMV) zugeordnet. Diese Zuordnung wird hier für MAMA_R546 übernommen. </ref> <ref name="NCBI_O17"> NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus AB-566-O17 (Acronym: gvSAG AB-566-O17, gvSAG_O17) (species). </ref> <ref name="NCBI_amazonia"> NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus amazonia (species). </ref> <ref name="NCBI_Kroon"> NCBI Nucleotide: UNVERIFIED: Acanthamoeba polyphaga mimivirus strain Kroon, … </ref> <ref name="NCBI_Hirudo"> NCBI Taxonomy Browser: Hirudovirus strain sangsue (species), Nucleotide: Hirudovirus strain Sangsue …
Anm.: Die Spezies wurde von ICTV mit MSL#38 im April 2023 der Spezies Mimivirus bradfordmassiliense (Mimivirus bradfordmassiliense, ApMV) zugeordnet. </ref> <ref name="NCBI_lactour"> NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus lactour, equivalent: Mimiviridae Lactours (species). </ref> <ref name="NCBI_Niemeyer"> NCBI Taxonomy Browser: Niemeyer virus (species).
Anm.: Die Spezies wurde von ICTV mit MSL#38 im April 2023 der Spezies Mimivirus bradfordmassiliense (Mimivirus bradfordmassiliense, ApMV) zugeordnet. </ref> <ref name="NCBI_Fauteuil">NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus fauteuil (species). </ref> <ref name="NCBI_Terra2">NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus terra2, equivalent: Mimiviridae Terra2 (spezies).
Anm.: Die Spezies wurde von ICTV mit MSL#38 im April 2023 der Spezies Mimivirus bradfordmassiliense (Mimivirus bradfordmassiliense, ApMV) zugeordnet. </ref> <ref name="NCBI_Lentille"> NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus lentille (species). </ref> <ref name="NCBI_longchamps"> NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus longchamps (species). </ref> <ref name="NCBI_marais"> NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus marais (species). </ref> <ref name="NCBI_montadette2"> NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus montadette2 (species). </ref> <ref name="NCBI_pointerouge1"> NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus pointerouge1 (species). </ref> <ref name="NCBI_pointerouge2"> NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus pointerouge2 (species). </ref> <ref name="NCBI_LCMiAC01"> NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus LCMiAC01 (species). Nucleotide: MAG: Mimivirus LCMiAC01…. </ref> <ref name="NCBI_LCMiAC02"> NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus LCMiAC02 (species). Nucleotide: MAG: Mimivirus LCMiAC02…. </ref> <ref name="NCBI_O17"> NCBI Taxonomy Browser: Mimivirus AB-566-O17 (Acronym: gvSAG AB-566-O17, gvSAG_O17) (species). </ref> <ref name="Telegraph88" "=""> World's biggest virus found in sea off Chile. Vorlage:Lang. In: The Telegraph, 11. Oktober 2011. Memento im Webarchiv vom 7. Oktober 2019. </ref> <ref name="CNRS2018"> List of the main “giant” viruses known as of today. (PDF) Centre national de la recherche scientifique, Université d’Aix-Marseille, 18. April 2018. </ref> <ref name="CNRS2019"> List of the main “giant” viruses known as of today. (PDF) Centre national de la recherche scientifique, Université d’Aix-Marseille, März 2019. </ref> <ref name="Alison2014"> Elton Alisson: New giant virus found in Brazil, bei: Agência FAPESP, Brasilien, 4. Juni 2014. </ref> <ref name="Abrahao2018"> Vorlage:Literatur Siehe insbes. Fig. 4. </ref> <ref name="Andrade2015"> Kétyllen R. Andrade, Paulo P. V. M. Boratto, Felipe P. Rodrigues, Lorena C. F. Silva, Fábio P. Dornas, Mariana R. Pilotto, Bernard La Scola, Gabriel M. F. Almeida, Erna G. Kroon, Jônatas S. Abrahão: Oysters as hot spots for mimivirus isolation. In: Archives of Virology, Band 160, Februar 2015, S. 477–482; doi:10.1007/s00705-014-2257-2, PMID 25344898. Siehe insbes. Fig. 2. </ref> <ref name="Assis2015"> Felipe L. Assis, Leena Bajrai, Jonatas S. Abrahao, Erna G. Kroon, Fabio P. Dornas, Kétyllen R. Andrade, Paulo V. M. Boratto, Mariana R. Pilotto, Catherine Robert, Samia Benamar, Bernard La Scola, Philippe Colson: Pan-Genome Analysis of Brazilian Lineage A Amoebal Mimiviruses, in: Viruses 7(7), 2015, S. 3483–3499, doi:10.3390/v7072782. Die hier abgehandelten Kandidaten stellen nach den Autoren eine Verwandtschaftsgruppe dar, wobei aus den anderen Quellen hervorgeht, dass Samba- und Kroon-Virus zur Spezies APMV gehören. Das gilt dann für die beiden anderen. </ref> <ref name="Aylward2021"> Frank O. Aylward, Jônatas S. Abrahão, Corina P. D. Brussaard C, Matthias G. Fischer, Mohammad Moniruzzaman, Hiroyuki Ogata, Curtis A. Suttle: Create 3 new families, 3 subfamilies, 13 genera, and 20 new species within the order Imitervirales (phylum Nucleocytoviricota) and rename two existing species (zip:docx). Vorschlag 2022.004F an das ICTV vom Oktober 2021.
Anm.: Entgegen Vorschlag (Tbl. 1) wurde die Gattung Mimivirus nicht in die Unterfamilie Megamimivirinae aufgenommen. Phylogenetische Analysen zeigten zu deren Mitgliedern einen größeren Abstand als diese untereinander. </ref> <ref name="Azevedo2022"> Bruna Luiza de Azevedo, João Pessoa Araújo Júnior, Leila Sabrina Ullmann, Rodrigo Araújo Lima Rodrigues, Jônatas Santos Abrahão: The Discovery of a New Mimivirus Isolate in Association with Virophage-Transpoviron Elements in Brazil Highlights the Main Genomic and Evolutionary Features of This Tripartite System. In: MDPI: Viruses, Band 14, Nr. 2, Section General Virology, 21. Januar 2022, S. 206; doi:10.3390/v14020206. </ref> <ref name="Baeckstroem2019"> Disa Bäckström, Natalya Yutin, Steffen L. Jørgensen, Jennah Dharamshi, Felix Homa, Katarzyna Zaremba-Niedwiedzka, Anja Spang, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin, Thijs J. G. Ettema; Richard P. Novick (Hrsg.): Virus Genomes from Deep Sea Sediments Expand the Ocean Megavirome and Support Independent Origins of Viral Gigantism. in: mBio Vol. 10, Nr. 2, März–April 2019, S. e02497–e18, doi:10.1128/mBio.02497-18, Vorlage:PMC. PMID 30837339. </ref> <ref name="Bajrai2019"> Leena Hussein Bajrai, Saïd Mougari, Julien Andreani, Emeline Baptiste, Jeremy Delerce, Didier Raoult, Esam Ibraheem Azhar, Bernard La Scola, Anthony Levasseur: Isolation of Yasminevirus, the First Member of Klosneuvirinae Isolated in Coculture with Vermamoeba vermiformis, Demonstrates an Extended Arsenal of Translational Apparatus Components. In: ASM Journals: Journal of Virology, Band 94, Nr. 1, 12. Dezember 2019; doi:10.1128/JVI.01534-19 , PMID 31597770, Vorlage:PMC, ResearchGate, Epub Oktober 2019. </ref> <ref name="Berger"> Vorlage:Cite journal </ref> <ref name="Barik2018"> Sailen Barik: A Family of Novel Cyclophilins, Conserved in the Mimivirus Genus of the Giant DNA Viruses, in: Computational and Structural Biotechnology Journal, Band 16, Juli 2018, S. 231–236, doi:10.1016/j.csbj.2018.07.001. </ref> <ref name="Boratto2015"> Paulo V. M. Boratto, Thalita S. Arantes, Lorena C. F. Silva, Felipe L. Assis, Erna G. Kroon, Bernard La Scola, Jônatas S. Abrahão: Niemeyer Virus: A New Mimivirus Group A Isolate Harboring a Set of Duplicated Aminoacyl-tRNA Synthetase Genes. In: Front Microbiol. Band 6, 2015, S. 1256. doi:10.3389/fmicb.2015.01256, Vorlage:PMC. PMID 26635738. </ref> <ref name="Boratto2018"> Paulo Victor Miranda Boratto, Fábio Pio Dornas, Lorena Christine Ferreira da Silva, Rodrigo Araújo Lima Rodrigues, Graziele Pereira Oliveira, Juliana Reis Cortines, Betânia Paiva Drumond, Jônatas Santos Abrahão: Analyses of the Kroon Virus Major Capsid Gene and Its Transcript Highlight a Distinct Pattern of Gene Evolution and Splicing among Mimiviruses. in: J Virol. 92(2), 15. Januar 2018, e01782-17, doi:10.1128/JVI.01782-17, Vorlage:PMC, PMID 29118120. </ref> <ref name="Boughalmi2013"> Mondher Boughalmi, Isabelle Pagnier, Sarah Aherfi, Philippe Colson, Didier Raoult, Bernard La Scola: First Isolation of a Giant Virus from Wild Hirudo medicinalis Leech: Mimiviridae isolation in Hirudo medicinalis] (PDF) in: Viruses 2013, 5, S. 2920–2930, doi:10.3390/v5122920. </ref> <ref name="Boyer2011"> Mickaël Boyer, Saïd Azza, Lina Barrassi, Thomas Klose, A. Campocasso, I. Pagnier, G. Fournous, A. Borg, C. Robert, X. Zhang, C. Desnues, B. Henrissat, M. G. Rossmann, B. La Scola, D. Raoult: Mimivirus shows dramatic genome reduction after intraamoebal culture. in: Proc Natl Acad Sci (PNAS) USA 108(25), 21. Juni 2011, S. 10296–10301, doi:10.1073/pnas.1101118108, PMID 21646533, Vorlage:PMC. </ref> <ref name="Callaway2016"> Ewen Callaway: CRISPR-like 'immune' system discovered in giant virus. In: Nature: News, 29. Juni 2016; doi:10.1038/nature.2016.19462. </ref> <ref name="Campos2014"> Rafael K Campos, Paulo V Boratto, Felipe L Assis, Eric RGR Aguiar, Lorena CF Silva, Jonas D Albarnaz, Fabio P Dornas, Giliane S Trindade, Paulo P Ferreira, João T Marques, Catherine Robert, Didier Raoult, Erna G Kroon, Bernard La Scola, Jônatas S Abrahão: Samba virus: a novel mimivirus from a giant rain forest, the Brazilian Amazon. in: Virology Journal 2014 11:95, doi:10.1186/1743-422X-11-95. </ref> <ref name="Cha2016"> Anirvan Chatterjee, Thomas Sicheritz-Pontén, Rajesh Yadav, Kiran Kondabagil: Isolation and complete genome sequencing of Mimivirus bombay, a Giant Virus in sewage of Mumbai, India. In: Genomics Data. 9(C), Mai 2016; doi:10.1016/j.gdata.2016.05.013, Fig. 2. </ref> <ref name="Chatterjee2019"> Anirvan Chatterjee, Thomas Sicheritz-Pontén, Rajesh Yadav, Kiran Kondabagil: Genomic and metagenomic signatures of giant viruses are ubiquitous in water samples from sewage, inland lake, waste water treatment plant, and municipal water supply in Mumbai, India. In: Scientific Reports, Band 9, Nr. 3690, 6. März 2019; doi:10.1038/s41598-019-40171-y, PMID 30842490, Vorlage:PMC. </ref> <ref name="Chelkha2018"> Nisrine Chelkha, Anthony Levasseur, Pierre Pontarotti, Didier Raoult et al.: A Phylogenomic Study of Acanthamoeba polyphaga Draft Genome Sequences Suggests Genetic Exchanges With Giant Viruses, in: Frontiers in Microbiology 9:2098, September 2018; doi:10.3389/fmicb.2018.02098 </ref> <ref name="BL2019"> Hansika Chhabra: Giant viruses found in water samples from Mumbai, in: BusinessLine: Science, Bangalore, 9. Mai 2019 </ref> <ref name="Claverie2006"> Vorlage:Literatur </ref> <ref name="Claverie2009"> Vorlage:Literatur </ref> <ref name="Claverie2"> Vorlage:Literatur </ref> <ref name="Deeg2018"> Christoph M. Deeg, Cheryl-Emiliane T. Chow, Curtis A. Suttle: The kinetoplastid-infecting Bodo saltans virus (BsV), a window into the most abundant giant viruses in the sea…, in: eLife Sciences 7, März 2018, doi:10.7554/eLife.33014 </ref> <ref name="Desnues2012"> Christelle Desnues, Bernard La Scola, Natalya Yutin, Ghislain Fournous et al.: Provirophages and transpovirons as the diverse mobilome of giant viruses, in: PNAS 109(44), 30. Oktober 2012, S. 18078–18083, doi:10.1073/pnas.1208835109 </ref> <ref name="Diesend2018"> Jan Diesend, Janis Kruse, Monica Hagedorn, Christian Hammann: Amoebae, Giant Viruses, and Virophages Make Up a Complex, Multilayered Threesome, in: Frontiers in Cellular and Infection Microbiology 7, Januar 2018, doi:10.3389/fcimb.2017.00527, via ResearchGate, Fig. 1 (NCLDVs und ‚Megavirales‘ werden in dieser Arbeit nicht ganz korrekt als ‚Familien‘ bezeichnet, gemeint sind ‚Gruppen‘). </ref> <ref name="vEtten2011"> James L. van Etten: Giant Viruses. In: American Scientist, Band 99, Nr. 4, Juli/August 2011, S. 304; doi:10.1511/2011.91.304. Siehe insbes. Fig. 3. </ref> <ref name="Ghigo"> E. Ghigo, J. Kartenbeck, P. Lien, L. Pelkmans, C. Capo, J. L. Mege, Didier Raoult: Ameobal pathogen mimivirus infects macrophages through phagocytosis. In: PLoS pathogens. Band 4, Nummer 6, Juni 2008, S. e1000087, doi:10.1371/journal.ppat.1000087, PMID 18551172, Vorlage:PMC. </ref> <ref name="Guglielmini2019"> Julien Guglielmini, Anthony C. Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: pnas.org, in: PNAS 116(39), 10./24. September 2019, S. 19585​–19592, doi:10.1073/pnas.1912006116. PMID 31506349, Fig. 2. Dazu:
Julien Guglielmini, Anthony Woo, Mart Krupovic, Patrick Forterre, Morgan Gaia: Diversification of giant and large eukaryotic dsDNA viruses predated the origin of modern eukaryotes, auf: bioRxiv vom 29. Oktober 2018 (Preprint), doi:10.1101/455816 </ref> <ref name="Jeudy2019"> Sandra Jeudy, Lionel Bertaux, Jean-Marie Alempic, Audrey Lartigue, Matthieu Legendre, Lucid Belmudes, Sébastien Santini, Nadège Philippe, Laure Beucher, Emanuele G. Biondi, Sissel Juul, Daniel J. Turner, Yohann Couté, Jean-Michel Claverie, Chantal Abergel: Exploration of the propagation of transpovirons within Mimiviridae reveals a unique example of commensalism in the viral world. In: The ISME Journal, Band 14, S. 727–739, 10. Dezember 2019; doi:10.1038/s41396-019-0565-y, PMID 31822788, Vorlage:PMC. </ref> <ref name="Klose2010"> Vorlage:Literatur </ref> <ref name="Klose2015"> Thomas Klose, Dominik A. Herbst, Hanyu Zhu, Joann P. Max, Hilkka I. Kenttämaa, Michael G. Rossmann: A Mimivirus Enzyme that Participates in Viral Entry, in: Structure Band 23, Nr. 6, 2. Juni 2015, S. 1058–1065, doi:10.1016/j.str.2015.03.023 </ref> <ref name="LaScola2003"> Bernard La Scola, S. Audic, Catherine Robert, L. Jungang, X. de Lamballerie, M. Drancourt, R. Birtles, Jean-Michel Claverie, Didier Raoult: A giant virus in amoebae. In: Science. 299, 2003, S. 2033. PMID 12663918 </ref> <ref name="LaScola2005"> Vorlage:Cite journal</ref> <ref name="Louazani2019"> Amina Cherif Louazani, Sarah Aherfi, Rania Francis, Rodrigo Rodrigues, Ludmila Santos Silva, Dehia Sahmi, Said Mougari, Nisrine Chelkha, Meriem Bekliz, Lorena Silva, Felipe Assis, Fábio Dornas, Jacques Yaacoub Bou Khalil, Isabelle Pagnier, Christelle Desnues, Anthony Levasseur, Philippe Colson, Jônatas Abrahão, Bernard La Scola: Discovery and Further Studies on Giant Viruses at the IHU Mediterranee Infection That Modified the Perception of the Virosphere. In: Viruses, Band 11, Nr. 4, März/April 2019, pii: E312; doi:10.3390/v11040312, Vorlage:PMC, PMID 30935049. </ref> <ref name="MIMIVIRE"> Anthony Levasseur, Meriem Bekliz, Eric Chabrière, Pierre Pontarotti, Bernard La Scola, Didier Raoult: MIMIVIRE is a defence system in mimivirus that confers resistance to virophage. In: Nature, 2016, doi:10.1038/nature17146. </ref> <ref name="Marrie1989"> Vorlage:Cite journal </ref> <ref name="Mutsafi2010"> Vorlage:Literatur </ref> <ref name="NeedhamWorden2019S1"> David M. Needham, Susumu Yoshizawa, Toshiaki Hosaka, Camille Poirier, Chang Jae Choi, Elisabeth Hehenberger, Nicholas A. T. Irwin, Susanne Wilken, Cheuk-Man Yung, Charles Bachy, Rika Kurihara, Yu Nakajima, Keiichi Kojima, Tomomi Kimura-Someya, Guy Leonard, Rex R. Malmstrom, Daniel R. Mende, Daniel K. Olson, Yuki Sudo, Sebastian Sudek, Thomas A. Richards, Edward F. DeLong, Patrick J. Keeling, Alyson E. Santoro, Mikako Shirouzu, Wataru Iwasaki, Alexandra Z. Worden: A distinct lineage of giant viruses brings a rhodopsin photosystem to unicellular marine predators. In: PNAS, 23. September 2019, Vorlage:ISSN; doi:10.1073/pnas.1907517116, inklusive Supplement 1 (xlsx). </ref> <ref name="Ogata2005"> Vorlage:Literatur </ref> <ref name="OKeefe2014"> Laurie O’Keefe: Sizing Up Viruses. (PDF; 103 kB) The Scientist. Illustration zu Didier Raoult: Viruses Reconsidered, ebenda vom 28. Februar 2014. </ref> <ref name="Pearson2008"> Vorlage:Literatur </ref> <ref name="Prescott1993"> Vorlage:Literatur </ref> <ref name="Raoult2004"> Didier Raoult, S. Audic, Catherine Abergel, P. Renesto, H. Ogata, Bernard La Scola, M. Suzan, Jean-Michel Claverie: The 1.2-megabase genome sequence of Mimivirus. In: Science. 306(5700), 19. November 2004, S. 1344–1350, doi:10.1126/science.1101485. PMID 15486256 </ref> <ref name="Raoult"> Vorlage:Cite journal </ref> <ref name="Raoult2017"> Didier Raoult, Anthony Levasseur, Bernard La Scola: PCR Detection of Mimivirus, in: Emerging Infectious Diseases, Juni 2017, Band 23, Nr. 6, S. 1044–1045, doi:10.3201/eid2306.161896 </ref> <ref name="Rolland2019"> Clara Rolland, Julien Andreani, Amina Cherif Louazani, Sarah Aherfi, Rania Francis, Rodrigo Rodrigues, Ludmila Santos Silva, Dehia Sahmi, Said Mougari, Nisrine Chelkha, Meriem Bekliz, Lorena Silva, Felipe Assis, Fábio Dornas, Jacques Yaacoub Bou Khalil, Isabelle Pagnier, Christelle Desnues, Anthony Levasseur, Philippe Colson, Jônatas Abrahão, Bernard La Scola: Discovery and Further Studies on Giant Viruses at the IHU Mediterranee Infection That Modified the Perception of the Virosphere. In: Viruses, 11(4), März/April 2019, pii: E312, doi:10.3390/v11040312, Vorlage:PMC, PMID 30935049. </ref> <ref name="Roux2013"> Simon Roux, François Enault, Gisèle Bronner, Daniel Vaulot, Patrick Forterre, Mart Krupovic: Chimeric viruses blur the borders between the major groups of eukaryotic single-stranded DNA viruses. In: Nat Commun, Band 4, 6. November 2013, S. 2700; Vorlage:Doi (Vorlage:EnS). Siehe insbesondere Supplement 2. </ref> <ref name="pmid23709652"> Vorlage:Cite journal </ref> <ref name="Scheid2018"> Patrick L. Scheid: Free-Living Amoebae and Their Multiple Impacts on Environmental Health. In: Reference Module in Earth Systems and Environmental Sciences, 27. Februar 2018, doi:10.1016/B978-0-12-409548-9.10969-8] </ref> <ref name="Schrad2020"> Jason R. Schrad, Jônatas S. Abrahão, Juliana R. Cortines, Kristin N. Parent: Structural and Proteomic Characterization of the Initiation of Giant Virus Infection. In: Cell, 8. Mai 2020; doi:10.1016/j.cell.2020.04.032, PDF. Dazu:

</ref> <ref name="Schulz2018"> Frederik Schulz, Lauren Alteio, Danielle Goudeau, Elizabeth M. Ryan, Feiqiao B. Yu, Rex R. Malmstrom, Jeffrey Blanchard, Tanja Woyke: Hidden diversity of soil giant viruses. In: Nature Communications. volume 9, Article number: 4881 (2018), 19. November 2018, doi:10.1038/s41467-018-07335-2 </ref> <ref name="Souza2020"> Gabriel Augusto Pires de Souza, Victória Fulgêncio Queiroz, Maurício Teixeira Lima, Erik Vinicius de Sousa Reis, Luiz Felipe Leomil Coelho, Jônatas Santos Abrahão: Virus goes viral: an educational kit for virology classes. In: Virology Journal, Band 17, Nr. 13, 31. Januar 2020, doi:10.1186/s12985-020-1291-9 </ref> <ref name="SuzanMonti2006"> Vorlage:Literatur </ref> <ref name="Takemura2016"> Masaharu Takemura, Tatsuya Mikami, Shingo Murono: Nearly Complete Genome Sequences of Two Mimivirus Strains Isolated from a Japanese Freshwater Pond and River Mouth, in: Genome Announc. 4(6), November/Dezember 2016, e01378-16, doi:10.1128/genomeA.01378-16, Vorlage:PMC. PMID 27932662. Die beiden Viruslinien sind nac Angaben der Autoren eng mit Mimivirus Bombay verwandt, gehören also ebenfalls zur Spezies APMV. </ref> <ref name="TYF2018"> Yeh Fong Tan, Chai Ying Lim, Chun Wie Chong, Patricia Kim Chooi Lim, Ivan K. S. Yap, Pooi Pooi Leong, Kenny Voon: Isolation and Quantification of Mimivirus-Like and Marseillevirus-Like Viruses from Soil Samples in An Aboriginal (Orang asli) Village in Peninsular Malaysia. In: Intervirology, Band 61, Nr. 2, August 2018, S. 1–4; doi:10.1159/000491602, ResearchGate, Medscape, PDF (PDF; 523 kB) Fig. 2 – SR1, SR4 und SR9 sind untereinander nahe verwandt, stehen aber den anderen Kandidaten der Linie A viel näher als dem Saudi moumouvirus (Linie B). Die Zuordnung zur Linie A ist daher wahrscheinlich. </ref> <ref name="Vanspauwen2012"> Vorlage:Cite journal </ref> <ref name="Vincent2010"> Vorlage:Literatur </ref> <ref name="Wilson2017"> William H. Wilson, Ilana C. Gilg, Mohammad Moniruzzaman, Erin K. Field, Sergey Koren, Gary R. LeCleir, Joaquín Martínez Martínez, Nicole J. Poulton, Brandon K. Swan, Ramunas Stepanauskas, Steven W. Wilhelm: Genomic exploration of individual giant ocean viruses. In: ISME Journal, 11(8), August 2017, S. 1736–1745, doi:10.1038/ismej.2017.61, Vorlage:PMC, PMID 28498373, nature, PDF (746 kB) Associated Data (Supplements): Supplementary Dataset 1 (gvSAG AB-572-A11), Fig. 2 (gvSAG AB-566-O17). </ref> <ref name="Xiao2009"> Vorlage:Literatur </ref> <ref name="Xiao2017"> Chuan Xiao, Matthias G. Fischer, Duer M. Bolotaulo, Nancy Ulloa-Rondeau, Gustavo A. Avila & Curtis A. Suttle: Cryo-EM reconstruction of the Cafeteria roenbergensis virus capsid suggests novel assembly pathway for giant viruses. In: Nature Scientific Reports, Band 7, Nr. 5484, 14. Juli 2017, doi:10.1038/s41598-017-05824-w. </ref> <ref name="YWK2014_Megavirales"> Natalya Yutin, Yuri I. Wolf, Eugene V. Koonin: Origin of giant viruses from smaller DNA viruses not from a fourth domain of cellular life. In: Virology. 2014: „Vorlage:Lang“. </ref> <ref name="Zauberman2008"> Vorlage:Literatur </ref> </references>

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